Мохом: О правильном склонении слова «мох» — Российская газета

• Убедитесь, что это подходит введя номер вашей модели.
• Стойкий консервированный мох!
• Красивые длинные волокна
• Промытый и очищенный от пыли и мелких частиц
• Идеально подходит для покрытия почвы и подкормки горшечных растений
• Отлично подходит для особых мероприятий, домашнего декора и поделок

Группа Ника Мосса | Исполнители Alligator Recording

Nick Moss Band

Инструментальная композиция с участием
Тейлор Стрейфф (клавиши), Родриго Мантовани (бас) и Патрика Силса

Предоставлено Келли Пирсон
В прямом эфире в Toad Tavern • Янв 2019

Nick Moss Band

с участием Денниса Грюнлинга

«Как долго?»

В прямом эфире в Испании • Июнь 2019

NICK MOSS BAND
с Деннисом Грюнлингом

«Ночное буги-вуги»

Предоставлено Blues Moose Radio (NL)

(июль 2017)

БОЛЬШЕ ВИДЕО NICK MOSS BAND

ПОДПИСАТЬСЯ • КОММЕНТАРИЙ • ПОДЕЛИТЬСЯ

Поддержка открытого исходного кода Mozilla

границ | Клеточные стенки мха: строение и биосинтез

Биология и эволюция мха

Общий предок наземных растений, как полагают, напоминал современных мхов тем, что имел двухфазный жизненный цикл с доминирующим гаплоидным гаметофитом и рудиментарными приспособлениями для устойчивости к воздушной среде. Поскольку мхи сохранили эти характеристики, их часто называют «низшими» растениями (Mishler and Oliver, 2009). Несмотря на это обозначение, мхи очень успешны, насчитывая более 10 000 видов, адаптированных к разнообразным средам обитания, от подводных вод до пустынь (Buck and Goffinet, 2000).Мхи отличаются от сосудистых растений стратегией, которую они используют для выживания в сухой воздушной среде. Сосудистые растения гомеогидны с толстой кутикулой для уменьшения обезвоживания, корнями для извлечения воды из почвы и сосудистой тканью для распределения воды внутри. В отличие от мхов, мхи являются пойкиловыми, в зависимости от поверхностной пленки свободной воды для поддержания гидратации. Хотя некоторые мхи обитают в водной среде обитания, многие из них устойчивы к обезвоживанию, а некоторые — к высыханию (Mishler and Oliver, 2009).

Жизненный цикл, морфология и биохимия мхов находятся под влиянием селективного давления, связанного с пойкилогидрией. Поскольку состояние воды в клетках контролируется поверхностным поглощением и диффузией, органы мха маленькие и тонкие, и лигнин не требуется для защиты от силы тяжести или отрицательного давления, возникающего во время транспирации (Mishler and Oliver, 2009). У большинства мхов гаплоидные споры образуют протонемные волокна, которые расширяются за счет апикального деления и роста кончиков (рис. 1).Нити образуют бутоны, которые превращаются в гаметофоры с листьями, которые увеличиваются за счет диффузного роста. Гаплоидные споры продуцируются диплоидными спорофитами, которые развиваются из яиц, оплодотворенных плавающей спермой на вершине гаметофора (Schumaker and Dietrich, 1998).

РИСУНОК 1. Разработка патента Physcomitrella . Гаплоидная спора или протопласт прорастает с образованием первичной хлоронемы с многочисленными хлоропластами и поперечными поперечными стенками, которая впоследствии дифференцируется в более быстро растущую первичную каулонему с меньшим количеством хлоропластов и наклонными поперечными стенками.Субапикальные клетки каулонемы делятся с образованием начальных клеток, которые развиваются в боковые вторичные хлоронемы, вторичные каулонемы (не показаны) или почки. Почки развиваются в листовые гаметофоры, которые производят апикальные гаметангии. При оплодотворении яйцеклетки спермой, плавающей на вершине гаметофора, образуется зигота, которая превращается в диплоидный спорофит, состоящий из стебля и спорангия (не показан). Мейотические подразделения внутри спорангия генерируют гаплоидные споры.

Несмотря на простую структуру, гаметофиты мха содержат клетки разных типов.Протонема дифференцируется на богатые хлоропластами хлоронемные клетки и каулонемные клетки, которые удлиняются в три раза быстрее (Menand et al., 2007). В ответ на стресс дегидратации протонемные клетки возобновляют деление и дифференцируются в толстостенные, устойчивые к дегидратации брахициты и подчиняющиеся tmema клетки, которые подвергаются запрограммированной клеточной гибели (Decker et al., 2006). Гамотофоры включают стебель, листья, подмышечные волоски и ризоиды. Ствол обычно состоит из небольших толстостенных эпидермальных и субэпидермальных клеток, тонкостенных клеток паренхимы и проводящих клеток.Проводящие клетки включают гидроидов и лептоидов, которые функционально аналогичны ксилеме и флоэме (Buck and Goffinet, 2000). Подобно элементам трахеи, гидроиды умирают в зрелом возрасте и связаны перфорациями, но у них отсутствуют толстые одревесневшие вторичные клеточные стенки (Hebant, 1977). Листья обычно имеют толщину в один слой клеток, за исключением средней жилки и краев, которые могут состоять из нескольких слоев дифференцированных клеток. Листовые клетки видов Sphagnum включают фотосинтезирующие хлороциты и гиалоциты со сложными утолщениями клеточной стенки.Другие специализации листовых клеток включают сосочки и различные поверхностные образования. Дополнительные дифференцированные типы клеток образуют гаметангии, гаметы и стерильные парафизы. Стебель спорофита, спорангий и споры также состоят из специализированных типов клеток (Buck and Goffinet, 2000), включая устьица (Sack and Paolillo, 1983).

Хотя мхи разделяют пойкилогидрическую экологическую стратегию и общий план тела, их диверсификация и заселение различных местообитаний сопровождались эволюцией специализированных морфологических и биохимических адаптаций, которые необходимо учитывать при выводе эволюционных тенденций из сравнительных исследований мхов и сосудистых растений.Мхи произошли от линии наземных растений между печеночниками и роголистниками, которые в самых последних филогениях считаются родственными сосудистым растениям. Линия мхов включает «настоящие мхи» и три ранние дивергентные и экологически специализированные линии: водные Sphagnales, устойчивые к высыханию скальные породы Andreales и морфологически разнообразные Polytricales (Mishler and Oliver, 2009). В то время как мхи сохранили примитивные аспекты структуры и состава клеточной стенки из-за пойкилогидрии, они также развили особые адаптации клеточной стенки, которые позволили им колонизировать различные среды обитания.

Как член Funariales, Physcomitrella patens занимает филогенетическое положение у основания настоящих мхов. Как обитатель влажных почв, который терпит обезвоживание, но не высыхает, он представляет «примитивную экологию мха» (Mishler, Oliver, 2009). Это отсутствие специализации для экстремальных условий в сочетании с обильными геномными ресурсами (Rensing et al., 2008), эффективным производством трансгенных генотипов, а также простотой культивирования и экспериментальных манипуляций (Cove, 2005) дает возможность связать диверсификацию семейств генов с инновации в составе, структуре и развитии клеточных стенок, сопровождавшие адаптацию растений к жизни на суше.Другие преимущества P. patens включают способность продуцировать большие объемы ткани, состоящей из одного типа клеток (хлоронемные филаменты), и быструю регенерацию клеточной стенки в протопластах (Lee et al., 2005a; Lawton and Saidasan, 2011; Roberts et al. др., 2011).

Анализ клеточной стенки

Состав полисахаридов клеточной стенки был исследован на нескольких видах мхов, включая P. patens . В дополнение к биохимическим методам иммунологические и аффинные подходы, использующие антитела и модули связывания углеводов, которые распознают различные полисахариды клеточной стенки (Knox, 2008), были использованы для изучения распределения полисахаридов, а также с помощью метода микроматриц, известного как комплексное профилирование полимеров на микрочипах. (CoMPP; Моллер и др., 2007).

Целлюлоза

Целлюлоза присутствует в клеточных стенках всех исследованных мхов. Он был обнаружен у P. patens с помощью CoMPP, анализа сахарного связывания и окрашивания тинопалом и CBM3A, зондом, специфичным для кристаллической целлюлозы (Kremer et al., 2004; Lee et al., 2005b, 2011; Moller et al. , 2007; Nothnagel, Nothnagel, 2007; Goss et al., 2012). Как типично для целлюлозы, микрофибриллы шириной 5–20 нм видны в извлеченных и затемненных стенках клеток (рис. 2А).Отпечатки микрофибрилл также встречаются в плазматических мембранах с замороженными трещинами (рис. 2В). Фибриллы, обнаруженные с помощью атомно-силовой микроскопии на поверхности высушенных на воздухе протонемных волокон, имели диаметр 250 нм (Wyatt et al., 2008), что соответствует агрегации целлюлозы при сушке.

РИСУНОК 2. Электронные микрофотографии в просвечивающем свете извлеченных и затемненных клеточных стенок и реплик переломов, полученных при замораживании платина-углерод, из Physcomitrella patens протонемных нитей . (A) Клеточная стенка экстрагирована 1 н. NaOH и затемнена платиноуглеродом, показывая микрофибриллы (полоса = 100 нм). (B) Разрушение плазменной мембраны с отпечатками микрофибрилл и комплексами синтеза целлюлозы розеточного типа (кружок и вставка, столбцы = 100 нм для (B) , 20 нм для вставки). (C) Перелом плазматической мембраны кончика протонемы (столбик = 2 мкм). (D) Вид с большим увеличением обведенной области в D , показывающий предполагаемую секреторную везикулу, содержащую по меньшей мере один комплекс синтеза целлюлозы розеточного типа (верхняя стрелка).Два других розеточных комплекса синтеза целлюлозы (нижние стрелки) могли находиться в плазматической мембране заранее или в процессе секреции из того же пузырька, когда клетка была заморожена (полоса = 20 нм). (E) Слияние клеточной пластины с плазматической мембраной в делящейся протонемной верхушке клетки с ассоциированными комплексами синтеза целлюлозы розетки (прямоугольник и вставка, столбцы = 1 мкм для (E) , 20 нм для вставки).

Геном P. patens включает семь генов Cellulose Synthase ( PpCESA3 , — 4 , — 5 , — 6 , — 7 , — 8 и — 10 = — 11 ) и три псевдогена CESA ( PpCESA1 , — 2 и — 9 ; Roberts and Bushoven, 2007; Yin et al., 2009; Wise et al., 2011). В то время как CESA семян растений специализированы для первичного и вторичного осаждения клеточной стенки, CESA P. Patens могут быть специализированы для кончика и диффузного роста. PpCESA5 необходим для морфогенеза гаметофора листовых и активируется цитокинином, который также индуцирует развитие гаметофора (Goss et al., 2012). На основании избыточного представительства в библиотеках EST из культур, обработанных цитокинином, PpCesA4 и — 10 также могут участвовать в развитии гаметофора.Напротив, PpCESA6 экспрессируется в протонемных филаментах, растущих на кончиках, ризоидах и подмышечных волосках (Wise et al., 2011). Нокаут-мутанты PpCESA6 и — 7 , различающиеся тремя аминокислотами, не имеют морфологического фенотипа. Более короткие гаметофоры наблюдались у одной двойной мутантной линии PpCESA6 / 7 (Wise et al., 2011). Для полного понимания диверсификации и функциональной специализации CESA у P.патенты .

Мхи, включая Funaria hygrometrica (Reiss et al., 1984; Rudolph and Schnepf, 1988; Rudolph et al., 1989) и P. patens , имеют комплексы синтеза целлюлозы розеточного типа (CSC). CSCs в изобилии около апикальных верхушек клеток, некоторые, по-видимому, выходят из секреторных пузырьков (Рисунки 2C, D) и соседствуют с формирующимися клеточными пластинками (Figure 2E). CSC розеточного типа семенных растений содержат три изоформы CESA, и было высказано предположение, что диверсификация CESA была предпосылкой для эволюции розеточных CSC (Doblin et al., 2002). Однако филогенетический анализ показывает, что PpCESA s не являются ортологами функционально специализированного семенного растения CESA s и что общий предок мхов и семенных растений имел единственный CESA . Таким образом, гетеро-олигомерные CSC семенных растений произошли из гомоолигомерных розеток, которые могут все еще существовать в P. patens (Roberts and Bushoven, 2007). Тем не менее, P. patens могут иметь гетероолигомерные РСК, если они независимо эволюционируют у мхов и семенных растений.Опубликованные филогении CESA показывают, что дивергенция, которая произвела CESA первичной и вторичной клеточной стенки, предшествовала диверсификации, которая привела к гетероолигомерным CSCs (Tanaka et al., 2003; Djerbi et al., 2005; Nairn and Haselkorn, 2005; Ranik and Myburg, 2006; Робертс, Бушовен, 2007; Кумар и др., 2009; Кэрролл, Спехт, 2011). Это означает, что гетеро-олигомерные CSC возникли независимо от гомоолигомерных первичных и вторичных CSC. Хотя этот сценарий кажется несложным, теория конструктивной нейтральной эволюции недавно продемонстрировала комплекс V-АТФазы у дрожжей (Doolittle, 2012; Finnigan et al., 2012) постулирует, что мультисубъединичные комплексы, такие как CSCs, движутся к гетеро-олигомерному состоянию. Как и CSC, трансмембранное кольцо дрожжевой V-ATPase состоит из трех паралогичных, но не взаимозаменяемых белковых субъединиц. Реконструируя общего предка двух из этих субъединиц и повторно вводя исторические мутации, Finnigan et al. (2012) показали, что дупликация гена с последующей комплементарной потерей специфических интерфейсов, участвующих в межбелковых взаимодействиях, ответственна за эволюцию субъединиц, которые различаются только позициями, которые они занимают внутри комплекса.В этом процессе высоковероятная потеря функции (то есть неспособность взаимодействовать с подобными субъединицами) изначально не зависит от отбора, но гетероолигомерное состояние становится заблокированным из-за отбора по мере накопления мутаций. Это движение мультимерных белковых комплексов к повышенной сложности объясняет, как гетеро-олигомерное состояние могло развиваться независимо в первичных и вторичных клеточных стенках CSCs у семенных растений и, возможно, у P. patens .

Сшивающие гликаны

Ксилоглюкан был обнаружен в различных видах мхов по присутствию изопримеверозы в перевариваемых дриселазе (Popper and Fry, 2003) и у P.patens с помощью CoMPP с использованием антител, направленных против нефукозилированного ксилоглюкана (Moller et al., 2007). Подробный структурный анализ подтвердил отсутствие фукопиранозильных остатков и показал, что P. patens xyloglucan имеет схему разветвления XXGGG и новые разветвленные боковые цепи, содержащие галактозилуроновую кислоту и арабинопиранозильные остатки (Peña et al., 2008). На основании иммунопомечения листья и стебли обогащены ксилоглюканом (Kulkarni et al., 2012). Пять членов группы P.Patens Семейство предполагаемых ксилоглюкансинтаз семейства CSLC (Cocuron et al., 2007) образуют кладу, отдельную от семенного растения CSLC s (Roberts and Bushoven, 2007). Геном P. patens также кодирует предполагаемые гомологи ксилоглюкан-ксилозилтрансфераз Arabidopsis XXT1 и XXT2 и галактозилтрансфераз MUR3 и GT18 (Peña et al., 2008). Поскольку ксилопиранозильные остатки ксилоглюкана P. patens заменены остатками галактозилуроновой кислоты или арабинопиранозила вместо остатков галактопиранозила, было высказано предположение, что остатки P.Гомологи Patens отличаются от MUR3 / GT18 субстратной специфичностью (Peña et al., 2008). Хотя геном P. patens кодирует несколько членов GT37, который включает ксилоглюканфукозилтрансферазу FUT1 Arabidopsis , сходство последовательностей низкое (Peña et al., 2008), и последовательности P. patens не входят в FUT1. subclade (Del Bem and Vincentz, 2010), что согласуется с отсутствием фукозилирования ксилоглюкана. Различия в частоте боковых цепей у ксилоглюканов, экстрагированных из стенок протонемных и гаметофорных клеток, могут быть связаны с ролью ксилоглюкана в кончике и диффузном росте (Peña et al., 2008).

маннанов присутствуют в стенках различных мохообразных на основании химического анализа (Geddes and Wilkie, 1971; Popper and Fry, 2003) и у P. patens на основе CoMPP, химического анализа и иммунной метки (Liepman et al., 2007; Moller et al., 2007; Nothnagel, Nothnagel, 2007; Lee et al., 2011). Геном P. patens включает три гена CSLA (Roberts and Bushoven, 2007), по крайней мере два из которых обладают активностью маннан / глюкоманнан синтазы при экспрессии в клетках насекомых (Liepman et al., 2007).

Недавнее исследование с иммунной меткой не смогло обнаружить ксилан-специфические эпитопы у восьми видов мхов, включая F. hygrometrica (Carafa et al., 2005). Однако ксилан-специфические эпитопы были обнаружены у P. patens с помощью CoMPP, и анализ связывания сахаров подтвердил присутствие β-1,4-связанного ксилана (Moller et al., 2007). Подробный структурный анализ выявил глюкуроноксилан с 1,4-связанной основной цепью β- D -ксилана и боковыми цепями α- D -глюкозилуроновой кислоты, но без 4- O -метил-α- D -глюкозилуроновой кислоты кислотные боковые цепи, что указывает на то, что O -метилирование глюкозилуроновой кислоты произошло после расхождения мхов и сосудистых растений.Ксилан P. Patens также необычен тем, что имеет пары боковых цепей, разделенных одним ксилозильным остатком и, возможно, неидентифицированным пентозильным остатком. Ксиланы как бессемянных сосудистых растений, так и P. patens лишены восстанавливающей концевой последовательности, характерной для ксиланов семенных растений (Kulkarni et al., 2012). Ксилан был иммуно локализован в клетках листа и подмышечных волосках у P. patens , но в стеблях и протонемных филаментах обнаружено очень мало или вообще не было обнаружено (Kulkarni et al., 2012). Синтез основной цепи ксилана в Arabidopsis включает членов GT43 (IRX-9, IRX-9L, IRX-14, IRX-14L) и GT47 (IRX-10, IRX-10L). Основные клады, содержащие эти белки и их предполагаемые ортологи семенных растений, включают последовательности P. patens (Kulkarni et al., 2012). Однако члены P. Patens клады IRX-9 / IRX-9L не могут быть их прямыми ортологами. В биосинтезе ксилановой восстанавливающей концевой последовательности в Arabidopsis участвуют члены GT8 (IRX-8 / GAUT-12, PARVUS / GATL-1) и GT47 (IRX7).Геном P. patens кодирует трех базальных членов субклада, содержащего GAUT-12 и три других AtGAUT, пять базальных членов клады, содержащей GATL1 (Yin et al., 2010), и трех базальных членов субклада, содержащего IRX7 и другие последовательности Arabidopsis (Kulkarni et al., 2012). Геном P. patens также имеет ортологи генов GUX , которые кодируют ксилан-глюкуоронозилтрансферазы (Harholt et al., 2012).

β-глюканы со смешанными связями (MLG), по-видимому, отсутствуют в стенках клеток мохообразных (Popper and Fry, 2003).В геноме P. patens отсутствуют члены семейств CSLF и CSLH (Roberts and Bushoven, 2007), которые участвуют в биосинтезе MLG в злаках (Burton et al., 2006; Doblin et al., 2009; Nemeth et al., 2010; Vega-Sanchez et al., 2012), но отсутствует у двудольных. Хотя MLG были обнаружены в бессемянных растениях, включая Equisetum (Sø, 2008) и Selaginella (Harholt et al., 2012), нет никаких доказательств того, что эти полимеры синтезируются белками CSLF и CSLH.

В геноме P. patens также отсутствуют члены семейств CSLB , CSLE и CSLG , встречающихся в семенных растениях. Хотя биосинтетические функции кодируемых белков не доказаны, они могут участвовать в биосинтезе полисахаридов клеточной стенки (Richmond and Somerville, 2000). Геном P. patens включает восемь CSLD s, которые связаны с биосинтезом β-1,4-глюкана (Park et al., 2011) и маннана (Yin et al., 2011) у покрытосеменных растений. Использование P. patens в качестве относительно простой модели организма может помочь уточнить функцию CSLD.

Пектины

Эпитопы пектина, включая гомогалактуронан, β-1,4-галактан и α-1,5-арабинан, были обнаружены с помощью CoMPP и анализа связывания сахара в клеточных стенках P. patens (Moller et al., 2007). Дестерифицированный пектин и RG-I также были обнаружены с помощью иммунофлуоресценции в листьях и стеблях P. patens (Kulkarni et al., 2012). Водопроводящие клетки нескольких видов и гиалиновые клетки из Sphagnum метят предпочтительно антитела, направленные на арабинозилированный эпитоп β-1,4-галактана RG-I (Ligrone et al., 2002; Кремер и др., 2004). Клеточные стенки некоторых видов мхов могут содержать полисахарид, подобный RG-II, на основе присутствия 2-метилфукозы и 2-метилксилозы (апиоза и уксусная кислота не обнаружены) и высвобождения сшитого бората дриселазой. (Мацунага и др., 2004). Однако полимер не был выделен в достаточных количествах для структурной характеристики. Геном P. patens кодирует предполагаемые гомологи ферментов биосинтеза пектина AtGAUT1 и RGXT, но не AtGAUT7, QUA1 или ARAD1 (Harholt et al., 2012). Предполагаемые гомологи CMP-Kdo-synthase также были идентифицированы, что дополнительно подтверждает присутствие RG-II-подобного полисахарида во мхах (Matsunaga et al., 2004).

Гликопротеины

Наличие и функциональное значение арабиногалактановых белков (AGP) в клеточных стенках P. Patens подтверждается перекрестной реактивностью с реагентом Ярива и моноклональными антителами, а также ингибированием роста реагентом Ярив и нокаутами AGP (Lee et al. al., 2005a, b; Moller et al., 2007). Physcomitrella AGP-гликаны содержат необычные концевые 3- O -метил- L -рамнозильных остатков в дополнение к (1,3,6) -связанному галактопиранозилу, концевым арабинофуранозилу и типичным (1,4) -связанным глюкуронопиранозиловым остаткам. AGP покрытосеменных (Fu et al., 2007). Гены, кодирующие классический AGP, три пептида AG и два фасцикулиноподобных AGP, были идентифицированы в базе данных P. Patens EST (Lee et al., 2005b), а AGP был среди белков, идентифицированных в протеомном анализе реакции на дегидратацию. (Cui et al., 2012). Экстенсин был слабо обнаружен у P. patens с помощью CoMPP. Поиски генома идентифицировали гомологи белков GT77, участвующих в гликозилировании экстенсинов (Harholt et al., 2012), но не самого экстенсина (Lawton and Saidasan, 2011). Однако о всестороннем анализе генов белков клеточной стенки у P. patens не сообщалось.

Каллоза

Каллоза была обнаружена во мхах, включая P. patens , с помощью цитохимии анилинового синего (Scherp et al., 2001; Тан, 2007; Schuette et al., 2009) и CoMPP (Moller et al., 2007). Как и у других растений и водорослей, каллоза участвует в нормальных процессах развития, включая цитокинез (Scherp et al., 2001) и образование спор (Schuette et al., 2009), а также образуется в ответ на ранение (Abel et al. , 1989; Scherp et al., 2001; Tang, 2007). Связь каллозы с различными стадиями развития и стимулами не является неожиданной, поскольку геном P. patens содержит 12 предполагаемых генов каллозы-синтазы ( CalS ), которые группируются в трех кладах с генами Arabidopsis CalS (Schuette et al. al., 2009).

Лигнин

Большинство сообщений о лигнине во мхах не выдержали дальнейшего изучения (Weng and Chapple, 2010; Espiñeira et al., 2011). Однако присутствие лигнин-подобных соединений во мхах согласуется с идентификацией P. patens гомологов генов, кодирующих ферменты биосинтеза лигнина (Xu et al., 2009).

Кутикула

Хотя протонемные волокна мхов, по-видимому, лишены кутикулы, гидрофобный кутикуло-подобный слой был обнаружен в некоторых гаметофорах и спорофитах мха (Cook and Graham, 1998; Budke et al., 2011). Хотя некоторые авторы указали, что гаметофора P. patens лишены кутикулы (Liénard et al., 2008), другие гистохимические исследования показали, что кутикула присутствует (Wyatt et al., 2008) у этого вида. Об анализе генов P. patens , потенциально участвующих в биосинтезе кутикулы, не сообщалось.

Перспективы

В то время как детальные структуры полисахаридов клеточной стенки P. Patens в настоящее время раскрываются, лишь немногие из P.Patens гликозилтрансферазы были охарактеризованы функционально. Дальнейшие исследования в P. Patens наряду со сравнительными исследованиями, направленными на определение характеристик клеточной стенки, которые коррелируют с адаптацией к различным средам обитания, могут улучшить наше понимание биосинтеза клеточной стенки и эволюции наземных растений путем выяснения взаимосвязей между функциональной диверсификацией гликозилтрансферазы, клеточной стенкой. структурная и биохимическая специализация и роль свойств клеточной стенки в адаптации растений.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Этот материал основан на работе, поддерживаемой в рамках Центра изучения структуры и образования лигноцеллюлозы, исследовательского центра Energy Frontier, финансируемого Министерством энергетики США, Управлением науки, Управлением фундаментальных энергетических наук под номером награды DE-SC0001090.Мы благодарим Т. Пейджа Оуэна и Коннектикутский колледж за использование их просвечивающего электронного микроскопа.

Список литературы

Абель, В. О., Кнебель, В., Куп, Х.-У., Мариенфельд, Дж. Р., Куадер, Х., Рески, Р., Шнепф, Э. и Спёрляйн, Б. (1989). Чувствительный к цитокинину мутант мха, Physcomitrella patens , дефектный в делении хлоропластов. Protoplasma 152, 1–13.

CrossRef Полный текст

Бак, В. Р., Гоффине, Б. (2000). «Морфология и классификация мхов», в Bryophyte Biology , ред.Дж. Шоу и Б. Гоффине (Кембридж: издательство Кембриджского университета), 71–149.

CrossRef Полный текст

Будке, Дж. М., Гоффине, Б., и Джонс, К. С. (2011). Вопрос столетней давности: покрыта ли моховая калиптра кутикулой? Пример использования Funaria hygrometrica . Ann. Бот. 107, 1279–1286.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Бертон, Р. А., Уилсон, С. М., Хрмова, М., Харви, А. Дж., Ширли, Н. Дж., Медхерст, А., Стоун, Б.А., Ньюбигин, Э. Дж., Бачич, А., и Финчер, Г. Б. (2006). Целлюлозосинтазоподобные гены CslF опосредуют синтез клеточной стенки (1,3; 1,4) — β- D -глюканов. Наука 311, 1940–1942.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Карафа А., Дакетт Дж. Г., Нокс Дж. П. и Лигрон Р. (2005). Распределение ксиланов клеточной стенки у мохообразных и трахеофитов: новое понимание базальных взаимоотношений наземных растений. New Phytol. 168, 231–240.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Кэрролл А. и Шпехт К. Д. (2011). Понимание синтаз целлюлозы растений путем всестороннего исследования последовательностей семейства синтаз целлюлозы. Фронт. Plant Sci. 2: 5. DOI: 10.3389 / fpls.2011.00005

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Кокурон, Ж.-К., Леруксель, О., Дракакаки, ​​Г., Алонсо, А.П., Липман, А.Х., Кигстра К., Райхель Н. и Вилкерсон К. Г. (2007). Ген из семейства целлюлозосинтазоподобных C кодирует β-1,4-глюкансинтазу. Proc. Natl. Акад. Sci. США 104, 8550–8555.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Кук, М. Э., и Грэм, Л. Э. (1998). Структурное сходство между поверхностными слоями отдельных водорослей и мохообразных харофитов и кутикулой сосудистых растений. Внутр. J. Plant Sci. 159, 780–787.

CrossRef Полный текст

Цуй, С., Ху, Дж., Го, С., Ван, Дж., Ченг, Ю., Данг, X., Ву, Л., и Хэ, Ю. (2012). Протеомный анализ Physcomitrella patens , подвергнутых прогрессирующему обезвоживанию и регидратации. J. Exp. Бот. 63, 711–726.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Джерби С., Линдског М., Арвестад Л., Стерки Ф. и Тири Т. Т. (2005). Последовательность генома тополя черного ( Populus trichocarpa ) обнаруживает 18 консервативных генов целлюлозосинтазы ( CesA ). Planta 221, 739–746.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Доблин, М. С., Петтолино, Ф. А., Уилсон, С. М., Кэмпбелл, Р., Бертон, Р. А., Финчер, Г. Б., Ньюбигин, Э. и Бачич, А. (2009). Ген CSLH , подобный синтазе целлюлозы ячменя, опосредует синтез (1,3; 1,4) — β- D -глюкана в трансгенном Arabidopsis . Proc. Natl. Акад. Sci. США 106, 5996–6001.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Espiñeira, J.М., Ново Узал, Э., Гомес Рос, Л. В., Каррион, Дж. С., Мерино, Ф., Рос Барсело, А., и Помар, Ф. (2011). Распределение мономеров лигнина и эволюция лигнификации среди низших растений. Plant Biol. 13, 59–68.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Финниган Г. К., Хэнсон-Смит В., Стивенс Т. Х. и Торнтон Дж. У. (2012). Эволюция повышенной сложности в молекулярной машине. Nature 481, 360–364.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст

Фу, Х., Ядав, М. П., и Нотнагель, Э. А. (2007). Physcomitrella patens арабиногалактановые белки содержат много концевых 3- O -метил- L -хамнозильных остатков, не обнаруженных у покрытосеменных растений. Planta 226, 1511–1524.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Геддес, Д. С., и Уилки, К. С. Б. (1971). Гемицеллюлозы из тканей стебля водного мха Fontinalis antipyretica . Carbohydr. Res. 18, 333–335.

CrossRef Полный текст

Госс, К. А., Брокманн, Д. Дж., Бушовен, Дж. Т., и Робертс, А. В. (2012). Ген целлюлозосинтазы ( CESA ), необходимый для морфогенеза гаметофора в мхе Physcomitrella patens . Planta 235, 1355–1367.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Harholt, J., Sørensen, I., Fangel, J., Roberts, A., Willats, W. G. T., Scheller, H. V., Петерсен, Б. Л., Бэнкс, Дж. А., и Ульвсков, П. (2012). Репертуар гликозилтрансфераз шиповника Selaginella moellendorffii и сравнительное исследование его клеточной стенки. PLoS ONE 7, e35846. DOI: 10.1371 / journal.pone.0035846

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Хебант, К. (1977). Проводящие ткани мохообразных. Вадуц: Дж. Крамер.

Кулкарни, А. Р., Пенья, М. Дж., Авчи, У., Мазумдер, К., Урбанович, Б. Р., Паттатил, С., Инь, Ю., О’Нил, М. А., Робертс, А. В., Хан, М. Г., Сю, Ю., Дарвилл, А. Г., и Йорк, В. С. (2012). Способность наземных растений синтезировать глюкуроноксиланы предшествовала эволюции трахеофитов. Гликобиология 22, 439–451.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Кумар, М., Тамманнаговда, С., Булоне, В., Чанг, В., Хан, К.-Х., Джоши, С.П., Мэнсфилд, С.Д., Меллерович, Э., Сундберг, Б., Тири, Т. ., и Эллис, Б.Э. (2009). Обновленная номенклатура генов целлюлозосинтазы в Populus . Trends Plant Sci. 14, 248–254.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Лотон, М.А., и Сайдасан, Х. (2011). «Геномика клеточной стенки рекомбиногенного мха Physcomitrella patens » в Routes to Cellulosic Ethanol , ред. М. С. Бакеридж и Г. Х. Голдман (Берлин: Springer), 241–261.

CrossRef Полный текст

Ли, К.Дж. Д., Найт, К. Д., и Нокс, Дж. П. (2005a). Physcomitrella patens : система мха для исследования клеточных стенок растений. Завод Биосист. 139, 16–19.

CrossRef Полный текст

Ли, К. Дж. Д., Саката, Ю., Мау, С.-Л., Петтолино, Ф., Бачич, А., Кватрано, Р. С., Найт, К. Д., и Нокс, Дж. П. (2005b). Белки арабиногалактана необходимы для апикального расширения клеток мха Physcomitrella patens . Растительная клетка 17, 3051–3065.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Льенар, Д., Дурамбур, Г., Кифер-Мейер, М.-К., Ноге, Ф., Меню-Буауиш, Л., Шарло, Ф., Гоморд, В., и Лассаль, Ж.-П. . (2008). Перенос воды аквапоринами в существующем растении Physcomitrella patens . Plant Physiol. 146, 1207–1218

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Липман, А. Х., Нэрн, К. Дж., Уиллатс, В. Г. Т., Соренсен, И., Робертс, А.В. и Кигстра К. (2007). Функциональный геномный анализ поддерживает сохранение функции среди членов семейства целлюлозосинтазоподобных генов A и предполагает различные роли маннанов в растениях. Plant Physiol. 143, 1881–1893.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Лигрон, Р., Вон, К. К., Ренцалья, К. С., Нокс, Дж. П., и Дакетт, Дж. Г. (2002). Разнообразие в распределении полисахаридных и гликопротеиновых эпитопов в клеточных стенках мохообразных: новые доказательства множественной эволюции водопроводящих клеток. New Phytol. 156, 491–508.

CrossRef Полный текст

Мацунага Т., Исии Т., Мацумото С., Хигучи М., Дарвилл А., Альберсхайм П. и О’Нил М. А. (2004). Встречаемость полисахарида первичной клеточной стенки рамногалактуронана II у птеридофитов, ликофитов и мохообразных. Значение для эволюции сосудистых растений. Plant Physiol. 134, 339–351.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Мишлер, Б.Д. и Оливер М. Дж. (2009). «Помещение Physcomitrella patens на древо жизни: эволюция и экология мхов», в The Moss Physcomitrella patens , ред. К. Д. Найт, П. Ф. Перроуд и Д. Коув (Чичестер: Блэквелл), 1–15.

CrossRef Полный текст

Моллер, И., Соренсен, И., Бернал, А.Дж., Блаукопф, К., Ли, К., Обро, Дж., Петтолино, Ф., Робертс, А., Миккельсен, Д.Д., Нокс, Дж. П., Бачич, А. и Уиллатс, WGT (2007). Высокопроизводительное картирование полимеров клеточной стенки внутри и между растениями с использованием новых микрочипов. Plant J. 50, 1118–1128.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Нэрн, К. Дж., И Хазелкорн, Т. (2005). Три гена дольчатой ​​сосны CesA , экспрессируемые в развивающейся ксилеме, являются ортологами гена вторичной клеточной стенки CesA покрытосеменных растений. New Phytol. 166, 907–915.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Немет, К., Фриман, Дж., Джонс, Х. Д., Спаркс, К., Пелльни, Т.К., Уилкинсон, М. Д., Данвелл, Дж., Андерссон, А. А. М., Аман, П., Гийон, Ф., Сольнье, Л., Митчелл, Р. А. С., и Шьюри, П. Р. (2010). Подавление гена CSLF6 приводит к уменьшению (1,3; 1,4) -глюкана β- D в эндосперме пшеницы. Plant Physiol. 152, 1209–1218.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Nothnagel, A. L., and Nothnagel, E. A. (2007). Первичная структура клеточной стенки в эволюции наземных растений. J. Integr. Plant Biol. 49, 1271–1278.

CrossRef Полный текст

Park, S., Szumlanski, A. L., Gu, F., Guo, F., and Nielsen, E. (2011). Роль CSLD3 во время синтеза клеточной стенки в апикальных плазматических мембранах растущих на кончике корневых волосковых клеток. Nat. Cell Biol. 13, 973–980.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Пенья, М. Дж., Дарвилл, А. Г., Эберхард, С., Йорк, В. С., и О’Нил, М. А. (2008). Ксилоглюканы мха и печеночника содержат галактуроновую кислоту и структурно отличаются от ксилоглюканов, синтезируемых роголистником и сосудистыми растениями. Гликобиология 18, 891–904.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Рейсс, Х. Д., Шнепф, Э. и Херт, В. (1984). Плазматическая мембрана концевой клетки каулонемы Funaria : морфология и распределение розеток частиц, а также кинетика синтеза целлюлозы. Planta 160, 428–435.

CrossRef Полный текст

Ренсинг, С.А., Ланг, Д., Циммер, А.Д., Терри, А., Саламов, А., Шапиро, Х., Нишияма, Т., Перроуд, П.Ф., Линдквист, Е.А., Камисуги, Ю., Танахаши, Т., Сакакибара, К., Фудзита, Т., Оиси, К., Син-И, Т., Куроки, Ю., Тойода, А. , Судзуки, Ю., Хашимото, С., Ямагути, К., Сугано, С., Кохара, Ю., Фудзияма, А., Антерола, А., Аоки, С., Эштон, Н., Барбазук, В. Б., Баркер, Э., Беннетцен, Дж. Л., Бланкеншип, Р., Чо, Ш., Датчер, С. К., Эстель, М., Фосетт, Дж. А., Гундлах, Х., Ханада, К., Хейл, А., Хикс, К. А., Хьюз, Дж., Лор, М., Майер, К., Мелкозернов, А., Мурата, Т., Нельсон, Д.Р., Pils, B., Prigge, M., Reiss, B., Renner, T., Rombauts, S., Rushton, PJ, Sanderfoot, A., Schween, G., Shiu, S.-H., Stueber, К., Теодулу, Флорида, Ту, Х., Ван Де Пер, Ю., Верриер, П.Дж., Уотерс, Э., Вуд, А., Янг, Л., Коув, Д., Куминг, А.С., Хасебе, М. ., Лукас, С., Мишлер, Б.Д., Рески, Р., Григорьев, И.В., Кватрано, Р.С., и Бур, Дж. Л. (2008). Геном Physcomitrella раскрывает эволюционное понимание завоевания земли растениями. Наука 319, 64–69.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Робертс, А.В., Димос, К., Будзишек, М. Дж., Госс, К. А., и Лай, В. (2011). «Вышибая стену: протоколы для нацеливания на гены в Physcomitrella patens », в Стена растительных клеток: методы и протоколы, методы в молекулярной биологии , изд. З. А. Поппер (Берлин: Springer), 273–290.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст

Рудольф У., Гросс Х. и Шнепф Э. (1989). Исследование круговорота предполагаемых «розеток» синтезирующих целлюлозу частиц в плазматической мембране клеток протонемы Funaria hygrometrica .II. Структура розетки и эффекты циклогексимида, актиномицина D, 2,6-дихлорбензонитрила, биофтора, теплового шока и плазмолиза. Protoplasma 148, 57–69.

CrossRef Полный текст

Рудольф У. и Шнепф Э. (1988). Исследование круговорота предполагаемых «розеток» синтезирующих целлюлозу частиц в плазматической мембране клеток протонемы Funaria hygrometrica . I. Эффекты монензина и цитохалазина B. Protoplasma 143, 63–73.

CrossRef Полный текст

Sack, F., и Paolillo, D. J. Jr. (1983). Строение и развитие стенок в устьицах Funaria . Am. J. Bot. 70, 1019–1030.

CrossRef Полный текст

Scherp, P., Grotha, R., and Kutschera, U. (2001). Встречаемость и филогенетическое значение каллозы, связанной с цитокинезом, у зеленых водорослей, мохообразных, папоротников и семенных растений. Plant Cell Rep. 20, 143–149.

CrossRef Полный текст

Schuette, S., Вуд, А. Дж., Гейслер, М., Гейслер-Ли, Дж., Лигрон, Р., и Ренцалья, К. С. (2009). Новая локализация каллозы в спорах Physcomitrella patens и филогеномика семейства генов каллозосинтазы. Ann. Бот. 103, 749–756.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Соренсен И., Петтолино Ф. А., Уилсон С. М., Доблин М. С., Йохансен Б., Бачич А. и Уиллатс В. Г. Т. (2008). Смешанная связь (1 → 3), (1 → 4) — β- D -глюкан не является уникальным для Poales и является обильным компонентом клеточных стенок Equisetum arvense . Plant J. 54, 510–521.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Танака К., Мурата К., Ямазаки М., Оносато К., Мияо А. и Хирочика Х. (2003). Три различных гена каталитических субъединиц рисовой целлюлозосинтазы, необходимых для синтеза целлюлозы во вторичной стенке. Plant Physiol. 133, 73–83.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Tang, C.-T. С. (2007). Реакция раны у Arabidopsis thaliana и Physcomitrella patens. к.т.н. докторскую диссертацию, Университет Рутгерса.

Вега-Санчес, М.Э., Верхертбругген, Ю., Кристенсен, У., Чен, X., Шарма, В., Варанаси, П., Джоблинг, С.А., Талбот, М., Уайт, Р.Г., Джу, М., Сингх С., Ауэр М., Шеллер Х.В. и Рональд П.С. (2012). Утрата подобной синтазе целлюлозы функции F6 влияет на отложение глюкана со смешанными связями, механические свойства клеточной стенки и защитные реакции в вегетативных тканях риса. Plant Physiol. 159, 56–69.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Мудрый, Х.З., Саксена И. М. и Браун Р. М. младший (2011). Выделение и характеристика генов синтазы целлюлозы PpCesA6 и PpCesA7 в Physcomitrella patens . Целлюлоза 18, 371–384.

CrossRef Полный текст