Содержание

описание, размножение, использование в ландшафтном дизайне

Привычную глазу ель можно встретить кругом и всюду. Без нее не обходится обустройство уютных уголков парков и скверов, приусадебных участков. На новогодних и рождественских праздниках она является основным атрибутом и центром для праздничных хороводов, это место семейных новогодних фотосессий и раздачи подарков.

Описание вида

Ель обыкновенная европейская (Picea abies) – представляет собой вечнозеленый вид семейства сосновых. Имеет пирамидальную, широкую крону с заостренной верхушкой. В зрелом возрасте достигает высоты 30-50 м, ширины – 6-8 м. Ветви направлены в стороны или поникают, концы веток красиво приподняты. Хвоя густая, насыщенно-зеленая, блестящая, четырехгранная, 2.5 см длины. Зацветает ель обыкновенная на 25-ом году жизни весной. На ней появляются мужские и женские шишки. Мужские – красно-желтого цвета, 2-2.5 см длиной, расположены на кончиках прошлогодних побегов; женские – зеленые, развиваются на 2-летних побегах на верхушке кроны, сразу расположены вертикально, а созревая в октябре, повисают вниз. Женские шишки имеют продолговатую форму, 15 см длины и 4 см ширины. Шишки появляются на ели один раз в 3-4 года. Живет дерево довольно долго. Его возраст может достигать 250-300 лет. Количество прожитых лет определяется по количеству ярусов кроны. Каждый ярус добавляется раз в году. К общему количеству нужно добавить еще 3-4 года на время формирования первого яруса.

Ежегодный прирост ели – около 50 см в высоту и 15 см в ширину. Первые десять лет она растет очень медленно, наращивая корневую систему, затем рост ускоряется. Корень первые 10 лет растет в глубину, потом разрастается вширь. Корневая система слабая, поэтому ельники часто подвергаются буреломам. Высаживая ели, нужно учитывать эту проблему и выбирать защищенные от ветра места.

Сорта ели обыкновенной

Карликовая ель – этот подвид представлен низкорослыми экземплярами ели обыкновенной, достигающим максимальной высоты 3 м (полнорослые культуры), а минимальной – 3 см (микрокарлики). Опытные садоводы, пользуясь такой классификацией, могут сделать правильный отбор сортов, планируя дизайн приусадебного участка. Карликовые ели занимают минимум места, поэтому из них легко сделать различные садовые композиции с другими растениями, они идеально подходят для каменистых горок. Самые известные и популярные сорта карликовой ели следующие:

  • Nidiformis- достигает 0.4 м высоты, имеет светло-зеленую крону гнездовидной формы.
  • Little Gem – растет вверх на 0.5 м, округлой формы, выращивается как штамбовое дерево.
  • Pygmaea – круглая форма кроны, высота — 1.5 м, 2.5 м в диаметре.
  • Formanek – оригинальный сорт, не имеющий центрального ствола, ветви лежачие с односторонней кроной, растет вверх на 0.5 м.
    Плакучая ель – популярная декоративная форма европейской ели, имеет поникающие побеги. Хвоя 1.-1.25 см длины, шишки заостренные, коричневые. Достигает максимального роста 30-50 м.
  • Японская ель – похожа на европейскую, произрастает на Дальнем Востоке, Китае и Японии. Имеет ярко-зеленую хвою, заостренную на кончиках, достигает в высоту 30-50 м, обхват ствола бывает больше 1 м.
  • Подушковидная ель – разновидность карликовой ели, максимальная высота которой 20 см и ширина 40 см. Крона растет неравномерно в разные стороны, разрастаясь подушковидной формой. Хвоя имеет желто-зеленый цвет.
  • Стелющийся вид встречается среди низкорослых сортов плакучей ели.  Имеет длинные боковые ветки, которые стелятся по земле.
  • Шаровидная форма похожа на правильную сферу, очень популярна в ландшафтном дизайне. Такую форму низкорастущие экземпляры имеют в молодом возрасте.

Распространение

Ель обыкновенная (Picea abies)  в диком виде произрастает лесными массивами в северо-восточной части Европы, а также укрывает Карпаты и Альпы в западной части Европы. Еще ее можно встретить в горах Балканского полуострова. Ель растет в сибирской тайге, где она соседствует с сосной и лиственными породами, и образуют смешанные леса. Этот вид можно встретить в небольшом количестве в Северной Америке, Пиренеях и Британских островах.

Посадка и уход

Для успешного выращивания ели обыкновенной нужно соблюдать определенные правила. Прежде всего, важно правильно выбрать время и место для посадки. Лучше всего растение приживается, посаженное весной. До конца осени оно успеет хорошо укорениться и дать свежий прирост. Дерево хорошо растет на открытом освещенном месте. При сильном затенении оно теряет хвою и декоративный вид.

Идеальной для посадки является землесмесь с таким составом: 2 части песка и перегноя, 3 части торфа и дерновой земли, нитроаммофоска в количестве 15 г на 1 кв. м. Саженец выбирают со здоровой, желательно защищенной корневой системой, до 2 метров высоты. Аккуратно высаживают в подготовленную лунку и хорошо поливают. Корневая шейка должна быть на уровне верхнего слоя земли. На протяжении вегетационного периода саженец необходимо поливать еженедельно, а в жаркую погоду чаще.

Молодая ель нуждается в регулярном поливе и обрезке кроны. Санитарная обрезка производится ранней весной, а формирование кроны – в конце лета.

Размножение

Ель обыкновенную можно вполне успешно размножать семенами, черенками, прививкой и отводками. Самый простой и эффективный способ размножения – отводками. Нижняя веточка прикапывается рядом с материнским экземпляром, регулярно поливается. На следующий год, когда отводок пустит корни, его можно отделить и посадить как самостоятельный саженец. Семена высевают в специальные контейнеры, предварительно замочив на сутки в воде или проведя стратификацию. Контейнер накрывают пленкой и помещают в теплое место. Всходы прорастают в течение месяца. При размножении семенами не всегда сохраняются декоративные свойства. Чтобы сохранить сортность растения, применяют размножение черенками и прививкой. Черенки срезают со здорового растения, достигшего 5-летнего возраста. Черенок должен иметь свежий прирост и пяточку с корой. Его срезают острым ножом и высаживают в подготовленную землесмесь, тщательно утрамбовав землю и полив. Саженец помещают в  теплое место и накрывают пленкой. После укоренения должен пройти год, прежде чем его можно будет пересадить в открытый грунт.

Болезни и вредители

Ель европейская, как и другие хвойные растения, подвержена грибковым заболеваниям и нападению насекомых-вредителей. Чаще всего она болеет фузариозом, корневой гнилью, ржавчиной шишек, шютте. Среди вредителей наиболее распространенные тля, листовертка, паутинный клещ.

Для профилактики и лечения заболеваний используют фунгициды, а для борьбы с вредителями – контактные инсектициды. Своевременный осмотр растения, правильный уход и профилактика заболеваний способствует здоровому росту и высокой декоративности еловых посадок.

Значение и применение

Ель обыкновенная играет важную роль в экосистеме больших населенных пунктов. Посадки ельников в парках, скверах, возле промышленных предприятий способствуют очищению воздуха от ядовитых веществ, пыли и смога. Фитонциды, которые источает дерево, убивают болезнетворных микробов, а густая крона впитывает пыль и смог, которые прилипают к смоле, выделяемой растением.

Хвою и почки широко используют в официальной и народной медицине. Настойки и вытяжки из разных частей дерева лечат многие, простудные и инфекционные заболевания.

Из древесины изготовляют музыкальные инструменты, мебель; ее широко применяют в строительстве, целлюлозно-бумажной отрасли промышленности. Это дерево является центральным и главным украшением новогодних праздников.

Использование в ландшафтном дизайне

Различные сорта ели обыкновенной нашли широкое применение в ландшафтном дизайне. В зависимости от размера и внешнего вида ее можно увидеть как в массовых, так и в солитерных посадках. Из карликовых сортов создают композиции с другими низкорослыми видами растений, цветов. Среднерослые сорта могут использоваться как живая изгородь, в групповых посадках, каменистых горках. Из елей создают целые аллеи в парках, санаториях, домах отдыха, где можно прогуливаться, наслаждаясь свежим воздухом и еловым ароматом.

Ель европейская: описание, сорта, размножение

Ель европейская – довольно распространенное дерево. Ее можно встретить в лесах и парках, скверах и садах. Во время празднования Нового года и Рождества ели отводится роль праздничного дерева, вокруг которого люди собираются в тихом кругу семьи или в шумных праздничных хороводах.

Описание вида

Ель обыкновенная европейская (Picea abies) – вечнозеленое растение из семейства сосновых. Она обладает широкой пирамидальной кроной, которая заостряется ближе к верхушке дерева. В старом возрасте растение может достигать до 50 метров в высоту. Ветви идут перпендикулярно стволу и чуть приподнимаются в оконечностях. Хвоинки насыщенно-зеленого цвета четырехгранной формы имеют длину до 2,5 см.
Весной, на 25 год жизни происходит цветение дерева. На одном растении присутствуют мужские шишки, имеющие красновато-желтый оттенок и длину до 2,5см и женские, продолговатой формы, до 15 см длинной. Мужские шишки располагаются на оконечностях прошлогодних побегов, а женские на верхушке дерева, на побегах не старше 2-х лет. Новые шишки развиваются на ели раз в несколько лет.

Продолжительность жизни дерева до 300 лет. Возраст можно определить по ярусам кроны. Сколько ярусов, столько лет прожило дерево. К этому числу потребуется прибавить 3-4 года. Именно столько в среднем уходит на развитее первого яруса растения. Ель ежегодно вырастает на 50 см в высоту и до 15 в ширину. Первые 10 лет жизни рост замедлен из-за интенсивного развития корневой системы. После ее окончательного формирования рост становится более быстрым. Корень сначала растет в глубину, затем, примерно после 10 лет жизни, начинает развиваться вширь. Корневая система не сильная, из-за этого ели могут опрокидываться при сильном ветре. Из боковых корней ели обыкновенной могут вырасти новые побеги.

Сорта ели обыкновенной

Карликовая ель – высота этого подвида может варьироваться от 3см до 3м. Эти сорта часто используются садоводами для создания различных композиций с другими растениями. Преимущество карликовой ели – это ее компактное расположение. Она не занимает много места, поэтому может быть высажена практически в любой части сада. Наиболее известными сортами карликовой ели являются:

  • Nidiformis – небольшое дерево высотой до 0,4 м со светло-зеленой кроной по форме напоминающей птичье гнездо;
  • Litlle Gem – используется как штамбовое дерево с кроной округлой формы до 0,5 м в высоту;
  • Pygmaea – дерево высотой до 1,5 м с кроной круглой формы;
  • Formanek – стелющееся по земле дерево не имеющее центрального ствола;

Сама ель обыкновенная также имеет множество сортов:

  • Одним из самых популярных сортов ели обыкновенной является ель плакучая. Это декоративная форма может достигать 50 метров в высоту, имеет побеги поникающей формы. Шишки коричневого цвета, заостренной формы. Хвоя длинной до 1,25 см.
  • Ель японская. Внешне похожа на европейскую, но имеет другой ареал распространения, а именно Китай, Япония и Дальний Восток. Диаметр ствола может превышать 1 м. Ярко-зеленая хвоя имеет заостренные кончики. Дерево может достигать высоты до 50 метров.
  • Ель подушковидная. Карликовая разновидность до 20 см высотой. Ассиметричная крона с желто-зеленой хвоей может разрастаться до 40 см в ширину.

Распространение

Ель обыкновенная (Picea abies) в естественных условиях растет в Карпатах, Альпах, Северо-Восточной и Западной частях Европы. Встречается также на Балканском полуострове. В сибирской тайге приспособилась к совместному произрастанию с сосной, а также различными породами лиственных деревьев, образуя уникальные смешанные леса. Наличием на своей территории ели обыкновенной могут также похвастаться Северная Америка, Британские острова и Пиренеи.
Ель является лесообразующей породой, особенно в таежной зоне. В европейской части России часто соседствует с сосной обыкновенной. Предпочитает плодородные почвы механического типа. Плохо приживается на почвах с застойным увлажнением и напротив, хорошо чувствует себя в увлажненных проточной водой грунтах.

Посадка и уход

Для того, чтобы успешно вырастить ель обыкновенную потребуется придерживаться определенных правил. В первую очередь необходимо правильно рассчитать время посадки, а также выбрать хорошее место. Ель рекомендуется высаживать в открытый грунт весной. Это позволяет дереву до наступления холодов развить корневую систему и дать свежий прирост. Для посадки рекомендуется использовать открытое, хорошо освещенное место. В противном случае дерево быстро потеряет хвою, а соответственно и свой декоративный вид.
В идеале использовать при посадке специальную земляную смесь, состоящую из 2 частей перегноя и песка, 3 частей торфа и дерна, нитроаммофоска (15 г на 1 м2). Для посадки используются саженцы с защищенной корневой системой, не подверженные воздействию болезней и вредителей, имеющие высоту не более 2-х метров. После высадки в грунт производят обильный полив растения. Корневую шейку располагают вровень с землей. Рекомендуется производить еженедельный полив саженца. Если температура воздуха высокая, орошение потребуется производить более часто.

Не стоит пересаживать ель в первые годы жизни. Это может негативно сказаться на ее жизнеспособности. Идеальным вариантом для посадки саженцев считаются глинистые и песчаные грунты. Влажную почву ель не любит, поэтому перед посадкой рекомендуется сделать дренаж из щебня.

Размножение

Ель можно размножать различными способами. Основными являются:

  • Семенное размножение;
  • Черенкование;
  • Прививка;
  • Размножение отводками.

В естественных условиях Ель обыкновенная размножается при помощи семян, которые созревают в шишках ранней весной. У каждого семечка имеются небольшие крылышки, благодаря которым семена с помощью ветра могут перемещаться на значительные расстояния. Попадая на землю, они могут сохранять всхожесть в течение 10 лет. При благоприятных условиях внешней среды семечко дает росток и постепенно укореняется в почве. В первые несколько лет своей жизни деревце растет всего по 4 см за год, однако вскоре рост ускоряется. Сначала ель пользуется защитой окружающих ее растений, но со временем, прибавляя в росте, начинает затенять своих соседей.

Болезни и вредители

Основными болезнями, которым подвержена ель обыкновенная являются фузариоз, корневая гниль, ржавчина и шютте, а также нападению листовертки, паутинного клеща и тли. В декоративных посадках для профилактики заболеваний используют фунгициды и исектициды.

Значение и использование

Ель почитали еще древние народы. Они приписывали этому дереву божественные и целительные свойства. Сейчас ель ценят за более конкретные свойства. Она очищает атмосферу от углекислого газа и вырабатывает кислород. Фитоциды, выделяемые хвоей убивают болезнетворные бактерии. Именно поэтому посадки ели так популярны в современных городах.

Из хвои, коры и живицы этого дерева получают различные вещества, используемые в медицине и промышленности. Древесину широко применяют в строительстве и изготовлении музыкальных инструментов и мебели.
Смола ели обладает целительными свойствами и часто используется как в народной, так и в официальной медицине. Высоко ценили ель и моряки времен парусного флота. Во многих экспедициях тех лет напиток, приготовленный из хвои и молодых побегов этого дерева использовался в качестве противоцинготного средства, так как растение очень богато витамином С.
В старые времена ель часть использовалась в качестве кровельного материала. Ее древесина обладает большой гибкостью, что позволяет изготавливать из нее различные кривые конструкции. Из ели также изготавливают вино и пиво.
Основной урон посадкам этого дерева наносит традиция использования его в качестве главного атрибута новогодних праздников. Сейчас с этим пытаются бороться. В магазинах, перед каждым новым годом появляются различные варианты искусственных елок, которые можно приобрести по вполне бюджетным ценам.

Использование в ландшафтном дизайне

В ландшафтном дизайне ель обыкновенная получила широкое применение. Ее используют как в массовых, так и в солитерных посадках. Карликовые сорта комбинируют с другими видами растений при создании композиций. Среднерослые сорта используют в качестве живых изгородей, а также в групповых посадках. Особой популярностью дерево пользуется в парках и санаториях. Из нее создают аллеи, чтобы людям было приятно прогуливаться по тенистым местам, дыша свежим воздухом и приятным ароматом.

заготовка черенка, проращивание и посадка

Декоративные виды елей могут украсить садовый участок, сделать его по-настоящему оригинальным и необычным. Кроме того, они создают тень, что очень важно для летнего отдыха. Об этом же нужно помнить, выбирая, какие культуры посадить рядом с елками – тень может повредить одним растениям, а другие стимулировать к развитию.

Содержание:

Лучшие сорта ели для выращивания на участке

Ель – долговечное и оригинальное украшение садового участка. Но для этой цели подойдет не всякое дерево. Дикорастущие ели растут очень долго, достаточно требовательны к почве, а также негативно влияют на другие растения. До тех пор, пока на участке зашумят красивые ели, пройдет много лет, а грядки для фруктов и овощей окажутся безнадежно загубленными. Чтобы решить эту проблему, были выведены декоративные сорта ели.

Обыкновенная ель имеет множество разновидностей, в том числе около 50 декоративных.

По высоте эти деревья могут быть как среднерослыми (3 и более метров), так и карликовыми – около 1,2м в высоту. Достоинство этого дерева с точки зрения садовода – в благоприятных условиях крона ели сама формирует красивый конус, не требуя подрезки. Также она в любое время года сохраняет насыщенную окраску. Кстати, цвета хвои отличаются большим разнообразием – золотистые, зеленые, с синим оттенком. Эта ель наименее требовательна к условиям. Ей необходима достаточная влажность и затененность в раннем возрасте. Среди недостатков – ель не уживется со светолюбивыми растениями. Также она сильно истощает грунт, и почву необходимо удобрять.

Колючая ель (более 70 декоративных разновидностей) отличается необычным цветом кроны. Ее хвоя может быть серебристого, стального или голубовато-белого цвета. Деревья обычно высокие, карликовые формы встречаются редко, и даже они достигают в высоту 2м. Особенная колючесть хвои, которая дала название этому виду, позволяет использовать ее в качестве естественного охранника владений – мало кому захочется пробираться через густую колючую хвою. Из недостатков – эта ель растет дольше других декоративных видов.

Сизая ель, также ее называют голубой (около 20 декоративных разновидностей). Она обладает не только голубовато-зеленым цветом хвои, но и пепельно-синей корой. Цвет хвои может сильно отличаться у разных разновидностей и в различных условиях. Форма кроны различается у высокорослых форм (конусовидная) и карликовых (шарообразная или грибовидная). Эта форма возникает самостоятельно. Преимущество – красивый вид хвои, а также самостоятельное формирование кроны. Недостаток – невозможно точно предсказать цвет хвои, поскольку он может измениться.

Заготовка и проращивание черенков

Черенкование – это размножение растения с помощью веток. Размножение черенками встречается и в дикой природе, а на садовом участке оно позволяет вырастить у себя именно те ели, которые нужны садоводу. Заготавливать черенки нужно в апреле, желательно рано утром, перед восходом солнца.

Что нужно сделать:

  1. Выбрать растение для размножения. Это должна быть здоровая ель не младше 5 лет, хорошо прижившаяся на почве. Ветка, которая станет черенком, тоже должна быть здоровой, на ней должны быть новые ростки хвои («свечки»). Отрезая ветку, нужно оставить пяточку – фрагмент коры, чтобы черенок лучше прижился. Снимать черенки нужно острым ножом.
  2. Грунт в горшочках нужно подготовить заранее. Это должна быть смесь торфа, песка и перлита, взятых в равных пропорциях. Можно купить в магазине смесь земли для хвойных растений.

Черенок опускают в землю, слегка утрамбовывают и поливают. Черенок нужно накрыть пленкой или мини-парником из пластиковой бутылки (в ней нужно сделать несколько отверстий для поступления воздуха). Поливать черенок нужно не слишком часто, ориентируясь на состояние почвы. Избыточный полив может погубить черенок.

Горшок с черенком нужно поставить на солнечную сторону. Летом, когда заморозки на почве прекращаются, можно перенести черенки в теплицу. Делать это нужно с осторожностью. Если на побегах появились новые зеленые иголки, значит, они укоренились успешно.

Сроки и правила посадки черенков в грунт

Но все-таки конечная цель черенкования – получить здоровую и красивую ель, растущую в открытом грунте. Для этого нужно пересадить укоренившийся росток из теплицы в грунт. Делать это нужно не меньше, чем через год после первой пересадки, когда корневая система ростка уже достаточно развилась и стала способна воспринять питательные вещества из окружающей почвы, а пересадка не станет для растения смертельным стрессом.

Наиболее подходящее время для пересадки – конец мая — начало июня, в северных регионах это можно сделать позже, в южных – раньше. Главное, чтобы в этот период уже миновала угроза заморозков, но еще не наступила летняя жара. Растение должно быть возрастом не менее года с момента получения черенка, если есть сомнения, можно подождать еще полгода. Второй благоприятный период – сентябрь, когда жара уже спала, но еще не слишком холодно по ночам. Это более рискованное время для пересадки.

Для того, чтобы пересадить молодое деревце, нужно:

  • Заранее подготовить углубление. Это должна быть достаточно глубокая ямка, в которую следует положить дренаж – мелкую гальку или специальный дренаж из магазина, песок, и специально купленный грунт для данного вида хвойных.
  • Затем следует осторожно выкопать растение из теплицы. Нужно делать это на небольшом удалении от ствола, чтобы не повредить корни. Следует помнить, что корневая система ели поверхностная, следовательно, ком должен быть большой площади, но не слишком высокий. Так сохраняется наибольшее число мелких корешков.
  • Дерево вместе с земляным комом нужно перенести в углубление, и осторожно пересадить. Сверху корни нужно укрепить землей, полить небольшим количеством воды.
  • Прикорневая шейка (участок, где ствол переходит в корни) должна располагаться над поверхностью земли.
  • Только что высаженную ель следует оградить от физических повреждений, пока она не укоренится в новой почве.

Рекомендации по уходу елью

Самые важные рекомендации по уходу за елью: 

  1. Необходимо часто рыхлить почву вокруг дерева. Делать это нужно не менее двух раз в год, используя тяпку или мотыгу. Важно не копать слишком глубоко, чтобы не повредить корни. Рыхлить почву нужно очень осторожно, чтобы не нарушить корневую систему, особенно мелкие корешки.
  2. Несмотря на то, что ель сам прекрасно справляется с формированием красивой кроны, нужно регулярно удалять засохшие веточки, чтобы они не мешали развитию здоровых ветвей. Иногда макушка ели может раздваиваться, и тогда лучше удалить одну из макушек, чтобы форма кроны оставалась красивой.
  3. Подкармливать нужно специальной подкормкой для хвойных, делать это весной до появления первых молодых побегов, но после схождения снега. Можно совместить эту процедуру с рыхлением почвы. Чаще, чем один раз в год, делать подкормку нет необходимости, но и реже не следует – это приведет к быстрому истощению грунта и гибели растения.

Ель достаточно устойчива к вредителям, но ее поражает еловый пилильщик. Он подгрызает молодые веточки, и они выглядят обожженными. Для этого следует использовать лекарственные средства от вредителей елей.

Возможные проблемы при выращивании

Проблемы могут быть связаны с ошибками во время пересадки. Например, если был нарушен земляной ком вокруг корней, то ель приживается плохо. Новые корни не образуются, а старые оказываются повреждены. Такое дерево легко может засохнуть и погибнуть даже при правильном поливе и уходе.

Выбирая ветки для черенков, следует обратить внимание, чтобы это были ветки как можно ближе к вершине. Черенки из боковых ветвей достаточно часто разветвляются, искривляются, дают множество побочных побегов. Это не позволяет ели вырасти красивой и здоровой.

Также следует внимательно отнестись к месту посадки елей – это должно быть затененное место вдали от грунтовых вод.

Обязателен дренаж – без него растение сгниет. Почва рядом со стволом должна быть рыхлой, ее нельзя вытаптывать. Следует обратить внимание, что у других хвойных растений требования к почве другие. Посадочная яма должна быть достаточно глубокой. В этом случае работает правило, что лучше больше, чем меньше. Большую яму можно не закапывать до конца, и растение адаптируется к ней, но маленькая ямка гарантировано его погубит.

Вредителей следует излечивать немедленно. Ели довольно устойчивы к ним, но если заболевают, то это очень заразно – одна пораженная елка может стать источником заражения для всех соседних растений. Признаки вредителей – яркие цветные пятна на стволе, а также обожженные ветки.

Применение ели в дизайне участка

Ель в ландшафтном дизайне достаточно сложна. Чаще всего ее сажают как самостоятельное растение вокруг домиков или беседок, чтобы создать в них тень. Карликовые формы можно использовать как живые изгороди – они достаточно колючи и густы, чтобы справляться с функциями забора.

Сочетать ель с другими декоративными растениями сложно – она заслоняет для них солнечный свет и истощает грунт. Из тех, кто может без вреда для себя ужиться с елью, наиболее выигрышно смотрятся анютины глазки и японские анемоны.

Больше информации можно узнать из видео:

описание, размножение, использование в ландшафтном дизайне


Маньчжурский орех: посадка, выращивание и уход

Орех айлантолистный Зибольда

Грецкий орех

Осенняя подготовка сада к зиме

Лимонная осина

Пальчиковый лайм — редкое цитрусовое растение

Дерево пальмировая пальма

Груша «Памяти Яковлева»

Мускатник душистый или дерево мускатного ореха

Посадка грецкого ореха осенью: уход и прививка (с видео)

Груша «Ноябрьская» — зимний сорт

Лучшие виды и сорта грецких орехов (с фото)

Обрезка абрикоса и правила формирования кроны Технология выращивания грецкого ореха из семян в Подмосковье

Размножение и выращивание айвы из семян

Описание дерева грецкий орех (с фото и видео)

Ежегодная обрезка садовых деревьев и кустарников

Обрезка и формирование кроны яблонь и груш в саду

Летняя окулировка плодовых деревьев своими руками

Дерево ольха чёрная

Ольха серая

Можжевельник китайский и его сорта на фото Комнатное растение олива в домашних условиях

Применение можжевельника и его лечебные свойства Олива европейская в домашних условиях: выращивание и уход

Можжевельники и их сорта: названия, описания и фото

Вечнозеленое дерево олива и его фото

Виды можжевельника и их фото

Орех фундук

Можжевельник виргинский и фото сортов Болезни и вредители дерева грецкого ореха

Можжевельник обыкновенный: фото и описание растения

Выращивание грецкого ореха в домашних условиях

Мушмула германская: посадка, уход и выращивание Обрезка грецкого ореха: осенью или летом?

Манго индийское

Можжевельник скальный

Дерево и плоды марула

Можжевельник средний пфитцериана

Описание о фото вишни «Маяк»

Монгонго

Мелкоплодные сорта груш

Вишня «Морозовка»

Земляничное дерево Менциса

Декоративный можжевельник и как вырастить его в домашних условиях

Микробиота (Microbiota)

Можжевельник горизонтальный

Цветущий миндаль: фото веток и цветов

Посадка можжевельника казацкого, выращивание и уход за ним

Кустарник декоративный миндаль в саду

Несмотря на большую распространенность культур сосны в хвойных лесах, природные еловые леса (Piceeta abietis) растут в высотном поясе 1200-1650 метров над уровнем моря, где лесная подстилка преимущественно состоит из слоев недозрелого гумуса. Особенно хорошо сформировались такие насаждения в условиях Мармароского кристаллического массива и Черногорского хребта. Здесь ель образует чистые насаждения на больших площадях.

Пихтово-еловые леса (Abieto-Piceetum) сформировались на очень кислых, бедных, но с высокой долей мелкозема, преимущественно на переувлажненных почвах в горном пихтово-буковом поясе. При таких условиях местообитания бук не является конкурентоспособным.

Кое-где на границе леса растут сосна кедровая (Pinus cembra) и лиственница (Larix decidua). В резервате Кедрин и на склонах горы Попадья под охраной находятся реликтовые кедрово-пихтовые и лиственнично-кедрово-пихтовые насаждения.

Сосна горная (Pinus mugo), ольха зеленая (Alnus viridis) и можжевельник сибирский (Juniperus sibirica) по всей площади образуют почти полностью чистые заросли с подлеском, меняющийся в зависимости от свойств субстрата, экспозиции и других факторов местообитания.

Дугласия зеленая

(Другое название: псевдотсуга зеленая) (Род «дугласия»)

Дерево высотой до 125 м., и диаметром 5 м. Живет 500-800 (1500) лет. На территорию России завезена в 1827 году. Ствол прямой, колоновидный, полнодревесный, очищенный от сучьев на 55-75%, а потому дает большой выход чистых пиломатериалов. Крона густая, ширококонусовидная или широкопирамидальная, заостренная. Ветвления неправильно-кольцеобразные. Хвоя многолетняя (до 8 лет), размещенная на удлиненных однолетних побегах спирально. Возраст возмужания дугласии достигает в 10-20 лет. Плодоносит ежегодно. Данная порода средне прихотливая к теплу. Большие морозы, жару, поздние весенние заморозки, долгие засухи и сухие ветры переносит плохо.

Лиственница сибирская

(Род «лиственница»)

Дерево высотой 30-37 метров и диаметром 80-160 см. Живет 400-500 лет. Ствол прямой, полнодревесный, цилиндрический, высоко очищен от сучьев. Кора молодых деревьев тонкая, в старых — толстая, глубоко трещиноватая, на рубеже — красная. Крона в молодом возрасте узкая, в старшем — широкая. Хвоя длиной 2,5-5,0 см, и до 1 мм, шириной размещена одиночно, спирально. На укороченных побегах хвоя собрана в пучки по 25-60 шт. На пространстве цветет с 12-15 лет. Шишки длиной 1,5-3,0 см, и толщиной 18-35 мм. Корневая система прочная (сильно развитый главный стержневой корень и глубокие боковые). Данная порода значительно требовательна к свету, морозостойкая, зимостойкая и жаростойкая. Не прихотлива к плодородию почв.

Условия выращивания ели

Выращивать ель можно в большинстве регионов европейской части России, в Сибири и на юге Дальнего Востока. Но это весьма нежная порода дерева.

Лучше высаживать ее под пологом более устойчивых представителей флоры – дуба, березы или сосны. Это важно особенно для достаточно сухих и бедных почв, на которых ель растет тяжело, так как предпочтительны для нее хорошо увлажненные почвы. Ель гораздо требовательнее к условиям произрастания, чем сосна, которая может прекрасно развиваться на сухих песчаных грунтах. Именно поэтому ель и сосна редко растут рядом – слишком разные условия им нужны.

Лиственница европейская

(Род «лиственница»)

Фото лиственницы европейской
Дерево высотой 25-45 м., и диаметром 80-100 (160) см. Живет 450-500 лет. Ствол прямой (иногда снизу саблевидно изогнутый), полнодревесный. У молодых деревьев крона узко-конусная, островершинная, а в старых — неправильной формы. Продольные побеги голые, тонкие и желтовато-бурые. Хвоя длиной 1-4 см. и шириной 1,5 мм, светло-зеленая, острой желтоватой вершинки. Появляется хвоя в марте-апреле, осенью желтеет и опадает. Размножается семенами. Плодоносит с 15-20 лет и повторяется каждые 3-5 лет. Очень светолюбивая порода. Относительно морозостойкие и зимостойкие. Ветростойкая, хорошо переносит загрязнение воздуха, к влаге и почве мало требовательна.

Характерные особенности растения

Описание ели однозначно: это одно из достаточно неприхотливых растений на Земле. Она нетребовательна к плодородности грунтов, прекрасно приживается на очень бедных почвах. Ей не страшны теневые склоны и небольшое переувлажнение участков почвенного покрова. Она невероятно морозостойка, и ее не пугает резко континентальный климат. Но большинство видов не выдерживают загазованности и задымленности, тем не менее деревце используется в городском озеленении и употребляется как в одиночных, так и в групповых посадках для парковых аллей и снегозащитных полос. Карликовые или низкорослые декоративные формы прекрасно подходят для украшения ландшафта небольших приусадебных участков, горок и альпинариев.

Ель

(Другое название: ель обыкновенная, ель европейская) (Род «ель, пихта»)

Дерево высотой 30-45 м., и диаметром до 1,5 м. Живет 250-300 (500) лет. Ствол до 1/3 высоты почти цилиндрический, стройный. Мертвые сучья долго не отпадают. Кора тонкая. Крона густая компактная. Хвоя блестящая, жесткая, колючая, длиной 2-3 см., и до 1,5 мм, шириной. Шишки свисающие, цилиндрические, длиной 10-15 см. и диаметром 3-4 см. На воле плодоносит с 15-20 лет. Урожайные годы повторяются каждые 4-7 лет. Семена созревают в год цветения. Корневая система поверхностная, но на рыхлых почвах боковые корни глубокие. Теневынослива, средне прихотливая к плодородию почв.

Ель или ель европейская (Picea abies) — доминирующая древесная порода высокогорного и субальпийского поясов в Альпах и северной тайге. В лесах Черногорья для нее существуют оптимальные условия произрастания. Она может достигать возраста 500-600 лет, высота 60 метров и диаметром 2 метра. Ее крона бывает конусообразной или пирамидальной, причем внешняя форма очень различна и определяется типом ветвления. В зависимости от расположения ветвей — свисающие, щеткоподобные. Поражают стройные, похожие на колонны кроны сосен в высших поясах Черногорья. Благодаря таким кронам они не испытывают большой снеговой нагрузки.

Молодая хвоя появляется здесь, в зависимости от высоты над уровнем моря, от середины мая до начала июня и растет 5-7 лет. Строгие условия в верхних поясах обусловливают некоторые особенности в биологии сосны. Так, в нижних поясах обильные урожаи повторяются через 3-6 лет, а высоко в горах — лишь через 6-9 лет. Также с высотой уменьшается и размер шишек, и вес семян. Тысяча семян сосны весит всего 5-8 гр.

Рецепты при различных заболеваниях

Авитаминоз

В ступке растирают хвою с небольшим количеством холодной прокипяченной воды, добавляют горячую кипяченную воду (1:10), подкисляют лимоном или лимонной кислотой, кипятят 20-30 минут настаивать 2-3 часа. Процеживают и принимают по 1/2 — 1/4 стакана в день после еды как общеукрепляющее противоцинготное средство

Бронхит

Приготовление мази. Берут равные количества еловой смолы, пчелиного воска и сливочного масла расплавляют, растирают до гомогенного состояния. Применяют наружно при фурункулезах, ранах и ссадинах, язвах и гнойничках. При упорном застарелом кашле (хроническом бронхите дышат дымом от приготовленной мази, капнутой на раскаленные угли

Водянка

Отварить 30 г измельченных молодых побегов и шишек в 1 л молока, процедить и пить по 3 раза в день равными порциями.

Пневмония

Приготовление отвара шишек. 40 г измельченных шишек заливают 200 мл воды и кипятят 30 минут. Процеживают через три слоя марли и полощут горло 5-6 раз в день или закапывают по 4-5 капель в обе ноздри при ангине, тонзиллите, ларингите, трахеите, гайморите, ринитах, катарах верхних дыхательных путей, при бронхиальной астме, хронической пневмонии, для профилактике детских инфекций.

Подагра

Приготовление еловых ванн. Готовят отвар из верхушек молодых веток с почками (1:5), варят 30-40 минут. Полученный отвар добавляют к воде для ванны. Применяют при подагре, ревматических поражения суставов.

Раны, язвы

Растереть в порошок подсохшую еловую смолу, посыпать раны и язвы. Взять в равных частях еловую смолу, пчелиный воск и подсолнечное масло. Смешать, разогреть, тщательно перемешать, дать остыть. Смазывать пораженные участки кожи.

Снижение иммунитета

Залить еловую хвою водой в соотношении 1:5. Зимой принимать по 40 капель в день, а летом — по 20.

Цинга Съедать ежедневно по 30 г еловой коры.

Ель сибирская

(Другое название: ель) (Род «ель, пихта»)

Дерево высотой 25-30 м., и диаметром 0,7-0,9 м., Живет 250-300 лет. Вид близкий к предыдущему. Крона узкая и густая. Стволы прямые. Плохо очищенные от сучков. Побеги относительно тонкие. Хвоя длиной 10-15 (20) мм, и шириной 1 мм. Зацветает в июне с 20-25 лет. Шишки свисающие. По экологическим показателям близка к ели обыкновенной. Но более морозоустойчивая, холодоустойчивая и засухоустойчивая.

Сосна обыкновенная

(Род «сосна»)

Дерево высотой 25-40 м и диаметром более 1 м. Живет до 350 (600) лет. Хвоя парная, выходит из кожистых коричневы ножен, длиной 4-9 см. (все зависит от возраста дерева) и шириной до 2 мм, линейно-спирально размещена на побеге, твердая, колючая. Сверху: темно-зеленая, снизу: сизовато-зеленая от воскового налета. Хвоя живет 2-3 (8) лет. Семена созревают осенью следующего года после цветения. Шишки одиночные или сидят по 2-3 шт., продолговато-яйцевидные, коротко обостренные, длиной 3-7 см., диаметром 2-4 см. Раскрываются шишки в марте-апреле. Например, один гектар старого соснового леса дает 4-15 кг, семян. Плодоносит ежегодно, но урожайные годы только через 3-4 года. Сосна обыкновенная очень светолюбивая порода, о чем свидетельствует ажурная крона. Ствол очищен от сучков. О конкуренции: легко вытесняется более теневыносливыми и быстрорастущими породами. К плодородию и влажности почв не требовательна. Порода морозостойкая и холодостойкая.

Сосны Банкса
(Род «сосна»)

Дерево высотой 18-25 м., и в диаметре 50-70 см. Живет до 120 лет. Крона средней густоты, компактная, а в старых деревьях широкораскидистые, сжиженные. Стволы часто разнобоко искривленные, часто раздвоенные и сучковатые. Хвойная парная, длиной 2-4 см. и шириной до 1,5 мм, скрученная, согнута. Плодоносит сосна Банкса с 5-7 лет ежегодно и обильно. Шишки боковые, сидячие, по 2-3 (7) шт., продолговато-овальные, сильно изогнутые. Корневая система крепкая. Порода морозоустойчивая и засухоустойчивая, более теневынослива, чем сосна обыкновенная. Быстрорастущая порода, но в 40-50 лет рост прекращается.

Сосна Веймутова
(Род «сосна»)

Дерево высотой 30-35 (50) метров и диаметром 120-150 см. Живет 220-270 лет. Эта порода завезена из Северной Америки в 1705 г., Веймутовым. Крона широкопирамидальная, густая. Побеги тонкие, зеленоватые. Стволы прямые. Высоко очищены от сучков. Кора на деревьях до 30 лет тонкая, в среднем возрасте — пластинчатая, а в старом — становится толще. Хвоя линейная, длиной 6-11 см. и шириной до 0,5 мм, в пучках по 5 шт. Живет хвоя 2-3 года. Сосна Веймутова цветет в мае. Шишки созревают осенью следующего года. Плодоносит с 15-25 лет (в зависимости от условий роста дерева). Урожайные годы повторяются через 2-5 лет. Шишки висячие, немного согнуты. Порода мало требовательна к плодородию и влажности почвы. Хорошо переносит влажные почвы и даже проточные заболачивания, где корневая система поверхностная, может наблюдаться ветровальность. Требует влажного воздуха. Среднеприхотливая к свету.

Сосна горная
(Род «сосна»)

Ползучая древесная порода сосна горная (Pinus mugo), распространенная в субальпийской зоне. Отдельные экземпляры горной сосны достигают возраста 350 лет. В высоту стволы растут до 12 метров при диаметре до 25 см. Народная медицина использует горную сосну в лечении различных простудных заболеваний. До первой мировой войны в Черногории существовала даже небольшая фабрика для извлечения из нее эфирных масел.

Горная сосна часто образует на больших площадях густые заросли до 3 метров высотой, почти не проходимые человеком. Это, согласно легенде, использовал один молодой овчар, который должен пасти овец одного богатого крестьянина. Было условие: ни одну из овец не должны разодрать волки. Пастух выгнал овец на Говерлу, где были пастбища, окруженные густыми зарослями сосны. Естественная защита подействовала — ни одна овца не пропала. Осенью согнал всех овец в долину и попросил себе за это дочь богача в жены. Старый согласился. Так горная сосна помогла молодому пастуху не только сохранить все стадо невредимым, но и найти себе жену.

Сосна кедровая европейская
(Другое название: кедр европейский) (Род «сосна»)

Дерево высотой 20-27 м., и диаметром 100-130 см. Живет 500-600 (1000) лет. Ствол прямой, плохо очищенный от сучков. Кора в молодости гладкая, затем становится толстой и трещиноватой. Крона в молодости густая, конусовидная, а затем пирамидальная и широкоцилиндрическая. Хвоя по 5 штук, шишки расположены на концах побегов, прямостоячие. Корневая система широкая, мощная, даже на каменистых почвах они проникают глубоко в землю. Порода ветростойкая, растет медленно. Требовательна к влажности грунта, достаточно теневыносливая.

Сосна кедровая корейская
(Другое название: кедр корейский) (Род «сосна»)

Дерево высотой 30-35 (60) м., и диаметром до 2 м. Живет 400-700 лет. Крона средней густоты, широко-конусовидная, низко опущена. Стволы прямые средне сбежистые, плохо очищенные от сучков. Побеги не толстые, зеленые. Хвоя растет по 5 штук в редких пучках. Длина 7-15 (20) см, и шириной до 1 мм. Семена серо-бурые. Содержат 65% жиров. Урожай каждые три года. Порода медленно растущая. Например, в 20 лет высота достигает всего 3 метра. Морозостойкая, теневыносливая.

Сосна кедровая сибирская
(Другое название: кедр сибирский) (Род «сосна»)

Дерево высотой до 35 м., и диаметром до 180 см. доживают до 500 лет. Ствол в насаждениях — цилиндрический, прямой, малосбежистый, а на просторах — сбежистый, сильно утолщенный в нижней части. Крона густая, яйцевидная или овально раскидистая, широкая. Ветви первого порядка отходят от ствола под прямым углом. Цветет в июне. Шишки прямостоячие. Плодоношение наступает в 25-30 лет. Больше всего в 80-180 лет. Размножается с помощью грызунов и птиц. Данная порода не требовательна к плодородию и влажности почвы. Морозостойкая и холодостойкая, относительно теневыносливая. Плохо переносит загрязнения.

Сосна крымская
(Род «сосна»)

Дерево высотой 25-30 м., и диаметром 70-90 (110) см. Живет 250 (350) лет. Крона в молодом возрасте густая, пирамидальная; в старом возрасте — плоская зонтиковидная. Хвоя парная, длиной 10-18 см. и шириной до 2,5 мм. Живет хвоя 3-5 лет. Цветет сосна крымская в мае. Семена созревают на третий год. Шишки сидячие. Естественное возобновление не всегда успешное. Порода засухоустойчивая, жаростойкая, светолюбивая и дымостойкая.

Применение

Энергетические свойства. Ель отдает энергию, но если человек редко бывает в еловых лесах, то дерево может подействовать на его психику угнетающе. Недолгий контакт с елью помогает устранить перенапряжение, нервозность, учит наслаждаться одиночеством, используя его как время для самосовершенствования.

Использование в ландшафтном дизайне

Декоративна формой кроны, окраской хвои и шишками. Декора­тивная долговечность до 50-55 лет.

Является важным компонентом парковых и лесопарковых ком­позиций

Одиночные посадки, группы, аллеи,массивы, живые изгороди.

Лекарственное применение

Ель обладает противовоспалительным и облегчающим дыхание действием. Препараты из ели спасают от цинги, стимулируют иммунитет, помогают восстановлению тканей после ушибов, синяков, ссадин, ран.

Сбор и обработка лекарственного сырья
Применение в официальной и народной медицине

В народной медицине используют кору ели, хвою и шишки. Кору и хвою собирают летом. Шишки собирают до начала созревания семян.

Тис

(Род «тис»)

Есть мало растений, которые бы так часто упоминались в легендах как тис (Taxus boccata). Должно быть, нечто особенное в этом дереве, которое может жить более 5000 лет, древесина которого не гниет в течение веков и тонет в воде как камень. В возрасте от 100 до 150 лет деревья тиса достигают высоты около 10 метров и диаметра от 20 до 25 см.

Ранее тис был очень распространен, о чем свидетельствует название реки Тиса. За свою ценную древесину тис в 1400-1700 годах был сильно вырублен. Из-за декоративной, твердой и устойчивой к гниению древесины изготавливали мебель, посуду, украшения, и даже пушечные ядра для замка в Хусте. Тисовая древесина дорого стоила и местное население, очевидно, платила им свою дань.

В греческой мифологии, согласно Плинию и Диоскориду, тис считался деревом смерти. Это справедливо, потому что почти все части тиса, за исключением съедобной красной мякоти плода, является сильно ядовитыми. Составляющие части токсина сегодня применяется в медицине в лечении некоторых заболеваний нервной системы и опухолей.

Вечнозеленые карликовые хвойники: размножение

Низкорослые формы не являются чистыми видами и размножаются исключительно вегетативным способом – черенками и отводками, но не семенами.

Дело в том, что подобные растения появляются в результате мутации различных видов хвойных, и из их семян, как правило, вырастают обычные высокорослые, а не карликовые хвойные деревья. Фото декоративных низкорослых видов можно найти в специальной литературе. Если вырастить такой хвойник самостоятельно не получается, остается один путь – в магазин. Карликовые деревья обычно продают в контейнерах. Основным правилом при покупке этого достаточно дорогого приобретения является твердое убеждение, что корневая система саженца крепка, хорошо развита, не повреждена ни механически, ни вредителями. А перед походом в магазин следует ознакомиться с информацией о форме кроны, особенностях, размерах растения и уходе за ним.

Многие хвойные виды много лет сохраняют хорошую форму независимо от сорта. Низкорослые виды могут сначала иметь шаровидную крону, а с течением времени образовывать конус. Тем не менее ель и сосна – настолько часто встречающиеся деревья, что невозможно представить Россию без этих величественных хвойников.

Пихта

(Другое название: пихта европейская) (Род «пихта)

Дерево высотой 42-50 (60) г., диаметр — 1,5-2,0 м. Живет 350-450 (700) лет. Ствол прямой, колоновидный, полнодревесный, высоко очищен от сучьев. Кора до 50-60 лет гладкая, тонкая, светло-серая. Крона густая, в молодости остропирамидальная или коносовидная. В старшем — цилиндрическая. Хвоя имеет длину 12-30 мм, и шириной 2-3 мм, плоская, твердая, прямая или чуть согнута. На вершине тупая. Хвоя живет 8-10 лет. Плодоносит пихта белая с 30-40 лет. Шишки длиной 10-18 (25) см, и диаметром 3-5 см., прямостоячие. Корневая система дерева на легких почвах — стержневая, а на тяжелых стержневой корень отсутствует. Плохо переносит низкие температуры, сухость воздуха и почвы, большую жару. А также порода чувствительна к поздним весенним заморозкам.

На территории России пихта белая (Abies alba) образует главным образом смешанные древостой с участием пихты и бука, реже ильмы и ясеня. Пихта может достигать 500-600-летнего возраста, 65 метров высоты, диаметра 2 метра. Крона молодых деревьев преимущественно конусообразная, позже приобретает цилиндрическую форму. У старых деревьев прирост ствола значительно замедляется по сравнению с приростом верхних буковых ветвей, в связи с чем, вершина их кроны приобретает приплюснутую или гнездоподобную форму. В отличие от ели, шишки которой свисают, цилиндрические шишки пихты, длиной до 20 см, стоят на ветвях прямо, словно свечи. После созревания семян в конце сентября — начале октября шишки быстро распадаются после первых заморозков и остаются только стержни, которые виднеются на ветвях деревьев еще несколько лет.

Пихта относится к наиболее теневыносливым породам. Всходы пихты появляются даже под густым материнским намётом и могут в стадии подроста переносить затенение 100-150 лет. В таких условиях молодые деревца подрастают в высоту всего несколько миллиметров в год. На улучшенное освещение молодой подрост реагирует очень быстро. Природные пихтовые насаждения часто очень разновозрастные: разница между отдельными деревьями может быть 300-350 лет. У пихты хорошо развитая корневая система с выраженным стержневым корнем, поэтому она более ветростойкая, чем ель, что искореняется ближе к поверхности.

  • Самые интересные факты о деревьях
  • Особенности и интересные факты о хвойных деревьях
  • Сибирский кедр в сочетании с другими деревьями
  • Создание сада
  • Удаление деревьев или кто такой арборист
  • Дарим садовые деревья мамам
  • Прививка плодового дерева – дело творческое
  • Саженцы
  • Какая земля нужна для ели?
  • Хвойные деревья

Полив и уход

Период прорастания сеянцев требует особенно щедрого полива, так как следует действовать в соответствии с природными условиями. Ведь весной, во время снеготаяния, почва особенно увлажнена. Тепло и влажность – основные условия для активизации всходов хвойных. Спустя пару недель должна взойти малышка-ель. Что это настоящий хвойник, видно сразу: первыми появляются хвоинки. Теперь следует проявить осторожность и соблюсти баланс, т. е. поливать ростки настолько, насколько это необходимо, не допуская как недолива, так и излишнего увлажнения. Раз в две недели молодые елочки нужно подкармливать и рыхлить верхний почвенный слой.

Когда на открытом воздухе потеплеет, и отступят возвратные заморозки, маленькие саженцы можно высаживать в грунт. В лунку перед посадкой добавляют компост или перегной, смешанный с землей, и немного комплексных минеральных удобрений. Больше елочки не подкармливают. Поместив саженцы в ямку, корешки аккуратно засыпают почвой, утрамбовывают, хорошо проливают водой и создают маленький парник из укрывного материала, пленки или стеклянной банки.

Это необходимо для более быстрой акклиматизации саженцев.

Сеянцы в парниках следует вентилировать каждый день. Их нужно открывать, удалять конденсат и проверять влажность почвы. Через 7-10 дней укрытия можно убрать, а почву вокруг елочек замульчировать для сохранения влажности грунта. Как правило, в питомниках сеянцы ели выращивают в контейнерах 3-4 года. Так как дерево очень медленно растет, то такой срок считается оптимальным для успешного дальнейшего развития хвойника под названием ель. Саженцы такого возраста более приспособлены к перепадам температур, им уже не страшны заморозки и солнечные ожоги. Высаживают их также с одной подкормкой и хорошим поливом.

размножение обычных, голубых и др. елей дома из шишки

Довольно часто люди, находящиеся в поисках новых зеленых домашних питомцев ищут что-то необычное, что выращивает у себя далеко не каждый. Вариантов для посадки хоть обновляй, но мы предлагаем попробовать вырастить у себя дома настоящую ель. Мало того, что у Вас дома воздух будет пропитан приятным хвойным ароматом, так еще и извечная новогодняя проблема будет решена. Не рубить же каждый год в лесу елки и не грустить в компании с искусственным деревом. Выигрывают все – и любители натурального, и защитники природы.

Из семян надежнее

Как ни странно, выращивать ель надежнее всего из семян. Деревце с самого своего появления на свет будет находиться у Вас дома и сможет быстро адаптироваться к окружающим условиям. К тому же покупка саженца в питомнике обойдется в немалую сумму, да и условия в питомнике другие.

Подготовленные к посадке семена ели

Однако же семена ели лучше всего приобрести как раз в питомнике – люди там работают знающие, и продукция там, как правило, качественная. Если же Вы хотите усложнить задачу – поздней осенью отправляйтесь в лес сами и соберите еловые шишки. Семена, извлеченные из них, станут материалом для будущих работ.

Шишки можно собрать и зимой, принести их домой и подсушить, пока они сами не раскроются – вот тогда и извлеките семена.

Есть один важный момент, связанный с выращиванием ели в домашних условиях. Речь идет о постоянно теплой температуре, которая не даст ели времени на покой, что обычно легко достигается на открытом воздухе. В домашних условиях прохладу можно обеспечить с помощью балкона, куда во время похолодания нужно будет выносить хвойную красавицу, постепенно приучая ее к холоду. Если же у Вас нет балкона, лучше отказаться от затеи вырастить ель.

Впрочем, если Вы выращиваете у себя дома ель для дальнейшей высадки в открытый грунт, первые два сезона в тепле дела не испортят.

Сорта ели

Выбор сортов ели не создает проблем, поскольку вниманию покупателя (если только Вы сами не ищете посадочный материал) предлагаются елочки с различной окраской, хвоей и формой. Остается добавить, что если Вы собираетесь высаживать будущую ель на участок, то можно приобрести семена любых сортов. Если же елочка пределы дома не покинет, то, разумеется, выбор будет ограничен. К примеру, обычная русская ель даже в стесненных условиях может вымахать так, что никакой высоты потолка не хватит. Поэтому придется выбирать среди декоративных карликовых видов.

 

В целом среди всего многообразия сортов помимо русской ели вниманием пользуется голубая ель, весьма неприхотливая красавица, а также канадская, которую выращивать гораздо сложнее, и белобок – удивительное создание с чудесной расцветкой.

Лучше всего в наших краях выращивать голубую и обычную русскую ели, они уже проверены самой природой много лет, и проблем с их выращиванием быть не должно.

Выращивание из семян (видео)

Итак, раз выращивание из семян позволяет добиться наилучшего результата, бежим в питомник, лес или магазин и приобретаем семена. Замачивать их нужно в теплой воде на 2-3 недели, чтобы они разбухли, после чего высадить в землю.

Для подстраховки семена можно замочить в растворе марганца на сутки и высадить в землю – этот способ вполне логичен, если семена Вы нашли на природе сами.

Говорят, что лучшая земля для елки – земля из родного леса. Если принесенный объем наполовину разбавить торфом, Вы еще и обогатите почву микроэлементами. Других удобрений и уж тем более химикатов лучше избегать при выращивании ели у себя дома.

Главное, что следует запомнить при проращивании семян – это то, что они туговсхожие. Срок проклевывания составляет от месяца до года, так что даже известная всем неторопливая земляника по скорости развития в сравнении с елью – настоящий бамбук. Поэтому если Вы посадили семечко, и через месяц-второй не увидели ростка – не спешите забрасывать свое дело. Рано или поздно он все-таки появится. Если конечно семя живое и качественное.

А вот и молодые всходы ели — совсем тоненькие и такие нежные
А вот эти всходы уже окрепли, значит все идет нормально

Сажать семя надо сразу в большой горшок. Маленькие стаканчики не подойдут, если уж росток появился на свет – тут дело пойдет быстрее, и крохотной елочке быстро станет тесно. А пересадка в столь нежном возрасте для нее губительна.

После посадки поливать семена требуется один раз в неделю, а после появления ростка поливы прекращают. Ель – не самое влаголюбивое дерево, а потому ей хватит периодически проводимого опрыскивания из пульверизатора.

Что интересно – наибольший рост ели наблюдает в зимнее время под толщей снега, поэтому выставив с наступлением холодов на подоконник молодое деревце, Вы закалите его и простимулируете его развитие.

Чтобы елочка радовала в первые годы красивой хвоей и приятным ароматом, не ставьте ее под прямые солнечные лучи. Лишь на четвертом-пятом году жизни, когда елочка достигнет высоты от 30 до 50см, ее можно будет постепенно приучать к яркому солнцу.

С окна на участок

Если Вы выращиваете елочку для своего дачного участка, и время пересадки (а это обычно случается спустя два года после проклевывания из семян) уже подходит, пора приучать ее к свежему воздуху. Периодически растение нужно выставлять на улицу, постепенно увеличивая интервалы. Длиться этот период привыкания должен пару месяцев, после чего елочка обретет возможность жить под открытым небом.

Эта елочка уже готова к пересадке

При посадке на участке желательно добавить в яму немного лесной земли, а после того, как елочка обрела новое место, какое-то время до ее укоренения нужно поливать деревце. Как только дерево приживется, поливы не потребуются, за исключением разве что засушливых сезонов.

Вырастить елку из семян не так сложно, как многие другие растения. Однако результат Ваших стараний будет расти не один, и даже не два года, а десятилетиями и даже столетиями. Именно этим елка сильно отличается от других растений, а ее посадка в открытый грунт осуществляется один раз и на долгое время.

Оцените статью: Поделитесь с друзьями!

Ель обыкновенная Nidiformis

(Picea abies «Nidiformis»)

Необычный карликовый сорт ели с подушковидной, плотной кроной. Высота взрослого растения до 1 м, диаметр кроны до 3 м. Приплюснутая форма кроны похожа на гнездо, благодаря растущим в стороны побегам, отсутствию главных ветвей и небольшому углублению в центре. Ветви растут равномерно, веерообразно. Хвоя короткая, темно-зеленая, густая. Годовой прирост в высоту 3 — 4 см, в ширину 5-8 см.

Шишки длиной 10-15 см и толщиной 3-4 см, светло-зеленые, в зрелом состоянии коричневато-бурые

К почве нетребовательна. Предпочитает умеренно богатые питательными веществами, почвы, от кислых до щелочных. Не выносит переувлажнения и уплотнения почвы. Светолюбива. Морозостойка, но в молодом возрасте желательно укрытие от весенних заморозков. Очень хорошо помогает приживаемости и росту — мульчирование приствольного круга корой или скошенной травой. Это помогает задерживать влагу в приствольном круге и поддерживать землю в рыхлом состоянии. Кроме того, мульча, перегнивая, постепенно добавляет необходимых для роста ели питательные вещества.

Размножают ель черенками «с пяткой. Черенкование лучше проводить весной — в конце апреля — начале мая. При использовании регуляторов роста можно черенковать и осенью. Срезают черенки в пасмурную погоду из средней части кроны деревьев возрастом от 5 до 10 лет, желательно с северной стороны. Резким движением вниз отрывают веточку длиной 6-10 сантиметров с частью старой коры и древесины. Перед посадкой «пятку» слегка зачищают ножом, удалив хвою и неровности, но нельзя повреждать кору. Для лучшего укоренения черенки выдерживают в растворе регуляторов роста в течение суток. Черенки укореняют на участке или в парниках. Высаживают черенки в почву наклонно под углом 30 градусов к поверхности почвы на глубину 5-6 сантиметров. Продолжительность укоренения 1,5 — 4,5 месяца. У черенка вначале образуются побеги, затем корни. Иногда на первый год появляется только каллюс (наплыв на конце черенка желтоватого цвета) и лишь на второй год — корни.

Эта ель украсит любой маленький сад или рокарий, отлично смотрится в контейнерных композициях, низких бордюрах, в небольших группах, создаваемых на газонах.

описание вида, правила посадки, размножение

Любителям красивых, необычных и эффектных растений придётся по душе необыкновенный по красоте сорт хвои – ель акрокона (Picea abies Acrocona).

Ель акрокона обыкновенная — это медленнорастущий вид обыкновенной ели, был найден 1890 году в лесу рядом с г. Упсала (Швеция). Acrocona ещё называют европейской елью, ведь недаром растение получило там большую популярность.

Внешний вид растения

Произрастает эта хвойная красавица в ареале от Урала до Западной Европы. В «юном» возрасте это хвойное растение будет небольшим по размеру и совсем не загромоздит участок, а к более зрелому возрасту способно достигнуть 3-5 м в длину и 2-4 м в диаметре. Это замечательное хвойное дерево будет радовать владельцев примерно 30-50 лет. Ель не относится ни к карликовым породам, ни к высокорослым. За год деревце может вырасти не больше, чем на 10 см в длину и до 8 см в ширину.

Acrocona по своему строению асимметрична, но это нисколько не портит её внешнего вида. И спутать хвою невозможно с другими представителями еловых, ведь она имеет на концах веток красные шишки, которые появляются даже у очень молодых растений. Мужские шишки весной красновато-жёлтые, а женские – ярко-пурпурные и к осени становятся коричневыми. Заводчики уверяют, что женские шишечки появляются намного чаще, чем мужские. Любители ландшафтного дизайна оценят эту особенность ели по достоинству.

Весной Acrocona буквально усыпана шишками и ярко-зелёными молодыми побегами. Летом ветки становятся более длинными, шишки — вытянутыми и бурыми, растение приобретает серо-зелёный цвет.

Зеленые иголки остаются на ели круглый год, поэтому зимой приусадебный участок будет выглядеть красиво и живо. Хвоя у этого вида ели тонкая, тёмно-зелёного окраса, длиной 1-2 см, не опадает до 12 лет. Ствол ели прямой, кора тонкая, сначала бурая, а потом красновато-коричневая, слегка потрескавшегося вида. Для того чтобы дерево радовало своими декоративными свойствами, необходимо в конце мая – начале июня производить формирование путём обрезки молодых побегов. При образовании нескольких верхушек предпочтительнее оставить одну — более красивую.

Размножение и посадка

Размножение ели Acrocona желательно доверить опытным садоводам, поэтому, чтобы любоваться этой красавицей на своём участке, необходимо приобрести уже привитый саженец в специализированном питомнике. По желанию можно купить небольшое растение и выращивать его самостоятельно «с младенчества» или приобрести саженец более взрослый и большего размера.

Как большинство представителей хвойных растений, ель акрокона выделяет фитонциды – летучие вещества, обладающие противомикробными и противогрибковыми свойствами. Растение редко можно встретить в городских парках, чаще на приусадебных участках.

Посадка Аcrocona начинается с правильного выбора места, которое должно быть как можно дальше от грунтовых вод. Рекомендуется приготовить дренаж из песка или ломаного кирпича толщиной примерно 20-30 см. Если идея ландшафтного дизайна подразумевает высадку растений группами, необходимо, чтобы расстояние между растениями в уже взрослом виде было примерно 2-3 м друг от друга. Посадочная яма должна достигать не менее 50-70 см глубиной. Посадку приобретённого саженца желательно производить в весеннее время года — сразу, как растает весь снег. Но можно посадить растение и осенью до наступления сильных заморозков.

После посадки деревце необходимо обильно полить и внести удобрение, которое можно приобрести в любом магазине, специализирующемся на товарах для садоводства. Почва должна быть постоянно рыхлой и влажной. Рыхление почвы около деревца производят очень осторожно и не глубже 5-7 см. Это связано с тем, что корневая система ели лежит очень близко к верхнему слою почвы.

Акрокона можно назвать практически неприхотливым хвойным растением, ей не требуется определённых условий для роста, однако она не любит сухой воздух и гибнет при постоянном застое воды в земле. Важно знать, что растение неприхотливо в уходе во взрослом возрасте, а молодое деревце требует внимания и заботы как минимум первые 1-2 года жизни. Растение хорошо себя чувствует на супесчаных и суглинистых почвах, на солнечных либо полузатененных местах. Акрокона — морозостойкое растение, переносит температуру зимой до -40 градусов Цельсия, однако молодые саженцы требуют утепления лапником.

В жаркое время года, но только после захода солнца (во избежание солнечных ожогов), ель можно орошать водой (дождевать) по кроне. В городских условиях Picea abies Acrocona будет расти очень плохо, ведь она любит чистый воздух без вредных выхлопов и газов.

Болезни ели Acrocona

Как и любые другие растения, ель акрокона подвержена различным заболеваниям и вредителям. Это:

  • паутинный клещ;
  • еловая тля;
  • фузариоз;
  • некроз коры;
  • корневая и стволовая гниль;
  • другие виды болезней.

Использование ели в ландшафтном дизайне

Ель обыкновенная Acrocona – это хвойное растение, которое активно применяется при благоустройстве и облагораживании приусадебного участка, ценится она, конечно, за свой в какой-то мере экзотический вид.

Очень гармонично и уютно растение смотрится на участках при оформлении следующих объектов:

  • сады восточного стиля,
  • каменные сады,
  • альпинарии,
  • групповая посадка,
  • обрамление аллеи,
  • живая изгородь.

Использование селекционных программ и геномных данных ели европейской (Picea abies L. Karst) для анализа GWAS | Биология генома

Растительный материал

Мы использовали 483 424 потомства деревьев и их 5056 неродственных родителей в шведской программе селекции европейской ели, чтобы проанализировать генетическую основу признаков фенологии, роста и качества древесины. Эти плантации принадлежат к селекционной программе, управляемой Шведским научно-исследовательским институтом лесного хозяйства (Скогфорск) в течение последних 50 лет, которая началась с отбора элитных деревьев и продолжилась созданием тестов потомства.5056 родителей были генотипированы с использованием экзомного захвата и либо фенотипированы непосредственно по некоторым признакам, либо, по другим признакам, фенотипически охарактеризованы с помощью их предсказанной ценности размножения, полученной от 482 054 преимущественно свободно опыляемых деревьев потомства, в 120 тестах потомства по всей Швеции (дополнительный файл 2: Рисунок S12 и Дополнительный файл 1: Таблица S17). Наконец, 1370 деревьев потомства полного сибса от 55 родителей (51 генотипировано и перекрывается с 5056 родителями), посаженных на двух разных полевых плантациях, были генотипированы с помощью стандартного захвата экзома и фенотипированы для проверки QTL и 914 деревьев потомства полного сибса от 49 родителей. (36 генотипированных и перекрывающихся с 5056 родителями) были генотипированы с помощью недавно разработанного массива 50000 SNP [20] и фенотипированы для проверки генов-кандидатов, связанных с BB, обнаруженных с помощью GWAS, путем проверки того, были ли обнаружены какие-либо SNP в той же области гена (рис. .1). Подробное описание исследуемого материала приведено ниже.

Элитные деревья из шведской селекционной программы

GWAS был основан на 5056 неродственных элитных деревьях европейской ели, которые представляют весь географический ареал вида (рис. 1а). Эти элитные деревья были привиты в 1980-х годах в трех клонально реплицированных обычных садах, расположенных в южной, центральной и северной Швеции. Самый южный обычный сад расположен в Экебо (55,56 ° с.ш., 13,06 ° в.д.) с ок. 3386 элитных деревьев, центральный общий сад в Брунсберге (59.37 ° с.ш., 12,57 ° в.д.) и включает ок. 484 элитных дерева, а самый северный обычный сад в Саваре (63,89 ° с.ш., 20,54 ° в.д.) включает ок. 1186 элитных деревьев.

Потомства, использованные для оценки продуктивности элитных деревьев в Швеции

Эффективность групп отобранных элитных деревьев оценивалась в обширной сети полусибирских, полнородственных и клональных полевых плантаций в различных шведских зонах размножения. Соседние зоны размножения имеют общие материалы и, следовательно, могут быть связаны, но более отдаленные зоны разобщены генетически.Здесь мы выбрали 483 424 потомства из 122 полевых плантаций с хорошо задокументированными фенотипами в течение 6–28 лет полевых исследований (дополнительный файл 1: таблица S5). Эти полевые насаждения созданы ~20–47 лет назад и включают разное количество потомств [49]. Самая маленькая плантация включает только 816 потомков, полученных от 25 родительских элитных деревьев, в то время как самая большая имеет 16 160 деревьев от 1359 родительских элитных деревьев. Отобранные потомства были разделены на три группы: первая группа включает 482 054 потомства полу/полных сибсов, оцененных на 120 полевых насаждениях, по которым была оценена селекционная ценность (EBV) родительских элитных деревьев.Вторая группа, состоящая из 1370 однополых потомков, была посажена на двух полевых плантациях в северной Швеции. Эта группа была секвенирована ранее [63] и использовалась здесь для проверки ассоциативных сигналов, обнаруженных в первой группе. Третья группа с 914 полнородными потомками была посажена на трех полевых плантациях на юге Швеции. Эта группа использовалась для проверки связанного сигнала для BB, обнаруженного в первой группе.

Отбор проб, экстракция ДНК и РНК

Всего было генотипировано 6426 (5056+1370) и 914 деревьев путем захвата экзома и недавно разработанного массива SNP соответственно (таблица 2).С выбранных деревьев были собраны почки и хвоя; после этого общую геномную ДНК экстрагировали с использованием протокола выделения ДНК Qiagen Plant с количественным определением ДНК, выполненным с использованием набора Qubit® ds DNA Broad Range Assay Kit (Qiagen, Орегон, США). Чтобы проверить гены-кандидаты на ассоциативные сигналы, лежащие в основе BB, был проведен анализ дифференциальной экспрессии с использованием данных RNA-Seq для элитных деревьев с ранним и поздним распусканием почек на пяти стадиях распускания почек в обычном саду северного Севара. Всего было отобрано 12 генотипов раннего и 12 позднего распускания почек, а также второе дерево (рамет) из одного генотипа ранне- и позднераспускающихся почек в качестве биологической повторности (т.э., по 13 деревьев из 12 генотипов в каждой категории). Почки этих генотипов отбирали с верхушек деревьев с интервалом в 4 дня (от Т1 до Т5) с 4 по 24 мая 2018 г. Время отбора проб было между 11:00 и 15:00, и регистрировали температуру окружающей среды. Почки хранились в жидком азоте в полевых условиях и хранились при температуре -80°C до экстракции РНК. Суммарную РНК выделяли с помощью набора miRNeasy Micro Kit (Qiagen) в соответствии с инструкциями производителя. Количество и чистоту РНК оценивали с помощью спектрофотометра NanoDrop 2000 (NanoDrop Technologies, Уилмингтон, Делавэр, США), а концентрацию РНК измеряли с помощью набора Qubit RNA Assay Kit Qubit 2.0 Флуорометр (Life Technologies, Карлсбад, Калифорния, США). Целостность РНК анализировали на биоанализаторе Agilent 2100 с чипами Pico (Agilent Technologies, Waldbronn, Germany).

Генотипирование с помощью экзомного секвенирования и массива SNP

Захват последовательности был выполнен с использованием 40 018 зондов, ранее разработанных [18], и образцы были секвенированы со средней глубиной 15x на платформе Illumina HiSeq 2500 компанией RAPiD Genomics (Гейнсвилл, Флорида, США) . Необработанные чтения были сопоставлены с эталонным геномом P. abies v1.0 с помощью BWA-mem [64, 65]. SAMTools [66] и Picard [67] использовались для сортировки и удаления дубликатов ПЦР, а полученные файлы BAM впоследствии были сокращены, чтобы включать только каркасы с зондами (24 919) перед вызовом вариантов. Вызов вариантов был выполнен с использованием набора инструментов для анализа генома (GATK) HaplotypeCaller [67] в выходном формате Genome Variant Call Format (gVCF). Затем образцы были объединены в партии по ~ 200 перед совместным определением вариантов.

914 генотипов, которые использовались для оценки связанных сигналов с BB, были сгенерированы с использованием чипа 50K SNP ели обыкновенной [20].

Контроль качества названных SNP

Для улучшения качества названных SNP было выполнено несколько этапов фильтрации: (1) удаление вставок, (2) сохранение только биаллельных сайтов, (3) маркировка сайтов с качеством генотипа (GQ ) < 10 как отсутствующие, (4) удаление сайтов с частотой вызовов («отсутствие») < 70%, (5) удаление сайтов с частотой минорного аллеля (MAF) < 0,005, (6) удаление SNP с избытком гетерозигот и отклонением из теста равновесия Харди-Вайнберга (HWE-тест) для всей популяции элитных деревьев (значение P < 1.4e-7) и (7) удаление особей с частотой вызовов <50%. После этих этапов фильтрации для анализа структуры популяции осталось в общей сложности ~ 300 тыс. SNP с MAF > 0,005. В нашем предыдущем исследовании [63] с отсутствующими критериями фильтрации GQ < 6 и DP < 2 усредненная несогласованность, оцененная по 148 техническим повторам, составила менее 1%. Таким образом, мы посчитали, что такие критерии фильтрации достаточны для последующего анализа.

Вызов генотипа массива 50K Axiom был выполнен с использованием пакета анализа Axiom (V4.0), в соответствии с передовой практикой с параметрами по умолчанию (пример вызова с использованием порогового значения Dish-QC [axiom_dishqc_DQC] ≥ 0,82 и среднего порога скорости вызовов SNP на выборку [cr-cutoff] ≥ 0,97). После фильтрации SNP с MAF <0,05 37819 SNP были сохранены для последующего анализа.

Импутация генотипа и оценка точности импутации для данных секвенирования экзома

Мы использовали Beagle v4.1 для импутации отсутствующих генотипов [68]. Чтобы оценить точность импутации, 216 деревьев были выбраны случайным образом и генотипированы с помощью 450 тыс. пилотного массива Axiom SNP [20].После удаления зондов с низким качеством 15 601 SNP с высокой достоверностью были сохранены и в дальнейшем использовались в качестве основы для оценки качества импутации. Показатель точности рассчитывается как отношение SNP с одним и тем же вызовом, полученным из массива генотипов, и генотипов, рассчитанных по данным секвенирования экзома. Для массива SNP отсутствующие локусы были вменены случайным вменением функции codeGeno в пакете synbreed в R [69].

Структура популяции и принадлежность к происхождению

Чтобы сделать вывод о структуре популяции среди отобранных индивидуумов, мы использовали SNP, урезанные неравновесием по сцеплению (LD), путем случайного удаления одного SNP из каждой пары SNP, когда квадраты коэффициентов попарной корреляции ( r 2 ) превышает 0.2 блоками по 20 SNP с использованием PLINK 2.0 [70]. На этом этапе было получено 200 тыс. независимых SNP для последующего анализа структуры популяции. EIGENSOFT v7.2.1 [71] использовался для выполнения анализа основных компонентов (PCA) на сокращенном наборе независимых SNP. В этом исследовании географическое происхождение 2277 элитных деревьев было неизвестно. Поэтому мы использовали модель классификации случайных лесов из функции missForest [72] в R-пакете missForest, чтобы сделать вывод об их географическом происхождении на основе сходства генотипов первых пяти основных компонентов PCA.В качестве обучающего набора использовались 2779 элитных деревьев с известным географическим происхождением (дополнительный файл 1: таблицы S1 и S2). Попарные оценки индекса F st среди субпопуляций/генетических кластеров, определенных PCA и функцией missForest, оценивались с использованием VCFtools [73].

Фенотипирование

В общей сложности мы провели GWAS для семи признаков, включая два признака роста (высота и DBH), два признака фенологии (BB и FD) и три признака качества древесины, плотность древесины (WD), угол микрофибрилл (MFA). ) и жесткость древесины (WS).Три признака качества древесины и BB были измерены непосредственно на элитных деревьях в трех обычных садах, а GWAS был выполнен на скорректированных фенотипических измерениях после исключения воздействия окружающей среды (см. ниже). Для трех оставшихся признаков, высоты, DBH и FD, расчетная племенная ценность (EBV) элитных деревьев была предсказана на основе 120 тестов потомства по всей Швеции. Важно отметить, что эти тесты потомства были распределены неравномерно в зависимости от признака (см. ниже). Кроме того, не все семь измерений признаков были доступны для 5056 элитных деревьев и контрольной популяции потомства из 1370 деревьев.В таблице 2 приведено подробное описание образцов, использованных для каждого признака. Таким образом, GWAS включал переменное количество образцов для каждого признака в диапазоне от 1428 до 4138 деревьев, а размер выборки популяции потомков для проверки варьировался от 1067 до 1370 деревьев.

Фенотипирование высоты, DBH и FD 482 054 потомков для оценки племенной ценности GWAS на элитных деревьях

По высоте 330 966 потомков деревьев, полученных от 3838 родительских элитных деревьев и выращенных на 115 плантациях потомства, были фенотипированы в возрасте от 6 до 16 лет. годы.DBH измеряли на 213 931 потомстве деревьев в возрасте от 10 до 28 лет. Эти потомки произошли от 2674 родителей и были посажены в 75 тестах потомства. 115 плантаций для измерения высоты были распределены по всей Швеции, а 75 плантаций (70 перекрываются с измерением высоты) для измерения DBH были распределены в южной и центральной части Швеции (дополнительный файл 1: таблица S17). FD был оценен как 0/1 в двух тестах потомства полусибов (F1150 и F1215, рис. 1a и дополнительный файл 1: таблица S17), в которых потомки были от 1428 родительских элитных деревьев.Здесь 1 представляет восприимчивость к морозу, а 0 указывает устойчивость.

Фенотипирование признаков качества древесины и BB на элитных деревьях для GWAS

Три признака качества древесины и BB были измерены в трех обычных садах (Экебо, Брунсберг и Севар, таблица 1). Признаки WD и MFA были измерены непосредственно на элитных деревьях с использованием прибора Pilodyn 6J Forest (PROCEQ, Цюрих, Швейцария) на 4127 элитных деревьях с ок. по три рамета/клона (клональная копия того же генотипа) каждый и инструмент Hitman ST300 (Fiber-gen, Крайстчерч, Новая Зеландия) на 4122 элитных деревьях с ок.по три рамета соответственно в 2016 г. WD измеряли по глубине проникновения иглы пилодина штифтом диаметром 2,0 мм без снятия коры; поэтому значения WD представлены обратной величиной глубины проникновения, которая будет меньше, если плотность древесины выше. MFA определяли по акустической скорости измерения Hitman ST300. Третья характеристика WS, также называемая модулем упругости, была оценена с использованием уравнения путем объединения данных о проникновении Pilodyn и акустической скорости [74].BB был непосредственно оценен в соответствии с критериями, определенными Krutzsch [75] для 4138 элитных деревьев с ок. по 3 рамета в трех общих садах (табл. 1, 2 и рис. 1а).

Фенотипирование высоты, трех признаков качества древесины и BB на 1370 потомках для воспроизведения сигналов ассоциации

Для проверки обнаруженных сигналов ассоциации от родительской популяции мы измерили пять признаков, включая рост, три признака качества древесины и BB у 1370 потомков из двух полевых плантаций северных шведских полных сибсов (рис.1а).

Фенотипирование BB на 914 генотипах для воспроизведения сигналов ассоциации

Чтобы подтвердить обнаруженные сигналы ассоциации от родительской популяции, мы измерили BB в 914 генотипах, каждый с ок. три повторности (раметы) на каждой из трех клоновых плантаций (таблица S17).

Подготовка переменных ответа GWAS для роста, DBH и FD

Чтобы повысить точность переменных ответа, используемых для GWAS, мы выполнили три этапа подготовки для роста, DBH и FD.Три шага следующие:

Корректировка эффектов окружающей среды для роста, DBH и FD

Мы использовали пространственный анализ для корректировки эффектов окружающей среды для признаков роста, DBH и FD [76]. Подробная информация о пространственных моделях находится в дополнительном файле 3: Дополнительные методы.

Оценка племенной ценности скорректированного роста, DBH и FD

Для прогнозирования оценочной племенной ценности (EBV) [77] и корректировки с учетом влияния плантации и возраста мы использовали сокращенную линейную смешанную модель родителей/животных в сочетании с факторным анализом (FA) анализ для анализа нескольких сред:

$$ y= X\tau +\frac{1}{2}{F}_p{u}_{a_p}+e $$

(1)

, где y — вектор пространственно скорректированных наблюдений, τ — вектор фиксированного эффекта, включая общее среднее, плантацию и возраст, \( {u}_{a_p} \) — вектор случайные аддитивные генетические эффекты для родителей, e — вектор случайных остаточных членов.2 \) — аддитивная и остаточная дисперсии соответственно. Чтобы обеспечить хорошее экономное приближение к неструктурированной ковариационной матрице генотипа и среды, аддитивный генетический эффект i на плантации j может быть выражен следующим образом:

$$ {u}_{a_{p_{ij}}}={\lambda}_{a_{1j}}{f}_{a_{1i}}+{\lambda}_{a_{2j} }{f}_{a_{2i}}+\dots +{\lambda}_{a_{kj}}{f}_{a_{ki}}+{\delta}_{a_{ij}} $$

(2)

, который включает в себя сумму k мультипликативных членов.Каждый термин является продуктом аддитивного генетического эффекта (\( {f}_{a_{ri}}\Big) \), который известен как показатель фактора, и эффекта окружающей среды (\( {\lambda}_{ a_{rj}}\Big) \), что называется загрузкой. k моделей FA — это число факторов (множительные члены), и мы обозначаем модель FA с k факторами как модель FA k . Для получения основных аддитивных генетических эффектов для всех родителей, а также аддитивного генотипа под воздействием окружающей среды, аддитивный эффект \( {u}_{a_{p_{ij}}} \) можно описать как u a  = m  +  me , где m — аддитивный основной аддитивный генетический эффект, а me — аддитивный генетический эффект от среды. VAR ( U A A A ) = M ( M ) + ʌʌ T T + ψ , где ʌ представляет собой матрицу нагрузки и ψ — это диагональ матрица с диагональными элементами, называемая специфическими дисперсиями. Модель называется моделью FAMK [78], которая эквивалентна факторно-аналитической модели с ( k +1) факторами, где первый набор нагрузок ограничен равными.

Для прогнозирования EBV для FD использовалась логит-функция для преобразования двоичной переменной FD, а затем в ASReml V4 использовалась обобщенная линейная смешанная модель.21) — наследуемость признака, оцениваемая как среднее значение наследуемости полевых насаждений, а c — доля дисперсии, не учитываемая маркерами (здесь принята равной 50%) [80].

Подготовка переменных отклика GWAS для BB и трех признаков качества древесины

Перед выполнением GWAS для BB и трех признаков качества древесины использовались два этапа подготовки. Во-первых, мы выполнили линейную смешанную модель, включающую блоки в качестве фиксированных эффектов, чтобы скорректировать влияние окружающей среды в каждом общем саду.2I\право)\). Во-вторых, после корректировки блочных эффектов мы использовали простую линейную модель для корректировки общих эффектов сада.

Оценки генетических параметров для всех семи признаков

Генетические параметры оценивались с помощью ASReml V4.1 [79]. Подробности приведены в дополнительных методах. Повторяемость трех показателей качества древесины оценивалась в каждом из трех общих садов. Повторяемость BB была измерена только в обыкновенном саду Северного Севара. Для признаков роста, включая рост и DBH, была оценена узкая наследуемость на основе родословной [49].В настоящем исследовании мы оценили только узкую наследуемость и генетические корреляции между признаками роста и качества древесины в двух полевых плантациях полного сибса, которые использовались для проверки SNP, и на двух полевых плантациях полусиба, в которых dEBV FD были оцененный. Корреляции Пирсона и генетическая корреляция на основе SNP между скорректированными фенотипическими BB, признаками качества древесины и dEBV высоты и DBH оценивались по функции cor в R 3.5.3 [81] и ASReml V4.1 соответственно.Чтобы сравнить родословную и узкую наследуемость на основе SNP для FD, роста и DBH, две плантации с данными FD использовались для оценки обоих типов наследуемости. Для признаков BB и качества древесины наследуемость в узком смысле на основе родословной оценивалась по двум полевым плантациям, использованным для проверки, а наследуемость на основе SNP оценивалась по всей доступной популяции с использованием скорректированных фенотипических значений.

Скрининг на ассоциацию SNP с фенотипическими признаками

Для выявления значимых SNP, связанных с каждым признаком, GWAS был проведен для каждого из семи фенотипов с использованием 134 605 SNP (MAF > 0.03 для учета довольно большого размера популяции) двумя методами (BLINK и CMLM) для всей популяции и для больших генетических кластеров, определяемых PCA.

Одной из основных целей как BLINK, так и CMLM является рассмотрение загадочных отношений между людьми и контроль риска ложноположительного обнаружения. Таким образом, здесь нам нужно было только рассмотреть влияние структуры популяции на GWAS. Мы протестировали оба метода без дополнительных поправок, кроме тех, которые изначально включены в метод, или путем включения от 1 до 3 ПК для контроля эффекта искажения структуры населения.Для оценки эффективности используемых здесь методов контроля за структурой популяции мы использовали коэффициент геномной инфляции (IF). Последний выражает отклонение наблюдаемых значений p по сравнению с распределением ожидаемых значений p после равномерного распределения. Мы обнаружили, что модель BLINK с подбором одного ПК в качестве ковариаты или даже без подбора ПК эффективна для учета структуры населения (IF, 0,95<лямбда<1,05) [82], а CMLM без коррекции или от 1 до 3 ПК также может контролировать структуру населения на основе по предыдущим критериям.Графики QQ и лямбда для всех признаков, включая 0 и 3 ПК для CMLM и 0 и 1 ПК для BLINK, показаны в дополнительном файле 2: рисунок S2. Графики Манхэттена были сделаны с помощью пакета QQMAN R [83]. Функция LDheatmap , реализованная в пакете R LDheatmap [84], использовалась для иллюстрации попарного LD между всеми генотипированными SNP с использованием коэффициента корреляции аллельных квадратов ( r 2 ). Независимые SNP определяли парными SNP в разных контигах или с LD r 2 < 0.2 в том же контиг. Долю дисперсии, объясняемой данным SNP (PVE), и кумулятивной фенотипической дисперсии ( R 2 ), объясняемой всеми связанными SNP, рассчитывали в соответствии с методом, описанным в [85], с использованием процедуры линейной смешанной модели с матрицей геномных отношений для контролировать загадочные отношения между людьми внутри подгрупп.

Репликация сигналов GWAS с использованием пяти потомственных полевых плантаций

1370 полных сибов потомков от 55 родительских/элитных деревьев, посаженных на двух полевых плантациях (Виндельн и Хаданберг) в северной Швеции, которые были генотипированы в предыдущем исследовании [63] использовались для проверки.Здесь 51 родитель (95%) принадлежал к 1041 северному шведскому населению (NFE) (таблица 2). Геномные отношения между 51 родителем и остальными NSE показаны в дополнительном файле 2: рисунок S13. Приблизительно нулевые отношения были обнаружены между валидирующими родителями и другими родителями в NSE, за исключением 16 родителей. Мы использовали метод MLM [85] с матрицей отношений, чтобы проверить, обнаруживаются ли SNP, связанные с BB, высотой и тремя признаками качества древесины, в этих двух полевых плантациях.

914 полнородных потомков от 32 контрольно-опыленных семей с 49 родительскими/элитными деревьями, посаженных на трех полевых плантациях на юге Швеции, которые были генотипированы с помощью недавно разработанного массива SNP [20], использовались для проверки и проверки того, соответствуют ли идентифицированные можно проверить модель гена с использованием экзома и определить, какой процент связанных сигналов находится за пределами модели гена. Таким образом, мы использовали метод BLINK, чтобы проверить, связаны ли SNP с BB. После пространственного анализа мы получили скорректированные фенотипические значения для каждого дерева.Средние значения 914 генотипов использовались в качестве фенотипических значений в BLINK.

Аннотации значимо связанных эффектов

Значимо связанные SNP с частотой ложных открытий 5% (FDR) были аннотированы с использованием SnpEff 4.3 с параметрами по умолчанию [86]. Общий формат передачи (GTF) от Ensembl был использован для создания базы данных P. abies SnpEff. Чтобы оценить вариантный эффект ассоциированных SNP, аннотацию предполагаемых генов и их ассоциированных ортологов выполняли с использованием P.Геном abies v1.0 в базе данных ConGenIE (http://congenie.org/). Ген-кандидат со связанным SNP внутри был извлечен из ConGenIE. Из-за быстрого распада LD со средними значениями r 2 , падающими до 0,2 при 37 парах оснований (bps) во всех контигах и 67 bps во всех контигах, содержащих связанные SNP (дополнительный файл 2: рисунок S3), и возможное исключение до ок. 1,5 т.п.н. для некоторых контигов (Baison et al. 2019), гены-кандидаты были выбраны из аннотированных генов, которые были связаны с SNP только внутри тела гена.Кроме того, были также извлечены гены-кандидаты, расположенные в одном и том же контиге, несущие SNP, связанные с BB и FD, которые показали разницу в экспрессии в эксперименте RNA-Seq, описанном ниже, или имели схожую функциональную аннотацию. Для контигов P. abies , которые содержали значимые SNP без каких-либо аннотированных генов, поиск нуклеотидов BLAST (BLASTN) с использованием параметра только очень похожих последовательностей (MEGABLAST) в базе данных коллекции нуклеотидов Национального центра биотехнологической информации (NCBI) (https: //взрыв.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi) были выполнены для ручной оценки возможных генов-кандидатов.

Идентификация генов-кандидатов с помощью анализа дифференциальной экспрессии на основе данных секвенирования РНК

Объединенные библиотеки были секвенированы в системе Illumina NovaSeq 6000 (2*150 п.н.) с использованием модуля парных концов. Необработанные чтения обрабатывались с помощью fastp [87]. Средний размер вставки для библиотек с парными концами составлял 200–300 п.н. Обилие транскриптов оценивали с помощью программного обеспечения kallisto [88]. Количество прочтений с использованием TPM (транскриптов на миллион килобазы) нормализовали, а дисперсию стабилизировали, трансформировали (VST) для получения значений экспрессии генов с использованием R-пакета «sleuth» [89].

Границы | Динамическое управление генетическими ресурсами ели европейской: сочетание использования и сохранения

Значение европейской ели в бореальном регионе

Биопродукты из лесных деревьев всегда были важны для общества в бореальных регионах и будут и впредь иметь важное значение для успешного перехода к экономике, основанной на биологической основе. Производственное лесное хозяйство в этом регионе обычно основано на ели европейской ( Picea abies L. Karst) и сосне обыкновенной ( Pinus sylvestris L.) древесные ресурсы по всему ландшафту с использованием территорий, традиционно непригодных для эффективного производства других культур. Ландшафт обеспечивает важные экосистемные услуги, недревесные ценности и имеет фундаментальное значение для биоразнообразия. Ель европейская является наиболее распространенным и экономически важным хвойным деревом в Европе.

В Норвегии восстановление вырубленных лесных участков в основном осуществляется путем посадки саженцев ели европейской, полученных в результате традиционных программ селекции деревьев.Эти программы основаны на систематической повторяющейся схеме размножения с повторяющимися циклами отбора, разведения и тестирования (White et al., 2007). Основная цель этих программ состоит в том, чтобы предоставить лесоразмножающие материалы (FRM) с широкими возможностями адаптации для удовлетворения не только потребностей в превосходном качестве и продуктивности древесины, но и для удовлетворения неожиданных непредвиденных обстоятельств, таких как биотические и абиотические угрозы, усугубляемые климатическими изменениями (Edvardsen et al., 2010). ; Янссон и др., 2016). Разработка FRM должна удовлетворить многочисленные заинтересованные стороны, в том числе лесовладельцев, промышленные предприятия и потребности общества в максимизации экономических доходов, секвестрации CO 2 и адаптации к изменению климата, которое прогрессирует с беспрецедентной скоростью и масштабами.Хотя виды лесных деревьев очень генетически разнообразны, они демонстрируют значительную фенотипическую пластичность, поэтому широта и глубина генетического разнообразия FRM имеют жизненно важное значение для поддержания эволюционного потенциала популяций, что является необходимым условием для преодоления непредвиденных обстоятельств (Alfaro et al., 2014) . Как нейтральное, так и адаптивное разнообразие лесных деревьев пространственно распределены по ландшафту, поэтому планирование сохранения, оценка и мониторинг лесных генетических ресурсов (ЛГР) должны осуществляться в одном масштабе (Lefèvre et al., 2013 и ссылки в нем). Таким образом, преднамеренное развитие и управление ЛГР важны для поддержания разнообразных экосистем, адаптивного потенциала видов и защиты экономики лесохозяйственного предприятия бореального региона.

Эволюционные перспективы и геномика

На генетическую структуру популяций лесных деревьев одновременно влияют эффекты отбора, мутации, миграции и случайного генетического дрейфа (Hartl and Clark, 2007). Ель европейская достигла своего западного распространения в Норвегии в голоцене, а ее предки находились в восточно-европейском рефугиуме под Москвой (Tollefsrud et al., 2008) и, возможно, западный, но до сих пор неизвестный рефугиум (Parducci et al., 2012a,b). Со времени своих первых поселений люди влияли на генетический состав видов лесных деревьев, но основное влияние оказывало промышленное потребление древесины, что привело к обоснованию плантационного лесоводства, т. е. деревья стали плантационной культурой (Savill et al., 1997; Майкинг и др., 2016). В Европе в большинстве стран развито экстенсивное лесопользование, и коммерческие породы деревьев, такие как ель европейская, являются основными ресурсами биоэкономики.

Геном ели европейской

является первым секвенированным хвойным и считается одним из крупнейших геномов всех организмов с 20–30 гигабазами (Nystedt et al., 2013). Последовательность генома показала беспрецедентную сложность с высоким содержанием повторов и лишь небольшим функциональным компонентом (то есть генами). Как большой размер сложного генома, так и низкая плотность генов затрудняют полногеномный анализ ели европейской. Это потребовало разработки альтернативных методов сокращения генома для оценки их полногеномной изменчивости, включая захват экзома (Neves et al., 2013), а также неупорядоченное секвенирование посредством генотипирования путем секвенирования (Chen et al., 2013). Наряду с наличием последовательности генома вида эти методы позволили провести полногеномный анализ ассоциаций для включения в программы разведения (Ingvarsson and Street, 2011).

Текущее управление генетическими ресурсами европейской ели

Первый цикл норвежской селекционной программы начался в 1970-х годах с тестирования потомства фенотипически отобранных деревьев (плюсовых деревьев, F 0 ) из зрелых естественных насаждений в Норвегии.С тех пор около 3500 плюсовых деревьев были проверены на продуктивность их потомства (F 1 ) в ходе многочисленных полевых испытаний. Среди F 1 в качестве основы для долгосрочного размножения выбирается превосходящая популяция, структурированная в 23 сублинии примерно по 50 особей на основе адаптивных характеристик (Edvardsen et al., 2010). Чтобы свести к минимуму потерю генетического разнообразия, предлагается сбалансированная схема спаривания и отбора, обеспечивающая представительство основателей в последующих поколениях (Danell, 1991; Haapanen, Mikola, 2008).Хотя европейская ель известна своей высокой степенью фенотипической пластичности, она подвержена повреждениям от заморозков в начале вегетационного периода (Skrøppa and Steffenrem, 2015; Chen et al., 2017), которые, по прогнозам, станут более частыми с изменением климата. (Лангвалл, 2011). Поэтому адаптация популяции к изменению климата считается важной задачей разведения, наряду с лучшими темпами роста и качеством древесины. Рост является основой первоначального отбора, поскольку он является косвенным показателем пригодности.Наследуемость в узком смысле ( ч 2 ) обычно варьируется от низкой (~0,15) для признаков роста, от средней (~0,50) для качественных признаков до высокой (>0,60) для адаптивных признаков, таких как фенология (Скроппа и Штеффенрем). , 2015; Штеффенрем и др., 2016). Однако следует отметить, что традиционные подходы к селекции сталкиваются с множеством ограничений и проблем, в основном связанных с организационными долгосрочными финансовыми обязательствами и временем, необходимым для завершения одного цикла селекции, селекции и испытаний.Таким образом, необходимы новые и новаторские подходы, чтобы помочь в преодолении этих ограничений.

Возможности новых концепций и технологий

На программы разведения лесных деревьев исторически влияли достижения в области сельского хозяйства, животноводства и растениеводства (White et al., 2007). В последнее время успех геномной селекции (GS; Meuwissen et al., 2001) в молочной промышленности вызвал большой интерес в сообществе лесоводов, в первую очередь из-за возможности существенно сократить время цикла селекции и увеличить дифференциал селекции, что потенциально увеличит генетический выигрыш на единицу времени, усилий и затрат (Grattapaglia and Resende, 2011).GS основан на единственном основном допущении, в основном на существовании неравновесия по сцеплению (LD) между генетическими маркерами и каузальными генами, лежащими в основе целевых признаков, поэтому члены размножающейся популяции должны быть генотипированы по чрезвычайно большому количеству маркеров, чтобы преодолеть быстрое Затухание LD, характерное для ауткроссирующих видов, таких как лесные деревья (т. е. требуется глубокое секвенирование для обеспечения LD между маркерами (SNP) и каузальными генами). Большинство целевых признаков лесного хозяйства носят комплексный характер (т.э., следуя бесконечно малой модели Фишера), экспрессируются на продвинутых стадиях жизни и характеризуются низкой наследуемостью и ярко выраженным взаимодействием генотип × среда, что создает проблемы для реализации GS. Чтобы преодолеть проблемы GS, требуются более крупные тренировочные популяции и высокая плотность маркеров (Hayes et al., 2009). Кроме того, в то время как GS может преодолеть некоторые недостатки традиционной селекции, тот факт, что он зависит от популяции, требует нескольких программ GS для разных зон / популяций разведения.Кроме того, система производства генетически улучшенного скота в лесном хозяйстве несколько отличается от их сельскохозяйственных аналогов, поскольку лесоводы иногда намеренно жертвуют прибылью для поддержания генетического разнообразия, необходимого для будущих циклов селекции и обеспечения адаптации в лесонасаждениях (Lindgren and Mullin, 1997).

В то время как создание, поддержание и фенотипирование тестовых испытаний потомства составляют основные затраты в традиционных программах селекции, дополнительные затраты, связанные с существующей инфраструктурой улучшения деревьев и компетенцией, необходимой для поддержки программы, едва ли учитываются при финансовой оценке этих программ.В качестве альтернативы традиционным методам селекции Эль-Кассаби и Лстибурек (2009) представили концепцию «разведения без разведения» (BwB), которая позволяет избежать зависимости от структурированной родословной и опирается на простые полевые испытания для достижения генетического прироста, сравнимого с что захвачено из обычных программ. В их методе структурированная родословная собирается путем установления отцовства, а не создается из обычных контролируемых скрещиваний среди родителей размножающейся популяции. Это достигается с помощью подмножества высокополиморфных маркеров для дактилоскопирования потомства, полученного в результате случайных скрещиваний с открытым опылением, и собранная родословная впоследствии используется в генетической оценке.Генетическая оценка проводится с использованием «стандартных» методов количественного генетического анализа, таких как подход REML-BLUP (Henderson, 1976). Полезность этой концепции для оценки племенной ценности родительских и потомственных популяций была продемонстрирована на лиственнице западной, и результаты были идентичны результатам, полученным при использовании обычного метода размножения (El-Kassaby et al., 2011). Чтобы еще больше снизить стоимость, усилия по генотипированию и фенотипированию ограничены двумя группами особей, представляющих сокращенный набор особей высшего уровня, и случайной выборкой тестируемой популяции, и этот подход дал результаты, сравнимые с традиционными методами селекции (Lstibůrek et al., 2015). В заключение, концепция BwB тщательно исследована, и такие факторы, как переменный родительский гаметический вклад и поток пыльцы из внешних источников, были оценены, и как генетическая выгода, так и разнообразие были достаточно надежными (Lstibůrek et al., 2011, 2012, 2015).

Фенотипирование деревьев было признано основным узким местом, поскольку оно является дорогостоящим и зачастую утомительным. Разработка альтернативных быстрых и относительно недорогих методов фенотипирования будет иметь большое значение для лесоводов и селекционеров.Методы дистанционного зондирования для оценки высоты деревьев и характеристик крон, такие как воздушное лазерное сканирование (например, Solberg et al., 2006) или трехмерные изображения (Birdal et al., 2017), могут значительно снизить затраты на фенотипирование. Например, пилотное исследование, проведенное Steffenrem et al. (2014) показали, что трехмерная цифровая модель поверхности, полученная с помощью беспилотного летательного аппарата (БПЛА), вычтенная из моделей местности, полученных с помощью лазерного сканирования, может использоваться для оценки высоты деревьев в испытаниях потомства даже на пересеченной местности.Модели местности с высоким разрешением, полученные с помощью лазерного сканирования, теперь становятся доступными в региональных картографических проектах, поэтому ожидается, что более эффективное фенотипирование больших популяций в более широких экологических градиентах еще больше упростит оценку атрибутов.

Перспективы долгосрочного управления генетическими ресурсами

Чтобы повысить рентабельность подходов к управлению ЛГР на основе маркеров, Muranty et al. (2014) и другие предложили уменьшить размер переписи популяций-кандидатов, сохранив при этом высокую генетическую изменчивость.Мы считаем, что этот подход противоречит более широкой цели, направленной на оптимальное управление генетическими ресурсами, и, поскольку мы сталкиваемся с непредсказуемым изменением климата и другими рисками, увеличение размера популяции по сравнению с текущими стандартами кажется более подходящим. Хорошо известно, что вероятность сохранения редких аллелей пропорциональна размеру популяции (Аллендорф, 1986), и такие редкие аллели могут иметь важное значение в условиях будущего неизвестного климата или других сценариев непредвиденных обстоятельств. Таким образом, следует подвергать скринингу значительно более крупные популяции в многочисленных и широких градиентах окружающей среды.Таким образом, лесники будут подчеркивать значение пригодности, и следует поощрять естественный отбор (т. е. активную стратегию управления in situ ). Поэтому мы предлагаем работать с большими популяциями, полагаться на естественные скрещивания (и естественный отбор, наложенный через размножение и развитие плантаций), а затем оценивать очень большие популяции-кандидаты на основе ландшафта, а не иметь дело с ограниченным числом тестов потомства. испытания. Это также совместимо с взаимодействием генотипа и окружающей среды, обычно наблюдаемым при испытаниях лесных деревьев, и обычно непредсказуемыми эффектами долговременного отбора на генетическую ковариантность множества признаков (Namkoong, 1979).

Новый подход: обзор

Предлагаемый подход резюмирован здесь, при допущении, что четыре сублинии сформируют основу для селекции, необходимой для создания нового семенного сада в пределах зоны размножения в Норвегии. Подлиния — это подмножество размножающейся популяции, управляемое независимо от других подмножеств, чтобы свести к минимуму инбридинг и наращивание совместного происхождения. Идентичный подход будет применяться в каждой из четырех подлиний для данной зоны размножения.

Для каждой подлинии создается племенной дендрарий как «гнездовая популяция.«После естественного скрещивания (открытое опыление) из семян, собранных в дендрарии, создаются обычные лесные плантации, которые управляются как обычные коммерческие плантации. Мы предполагаем, что все фенотипирование, генетическая оценка и отбор для программы сохранения генов и селекции деревьев выполняются на этих плантациях. Предполагается, что типичная плантация европейской ели составляет 3 га с 6000 выжившими деревьями, когда плантация достигает соответствующего возраста для оценки и отбора.Сначала на плантациях измеряют (фенотипируют) случайную субпопуляцию размером = N R . На этом этапе селекционер просто выбирает однородные, хорошо засаженные участки плантаций и измеряет смежные блоки деревьев, как при обычном испытании потомства. Во-вторых, очень большая популяция, проживающая на установленных плантациях, подвергается скринингу для выявления небольшой субпопуляции Верхнего Фенотипа размером = N T . Судя по фенотипической оценке, эти деревья являются лучшими кандидатами для селекции.Идея состоит в том, чтобы использовать БПЛА для проверки десятков тысяч деревьев и идентификации кандидатов. Анализ молекулярных маркеров и реконструкция родословной будут проведены на деревьях N R и N T соответственно. Наконец, все фенотипические данные используются для оценки генетических значений для всех деревьев ( N R + N T ) с использованием реконструированных данных родословной для оценки компонентов генетической дисперсии и расчета наилучших линейных несмещенных прогнозов (BLUP).

Количественная оценка предлагаемого подхода

Было проведено компьютерное моделирование для сравнения генетической выгоды от предложенного подхода с обычной программой улучшения деревьев. Все симуляции были выполнены в соответствии с подходом, представленным Lstibůrek et al. (2015), которые будут кратко изложены здесь. Временная шкала сравниваемых сценариев приведена в таблице 1.

ТАБЛИЦА 1. Хронология развития цикла размножения для предложенной BwB и традиционной стратегии.

Была смоделирована одна сублиния с постоянным размером популяции 50 особей. Предполагалось, что целью селекции является рост в высоту в возрасте 15 лет, и мы приняли типичные генетические параметры для P. abies в Норвегии ( ч 2 = 0,15, при этом дисперсия доминирования и аддитивная дисперсия взаимодействия с окружающей средой были приняты как равна половине аддитивной генетической дисперсии).

Для предложенной стратегии BwB предполагалось естественное открытое опыление между родителями подлинии 50 с фактическим переменным вкладом гамет, типичным для ели европейской (J.Sønstebø, личное сообщение, Норвежский институт биоэкономических исследований, 2017 г.). Случайная подгруппа была сохранена до постоянного размера N R = 1800, равномерно распределенного по всем тестовым участкам (т. е. плантациям из 6000 деревьев), с количеством тестовых участков в диапазоне от N SITES = от 1 до 30. Таким образом, общее количество деревьев в опыте N BwB составило N SITES × 6000. Субпопуляция с верхним фенотипом также сохранялась до постоянного размера N T = 600, распределенных по тестовым участкам, где были обнаружены лучшие фенотипы.Размеры субпопуляций N R = 1800 и N T = 600 привели к достаточному генетическому выигрышу от селекции при различных размерах N BwB и для разных размеров выбранной популяции при минимальных затратах. связаны со сбором фенотипических данных и лабораторным генотипированием.

Для сравнения со стратегией BwB мы предположили обычную программу улучшения дерева со скрещиванием полных сибсов (FS). По схеме FS 25 FS (т.э., однопарное скрещивание) были созданы среди 50 родителей по 160 деревьев на каждую полнородную семью. Испытания потомства проводились на 4 участках в пределах зоны размножения (по 40 деревьев на семью на участке). Общее количество деревьев в опыте составило 4000.

Как для стратегии BwB, так и для стратегии FS смоделированные фенотипические и генетические данные были получены с использованием предполагаемых генетических параметров. Генетическая оценка проводилась с использованием анализа REML и BLUP с помощью программного обеспечения ASReml (Gilmour et al., 2009) с животной моделью (то есть с моделью отдельного дерева). Полная линейная модель включала аддитивные генетические эффекты, аддитивные эффекты окружающей среды и генетические эффекты доминирования.

После генетической оценки был проведен отбор лучших потомков для семенного сада с N e (эффективный размер популяции) = 20 неродственных родителей и дендрарий для размножения следующего поколения из 80 неродственных отборов. При четырех подлиниях в селекционной зоне это означало, что из данной подлинии мы сделали N e = 5 неродственных отборов для семенного сада и N e = 20 неродственных отборов для селекционного дендрария.Выбор наилучшего набора потомков для этих новых популяций был сделан с использованием алгоритма линейной оптимизации, который полностью описан в Lstibůrek et al. (2015). Этот алгоритм максимизирует генетический выигрыш от селекции для данного N e , гарантируя при этом отсутствие родства между выбранными деревьями (чтобы избежать влияния депрессии инбридинга на адаптивные и другие признаки).

Основываясь на результатах моделирования (рис. 1), мы считаем, что предлагаемый подход BwB очень конкурентоспособен по сравнению с традиционными программами селекции лесных деревьев.Например, для популяции Seed Orchard выигрыш от подхода BwB превосходит обычные программы с N SITES > 6. Стратегия BwB требует случайной субпопуляции из 1800 деревьев (равномерно распределенных по 6 или более коммерческим плантациям) для фенотипирования. и генотипированы. Дополнительные 600 деревьев с верхним фенотипом идентифицируются с помощью экономичного БПЛА, и эти деревья также фенотипируются и генотипируются. Этот подход даст генетический выигрыш, больший или равный традиционным методам селекции, и может быть более эффективным с точки зрения ресурсов из-за снижения компонентов затрат и времени.

РИСУНОК 1. Сравнение генетического ответа от стратегии BwB и традиционной стратегии селекции деревьев европейской ели. Генетический ответ ΔG изображен на оси Y как функция количества насаждений в стратегии BwB ( N BwB ). Синие и красные линии относятся к приросту для семенного сада ( N e = 20) и дендрария для размножения ( N e = 80), соответственно, полученных от четырех подлиний для данной зоны размножения.Пунктирные линии изображают соответствующий ΔG для традиционной стратегии размножения полных сибсов.

Мы дополнительно исследовали чувствительность ΔG по отношению к ключевым параметрам в текущем исследовании. Значительный прирост реакции на выбор стратегии BwB наблюдался для изученных значений N BwB (рис. 1). Тест t был проведен для сравнения генетической реакции на отбор между двумя соответствующими стратегиями, т.е. BwB и обычной стратегией полного брата, при каждом значении N BwB .Все различия были статистически значимыми ( P ≤ 0,0001), за исключением соответствующего прироста популяции дендрария на N BwB = 8. Как Lstibůrek et al. (2015), обе стратегии обеспечивают умеренно высокую корреляцию истинных и предсказанных генетических значений для отбора потомства. Таким образом, наблюдаемое преимущество BwB (больше N BwB ) по сравнению с альтернативой полного сибса связано с большей интенсивностью внутрисемейного отбора (больший размер популяции кандидатов).Результаты были устойчивы к дополнительным приращениям в N R , поскольку текущего размера 1800 было достаточно для декомпозиции дисперсии и предсказания соответствующих средних родительских аддитивных генетических значений, таким образом, дальнейшее увеличение параметра N R произвело незначительная ΔG стратегии BwB (данные не показаны). Лстибурек и др. (2015) обеспечивают дальнейшее теоретическое обсуждение темы и чувствительности сценария BwB к дополнительным параметрам.

Заключение и перспективы на будущее

Можно выделить следующие основные черты предлагаемого управления геноресурсами: (1) естественные скрещивания с открытым опылением, таким образом, естественный отбор нацелен на адаптивные признаки, (2) генетическое тестирование, скрининг и оценка выполняются на уровне ландшафта , признавая важность адаптивных признаков и их взаимодействия с воздействием окружающей среды и их пространственными и временными изменениями, (3) отбор, оптимально использующий доступную информацию, подчеркивающий важность генетического разнообразия, но обеспечивающий достаточный генетический прирост продуктивных признаков, главным образом за счет расширения популяции кандидатов, тем самым увеличивая интенсивность внутрисемейного отбора, и (4) стратегия проста с точки зрения логистики и сокращает сложные и дорогостоящие операции (т.д., избегание контрольных скрещиваний и организация полевых испытаний). После отбора лесные насаждения будут использоваться для производства древесины до достижения возраста экономического оборота и, следовательно, останутся возможной базой для новых отборов и резервуарами генетической изменчивости еще как минимум 50 лет.

Мы считаем, что после того, как чипы SNP высокой плотности для ели европейской станут доступными, в сочетании с дальнейшим снижением затрат на генотипирование, можно будет заменить (в рамках идентичного подхода BwB) оценку на основе BLUP геномной (GBLUP) альтернативой (с использованием реализованные отношения).Это может еще больше увеличить прибыль BwB за счет: (1) учета исторических отношений, (2) более эффективного разделения неаддитивных компонентов генетической изменчивости и (3) использования менделевского члена выборки (El-Dien et al., 2016), сохраняя при этом те же преимущества BwB.

Предлагаемый подход может быть применим к любым видам во всем мире, где адаптивная реакция на изменение климата становится важнейшим компонентом роста населения (потребность в древесине) и где ресурсы для осуществления традиционной селекции ограничены.

Вклад авторов

ML и AS задумали проект и руководили рукописью. ML, YE-K, TS, GH, JS и AS подготовили рукопись и участвовали в обсуждениях. ML и AS провели компьютерное моделирование.

Финансирование

Исследование финансировалось Норвежским центром генетических ресурсов и Норвежским исследовательским советом (проект № 216050, «SustBreed»). ML поддержан грантом «ЭКСТЕМИТ-К», №. CZ.02.1.01/0.0/0.0/15_003/0000433 финансируется OP RDE.GH была поддержана Camcore, Департаментом лесного хозяйства и природных ресурсов Университета штата Северная Каролина.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Выражаем благодарность Харальду Кваалену, Тору Майкингу и Свейну Солбергу (НИБИО) за обсуждения, необходимые для разработки концепции; Норвежскому лесному семеноводческому центру за предоставление данных по селекционной работе и сценариев норвежской селекционной программы.

Ссылки

Альфаро, Р.И., Фади, Б., Вендрамин, Г.Г., Доусон, И.К., Флеминг, Р.А., Саенс-Ромеро, К., и соавт. (2014). Роль лесных генетических ресурсов в реагировании на биотические и абиотические факторы в условиях антропогенного изменения климата. Для. Экол. Управлять. 333, 76–87. doi: 10.1016/j.foreco.2014.04.006

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Аллендорф, Ф. В. (1986). Генетический дрейф и потеря аллелей по сравнению с гетерозиготностью. Зообиолог. 5, 181–190. doi: 10.1002/зоо.1430050212

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Бердал А.С., Авдан У. и Тюрк Т. (2017). Оценка высоты деревьев по снимкам с беспилотного летательного аппарата. Геоматика Нац. Опасности Риск 1–13. дои: 10.1080/19475705.2017.1300608

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Чен, К., Митчелл, С.Э., Элшир, Р.Дж., Баклер, Э.С., и Эль-Кассаби, Ю.А. (2013). Добыча мегагенома хвойных деревьев с использованием быстрой и эффективной мультиплексной высокопроизводительной платформы обнаружения SNP для генотипирования путем секвенирования (GBS). Дерево Генет. Геномы 9, 1537–1544. doi: 10.1007/s11295-013-0657-1

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Чен, З. К., Карлссон, Б., и Ву, Х. Х. (2017). Закономерности аддитивного взаимодействия генотипа и окружающей среды в высоте деревьев ели европейской в ​​южной и центральной Швеции. Дерево Генет. Геномы 13, 25. doi: 10.1007/s11295-017-1103-6

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Данелл, О. (1991). Обзор прошлого, настоящего и будущего селекции лесных деревьев в Швеции. Сильва Фенн. 25, 241–247. doi: 10.14214/sf.a15621

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Эдвардсен, О.М., Штеффенрем, А., Йонскос, О.Р., Йонсен, О., Майкинг, Т., и Кваален, Х. (2010). Strategi for Skogplanteforedling 2010-2040 (høringsutkast). [Стратегия селекции деревьев 2010-2040 (предложение)]. (Хамар: Норвежский центр лесных семян), 28.

Эль-Диен, О. Г., Рэтклифф, Б., Клапште, Дж., Порт, И., Чен, К., и Эль-Кассаби, Ю.А. (2016). Внедрение реализованной матрицы геномных отношений в испытания семейства ели белой с открытым опылением для отделения аддитивных и неаддитивных генетических эффектов. G3 6, 743–753. дои: 10.1534/g3.115.025957

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Эль-Кассаби, Ю. А., Каппа, Э. П., Ливлаксанейанавин, К., Клапште, Дж., и Лстибурек, М. (2011). Разведение без разведения: нужна ли полная родословная для эффективного разведения? ПЛОС ОДИН 6:e25737.doi: 10.1371/journal.pone.0025737

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Гилмор, А. Р., Гогель, Б. Дж., Каллис, Б. Р., и Томпсон, Р. (2009). Руководство пользователя ASRml версии 3.0. Хемел Хемпстед: VSN International Ltd.

Академия Google

Grattapaglia, D., и Resende, MD (2011). Геномная селекция в селекции лесных деревьев. Дерево Генет. Геномы 7, 241–255. doi: 10.1007/s11295-010-0328-4

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Хаапанен, М.и Микола, Дж. (2008). «Разведение лесных деревьев 2050», в Трудах Финского научно-исследовательского института леса 71: Долгосрочная программа селекции деревьев Финляндии . Хельсинки: Финский научно-исследовательский институт леса.

Академия Google

Хартл, Д.Л., и Кларк, А.Г. (2007). Принципы популяционной генетики. Сандерленд, Массачусетс: Синауэр.

Академия Google

Хейс, Б.Дж., Боуман, П.Дж., Чемберлен, А.Дж., и Годдард, М.Е. (2009).Приглашенный обзор: геномная селекция молочного скота: прогресс и проблемы. J. Dairy Sci. 92, 433–443. doi: 10.3168/jds.2008-1646

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хендерсон, Ч. Р. (1976). Простой метод вычисления обратной матрицы отношения числителя, используемой для прогнозирования племенной ценности. Биометрия 32, 69–83. дои: 10.1186/1297-9686-41-25

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Янссон, Г., Хансен, Дж. К., Хаапанен, М., Кваален, Х., и Штеффенрем, А. (2016). Генетические и экономические выгоды от программ разведения лесных деревьев в Скандинавии и Финляндии. Скан. Дж. Для. Рез. 32, 273–286. дои: 10.1080/02827581.2016.1242770

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Лангвалл, О. (2011). Влияние изменения климата, типа сеянцев и происхождения на риск повреждения сеянцев европейской ели ( Picea abies (L.) Karst.) в Швеции из-за ранних летних заморозков. Скан. Дж. Для. Рез. 26, 56–63. дои: 10.1080/02827581.2011.564399

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Лефевр, Ф., Коскела, Дж., Хьюберт, Дж., Крайгер, Х., Лонгауэр, Р., Олрик, Д. К., и соавт. (2013). Динамичное сохранение лесных генетических ресурсов в 33 странах Европы. Консерв. биол. 27, 373–384. doi: 10.1111/j.1523-1739.2012.01961.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Линдгрен Д. и Маллин Т.Дж. (1997). Уравновешивание усиления и родства в отборе. Сильва Жене. 46, 124–128.

Академия Google

Лстибурек, М., Ходж, Г. Р., и Лахут, П. (2015). Выявление генетической информации из коммерческих лесных плантаций — наверстывание упущенного времени с помощью «селекции без селекции». Дерево Генет. Геномы 11, 55. doi: 10.1007/s11295-015-0881-y

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Лстибурек М., Иванкова К., Кадлец Ю., Коблиха Ю., Клапште, Дж., и Эль-Кассаби, Ю.А. (2011). Размножение без размножения: минимальные усилия по снятию отпечатков пальцев по отношению к эффективному размеру популяции. Дерево Генет. Геномы 7, 1069–1078. doi: 10.1007/s11295-011-0395-1

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Лстибурек, М., Клапште, Дж., Коблиха, Дж., и Эль-Кассаби, Ю.А. (2012). Разведение без размножения: влияние потока генов на усилия по снятию отпечатков пальцев. Дерево Генет. Геномы 8, 873–877. doi: 10.1007/s11295-012-0472-0

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Мейвиссен, Т.HE, Hayes, BJ, and Goddard, ME (2001). Прогнозирование общей генетической ценности с использованием карт полногеномных маркеров. Генетика 157, 1819–1829.

Реферат PubMed | Академия Google

Муранти, Х., Хорхе, В., Бастьен, К., Лепуатевен, К., Буффье, Л., и Санчес, Л. (2014). Потенциал селекции с помощью маркеров для селекции лесных деревьев: уроки 20-летнего опыта MAS в растениеводстве. Дерево Генет. Геномы 10, 1491–1510. doi: 10.1007/s11295-014-0790-5

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Майкинг, Т., Русанен, М., Штеффенрем, А., Кьер, Э.Д., и Янссон, Г. (2016). Исторический перенос лесного репродуктивного материала в Северном регионе: движущие силы, масштабы и последствия. Лесное хозяйство 89, 325–337. doi: 10.1093/лесное хозяйство/cpw020

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Намкунг, Г. (1979). «Введение в количественную генетику в лесном хозяйстве», в Бюллетень Лесной службы Министерства сельского хозяйства США № 1588. Вашингтон, округ Колумбия: Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, 342.

Академия Google

Невес, Л.Г., Дэвис, Дж. М., Барбазук, В. Б., и Кирст, М. (2013). Цельноэкзомное целевое секвенирование неохарактеризованного генома сосны. Завод Ж. 75, 146–156. doi: 10.1111/tpj.12193

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Нистедт Б., Стрит Н. Р., Веттербом А., Зукколо А., Лин Ю.-К., Скофилд Д. Г. и соавт. (2013). Последовательность генома ели европейской и эволюция генома хвойных. Природа 497, 579–584. doi: 10.1038/nature12211

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Пардуччи, Л., Edwards, M.E., Bennett, K.D., Alm, T., Elverland, E., Tollefsrud, M.M., et al. (2012а). Ответ на комментарий «Выживание бореальных деревьев на ледниках в северной Скандинавии». Наука 338, 742. doi: 10.1126/science.1225476

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Parducci, L., Jørgensen, T., Tollefsrud, M.M., Elverland, E., Alm, T., Fontana, S.L., et al. (2012б). Ледниковое выживание бореальных деревьев в Северной Скандинавии. Наука 335, 1083–1086.doi: 10.1126/science.1216043

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Сэвилл, П., Эванс, Дж., Оклер, Д., и Фальк, Дж. (1997). Плантационное лесоводство в Европе. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.

Академия Google

Скроппа, Т., и Штеффенрем, А. (2015). Отбор ели европейской ( Picea abies L. Karst ) в ходе испытания происхождения привел к получению местной расы с желаемыми свойствами. Скан. Дж. Для. Рез. 31, 439–449.дои: 10.1080/02827581.2015.1081983

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Сольберг, С., Наэссет, Э., и Болландсас, О.М. (2006). Сегментация одиночного дерева с использованием данных бортового лазерного сканера в структурно-неоднородном еловом лесу. Фотограмм. англ. Дистанционное зондирование 72, 1369–1378. doi: 10.14358/PERS.72.12.1369

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Штеффенрем А., Лоне Т. П., Кваален Х. и Сольберг С. (2014). «Оценка высоты деревьев в испытаниях потомства с использованием фотограмметрии UAS», в материалах Proceedings of the IUFRO Forest Tree Breeding Conference 2014 , Прага.

Штеффенрем, А., Солхейм, Х., и Скроппа, Т. (2016). Генетические параметры признаков качества древесины и устойчивости к патогенам Heterobasidion parviporum и Endoconidiophora polonica в селекционной популяции ели европейской. евро. Дж. Для. Рез. 135, 815–825. doi: 10.1007/s10342-016-0975-6

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Толлефсруд, М.М., Кисслинг, Р., Гугерли, Ф., Йонсен, О., Скроппа, Т., Чеддади, Р., и другие.(2008). Генетические последствия ледникового выживания и послеледниковой колонизации ели обыкновенной: комбинированный анализ митохондриальной ДНК и ископаемой пыльцы. Мол. Экол. 17, 4134–4150. doi: 10.1111/j.1365-294X.2008.03893.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Селекция на устойчивость ели европейской к грибам корневой и комлевой гнили Heterobasidion spp

Селекция на устойчивость ели европейской к грибам корневой и комлевой гнили Heterobasidion spp | Поиск по дереву Перейти к основному содержанию

.gov означает, что это официально.
Веб-сайты федерального правительства часто заканчиваются на .gov или .mil. Прежде чем делиться конфиденциальной информацией, убедитесь, что вы находитесь на сайте федерального правительства.

Сайт защищен.
https:// гарантирует, что вы подключаетесь к официальному веб-сайту и что любая предоставленная вами информация шифруется и передается безопасно.

Автор(ы):

Г.Швециямарка

А.К. Борг-Карлсон

Б. Карлссон

Тип публикации:

Общий технический отчет (GTR)

Первичная(ые) станция(и):

Тихоокеанская юго-западная исследовательская станция

Источник:

В: Снежко, Ричард А.; Янчук, Элвин Д.; Клиюнас, Джон Т .; Палмиери, Кэтрин М .; Александр, Дженис М .; Франкель, Сьюзен Дж., Тех. координаты. Материалы четвертого международного семинара по генетике взаимодействия хозяев и паразитов в лесном хозяйстве: устойчивость лесных деревьев к болезням и насекомым. Ген. тех. Реп. PSW-GTR-240. Олбани, Калифорния: Тихоокеанская юго-западная исследовательская станция, Лесная служба, Министерство сельского хозяйства США. стр. 162-166

Описание

Результаты предыдущих исследований устойчивости ели европейской ( Picea abies (L.) Karst.) к возбудителям Heterobasidion spp. демонстрируют значительные генотипические различия в росте грибов и восприимчивости спор среди клонов ели европейской. Генетическая изменчивость и наследуемость достаточно велики для практических целей разведения, и нет отрицательной корреляции между инфекцией Heterobasidion и признаками роста. Существует экономический стимул для использования растительных материалов, которые более устойчивы, чем те, которые сегодня используются при лесовосстановлении. Недавние исследования по разработке методов тестирования устойчивости в растительном материале показали, что нам необходимо определить новые маркеры и ранние признаки для скрининга молодого материала, прежде чем мы сможем включить устойчивость к патогену в существующие программы селекции.В текущем проекте мы анализируем различия в химической защите и транскриптоме инфицированных Heterobasidion spp. клонов P. abies с разной восприимчивостью к Heterobasidion spp. инфекционное заболевание. Предварительные результаты показывают, что количество некоторых веществ, участвующих в защитных механизмах, специфично для устойчивых клонов. Например, астрингин может быть конститутивным химическим маркером резистентности.

Цитата

Сведемарк, Г.; Борг-Карлсон, А.К.; Карлссон, Б. 2012. Селекция на устойчивость европейской ели к грибам корневой и комлевой гнили Heterobasidion spp. В: Снежко, Ричард А.; Янчук, Элвин Д.; Клиюнас, Джон Т .; Палмиери, Кэтрин М .; Александр, Дженис М .; Франкель, Сьюзен Дж., Тех. координаты. Материалы четвертого международного семинара по генетике взаимодействия хозяев и паразитов в лесном хозяйстве: устойчивость лесных деревьев к болезням и насекомым. Ген. тех. Реп. PSW-GTR-240. Олбани, Калифорния: Тихоокеанская юго-западная исследовательская станция, Лесная служба, Ю.С. Министерство сельского хозяйства. стр. 162-166.

Примечания к публикации

  • Мы рекомендуем вам также распечатать эту страницу и прикрепить ее к распечатке статьи, чтобы сохранить полную информацию о цитировании.
  • Эта статья была написана и подготовлена ​​служащими правительства США в официальное время и поэтому находится в открытом доступе.

https://www.fs.usda.gov/treesearch/pubs/44671

Использование селекционных программ и геномных данных ели европейской (Picea abies L. Karst) для анализа GWAS

Задний план: Полногеномные ассоциативные исследования (GWAS) выявляют локусы, лежащие в основе изменчивости сложных признаков. Одним из основных ограничений GWAS является наличие надежных фенотипических данных, особенно для долгоживущих пород деревьев.Хотя в селекционных программах уже существует большое количество фенотипических данных, учет их высокой гетерогенности представляет собой серьезную проблему. Мы объединяем пространственный и факторный аналитический анализ, чтобы стандартизировать разнородные данные из 120 полевых экспериментов с 483 424 потомками ели обыкновенной, чтобы реализовать крупнейший зарегистрированный GWAS для деревьев с использованием 134 605 SNP из секвенирования экзома 5056 родительских деревьев.

Результаты: Мы идентифицируем 55 новых локусов количественных признаков (QTL), которые связаны с фенотипической изменчивостью.Наибольшее количество QTL связано со стадией распускания почек, за которой следуют диаметр на уровне груди, качество древесины и повреждение от мороза. Два QTL с наибольшим эффектом оказывают плейотропное действие на стадию распускания почек, повреждение морозом и диаметр и связаны с генами MAP3K. Данные о генотипе, полученные из захвата экзома, недавно разработанный массив SNP и данные об экспрессии генов косвенно подтверждают это открытие.

Заключение: Несколько важных QTL, связанных с ростом и повреждением морозом, были подтверждены на нескольких южных и северных плантациях потомства, что указывает на то, что эти локусы могут быть использованы в геномной селекции с помощью QTL.Наше исследование также показывает, что существующие разнородные фенотипические данные программ разведения, собранные за несколько десятилетий, являются важным источником для GWAS и что такая интеграция в GWAS должна стать основной областью исследований в будущем.

Ключевые слова: стадия распускания почек; Морозное повреждение; Полногеномное ассоциативное исследование; ген MAP3K; ель обыкновенная; Качество древесины.

Динамическое управление генетическими ресурсами ели европейской: сочетание использования и сохранения

Front Plant Sci.2017; 8: 1810.

Milan Lstibůrek

1 Факультет лесного хозяйства и наук о древесине Чешского университета естественных наук Прага, Прага, Чехия

Yousry A. El-Kassaby

2 Университет лесного хозяйства Британская Колумбия, Ванкувер, Британская Колумбия, Канада

Торе Скроппа

3 Норвежский институт биоэкономических исследований, Ос, Норвегия

Гэри Р. Ходж

4 Камкор, Департамент лесного хозяйства и природных ресурсов штата Каролина , Роли, Северная Каролина, США

Йорн Х.Sønstebø

3 Норвежский институт биоэкономических исследований, Ос, Норвегия

Arne Steffenrem

3 Норвежский институт биоэкономических исследований, Ос, Норвегия 4 Факультет естественных и естественных наук Чехии Прага, Прага, Чехия

2 Факультет лесного хозяйства, Университет Британской Колумбии, Ванкувер, Британская Колумбия, Канада

3 Норвежский институт биоэкономических исследований, Ос, Норвегия

4 Camcore, Департамент лесного хозяйства и Ресурсы окружающей среды, Университет штата Северная Каролина, Роли, Северная Каролина, США

Под редакцией: Мелани Эйприл Мерфи, Университет Вайоминга, США

Рецензирование: Акико Сатакэ, Университет Кюсю, Япония; Джошуа Мозес Миллер, Йельский университет, США

Эта статья была отправлена ​​в Evolutionary and Population Genetics, раздел журнала Frontiers in Plant Science

Поступила в редакцию 22 мая 2017 г.; Принято 5 октября 2017 г.

Copyright © 2017 Lstibůrek, El-Kassaby, Skrøppa, Hodge, Sønstebø and Steffenrem.

Это статья с открытым доступом, распространяемая на условиях лицензии Creative Commons Attribution License (CC BY). Использование, распространение или воспроизведение на других форумах разрешено при условии указания автора(ов) или лицензиара оригинала и ссылки на оригинальную публикацию в этом журнале в соответствии с общепринятой академической практикой. Запрещается использование, распространение или воспроизведение без соблюдения этих условий.

Эта статья была процитирована другими статьями в PMC.

Abstract

Традиционные программы управления генетическими ресурсами лесных деревьев представляют собой долгосрочные усилия, требующие постоянной организационной приверженности обширным ландшафтам. Несмотря на то, что эти программы успешно поддерживают адаптацию, генетическое разнообразие и фиксируют преимущества традиционных признаков роста, они зависят от жестких методов, требующих сложных схем спаривания, что замедляет их решение проблем, связанных с изменением климата.Здесь мы рассмотрим значение европейской ели в бореальном регионе и современные методы управления ею. Затем мы обсудим возможности, предлагаемые новыми технологиями, и с использованием компьютерного моделирования мы предложим и оценим динамическое управление генетическими ресурсами ландшафта в Норвегии. Наш предлагаемый долгосрочный подход к управлению основан на: (1) существующей деятельности по облесению, естественным скрещиваниям и сборке родословных на основе ДНК для создания структурированной родословной для оценки, таким образом избегая традиционных трудоемких контрольных скрещиваний, и (2) генетической оценке на уровне ландшафта, а не чем локализованные традиционные испытания потомства, что позволяет проводить скрининг адаптированных особей в различных градиентах окружающей среды в условиях меняющегося климата.Эти преимущества приводят к большей генетической реакции на отбор по адаптивным признакам без традиционной схемы разведения и тестирования, способствуя сохранению генетических ресурсов в размножающейся популяции наиболее важных пород лесных деревьев в Норвегии. Использование селекции in situ из проверенного материала, экспонированного в реальных условиях на обширных территориях, ранее в лесном хозяйстве не проводилось. Предлагаемый нами подход отличается от существующих во всем мире программ, в которых генетическая оценка ограничена диапазоном условий, в которых проводится тестирование, что может быть недостаточным для охвата широких изменений окружающей среды, необходимых для адаптации к изменяющемуся климату.

Ключевые слова: генное разнообразие, in situ селекция, изменение климата, адаптация, улучшение деревьев, ДНК-маркеры бореальных регионах и будет по-прежнему иметь важное значение для успешного перехода к биологической экономике. Производственное лесное хозяйство в этом регионе обычно основано на ели европейской ( Picea abies L. Karst) и сосне обыкновенной ( Pinus sylvestris L.) древесные ресурсы по всему ландшафту с использованием территорий, традиционно непригодных для эффективного производства других культур. Ландшафт обеспечивает важные экосистемные услуги, недревесные ценности и имеет фундаментальное значение для биоразнообразия. Ель европейская является наиболее распространенным и экономически важным хвойным деревом в Европе.

В Норвегии восстановление вырубленных лесных участков в основном осуществляется путем посадки саженцев ели европейской, полученных в результате традиционных программ селекции деревьев.Эти программы основаны на систематической повторяющейся схеме размножения с повторяющимися циклами отбора, разведения и тестирования (White et al., 2007). Основная цель этих программ состоит в том, чтобы предоставить лесоразмножающие материалы (FRM) с широкими возможностями адаптации для удовлетворения не только потребностей в превосходном качестве и продуктивности древесины, но и для удовлетворения неожиданных непредвиденных обстоятельств, таких как биотические и абиотические угрозы, усугубляемые климатическими изменениями (Edvardsen et al., 2010). ; Янссон и др., 2016). Разработка FRM должна удовлетворить многочисленные заинтересованные стороны, в том числе лесовладельцев, промышленные предприятия и потребности общества в максимизации экономических доходов, секвестрации CO 2 и адаптации к изменению климата, которое прогрессирует с беспрецедентной скоростью и масштабами.Хотя виды лесных деревьев очень генетически разнообразны, они демонстрируют значительную фенотипическую пластичность, поэтому широта и глубина генетического разнообразия FRM имеют жизненно важное значение для поддержания эволюционного потенциала популяций, что является необходимым условием для преодоления непредвиденных обстоятельств (Alfaro et al., 2014) . Как нейтральное, так и адаптивное разнообразие лесных деревьев пространственно распределены по ландшафту, поэтому планирование сохранения, оценка и мониторинг лесных генетических ресурсов (ЛГР) должны осуществляться в одном масштабе (Lefèvre et al., 2013 и ссылки в нем). Таким образом, преднамеренное развитие и управление ЛГР важны для поддержания разнообразных экосистем, адаптивного потенциала видов и защиты экономики лесохозяйственного предприятия бореального региона.

Эволюционные перспективы и геномика

Генетическая структура популяций лесных деревьев находится под совместным влиянием эффектов отбора, мутаций, миграции и случайного генетического дрейфа (Hartl and Clark, 2007). Ель европейская достигла своего западного распространения в Норвегии в голоцене, а ее предки находились в восточно-европейском рефугиуме под Москвой (Tollefsrud et al., 2008) и, возможно, западный, но до сих пор неизвестный рефугиум (Parducci et al., 2012a,b). Со времени своих первых поселений люди влияли на генетический состав видов лесных деревьев, но основное влияние оказывало промышленное потребление древесины, что привело к обоснованию плантационного лесоводства, т. е. деревья стали плантационной культурой (Savill et al., 1997; Майкинг и др., 2016). В Европе в большинстве стран развито экстенсивное лесопользование, и коммерческие породы деревьев, такие как ель европейская, являются основными ресурсами биоэкономики.

Геном ели обыкновенной является первым секвенированным хвойным и считается одним из крупнейших геномов всех организмов с 20–30 гигабазами (Nystedt et al., 2013). Последовательность генома показала беспрецедентную сложность с высоким содержанием повторов и лишь небольшим функциональным компонентом (то есть генами). Как большой размер сложного генома, так и низкая плотность генов затрудняют полногеномный анализ ели европейской. Это потребовало разработки альтернативных методов сокращения генома для оценки их полногеномной изменчивости, включая захват экзома (Neves et al., 2013), а также неупорядоченное секвенирование посредством генотипирования путем секвенирования (Chen et al., 2013). Наряду с наличием последовательности генома вида эти методы позволили провести полногеномный анализ ассоциаций для включения в программы разведения (Ingvarsson and Street, 2011).

Текущее управление генетическими ресурсами европейской ели

Первый цикл норвежской селекционной программы начался в 1970-х годах с тестирования потомства фенотипически отобранных деревьев (плюсовых деревьев, F 0 ) из зрелых естественных насаждений в Норвегии.С тех пор около 3500 плюсовых деревьев были проверены на продуктивность их потомства (F 1 ) в ходе многочисленных полевых испытаний. Среди F 1 в качестве основы для долгосрочного размножения выбирается превосходящая популяция, структурированная в 23 сублинии примерно по 50 особей на основе адаптивных характеристик (Edvardsen et al., 2010). Чтобы свести к минимуму потерю генетического разнообразия, предлагается сбалансированная схема спаривания и отбора, обеспечивающая представительство основателей в последующих поколениях (Danell, 1991; Haapanen, Mikola, 2008).Хотя европейская ель известна своей высокой степенью фенотипической пластичности, она подвержена повреждениям от заморозков в начале вегетационного периода (Skrøppa and Steffenrem, 2015; Chen et al., 2017), которые, по прогнозам, станут более частыми с изменением климата. (Лангвалл, 2011). Поэтому адаптация популяции к изменению климата считается важной задачей разведения, наряду с лучшими темпами роста и качеством древесины. Рост является основой первоначального отбора, поскольку он является косвенным показателем пригодности.Наследуемость в узком смысле ( ч 2 ) обычно варьируется от низкой (~0,15) для признаков роста, от средней (~0,50) для качественных признаков до высокой (>0,60) для адаптивных признаков, таких как фенология (Скроппа и Штеффенрем). , 2015; Штеффенрем и др., 2016). Однако следует отметить, что традиционные подходы к селекции сталкиваются с множеством ограничений и проблем, в основном связанных с организационными долгосрочными финансовыми обязательствами и временем, необходимым для завершения одного цикла селекции, селекции и испытаний.Таким образом, необходимы новые и новаторские подходы, чтобы помочь в преодолении этих ограничений.

Возможности новых концепций и технологий

Программы разведения лесных деревьев исторически находились под влиянием достижений в области сельского хозяйства, животноводства и растениеводства (White et al., 2007). В последнее время успех геномной селекции (GS; Meuwissen et al., 2001) в молочной промышленности вызвал большой интерес в сообществе лесоводов, в первую очередь из-за возможности существенно сократить время цикла селекции и увеличить дифференциал селекции, что потенциально увеличит генетический выигрыш на единицу времени, усилий и затрат (Grattapaglia and Resende, 2011).GS основан на единственном основном допущении, в основном на существовании неравновесия по сцеплению (LD) между генетическими маркерами и каузальными генами, лежащими в основе целевых признаков, поэтому члены размножающейся популяции должны быть генотипированы по чрезвычайно большому количеству маркеров, чтобы преодолеть быстрое Затухание LD, характерное для ауткроссинговых видов, таких как лесные деревья (т. е. требуется глубокое секвенирование для обеспечения LD между маркерами (SNP) и каузальными генами). Большинство целевых признаков лесного хозяйства носят комплексный характер (т.э., следуя бесконечно малой модели Фишера), экспрессируются на продвинутых стадиях жизни и характеризуются низкой наследуемостью и ярко выраженным взаимодействием генотип × среда, что создает проблемы для реализации GS. Чтобы преодолеть проблемы GS, требуются более крупные тренировочные популяции и высокая плотность маркеров (Hayes et al., 2009). Кроме того, в то время как GS может преодолеть некоторые недостатки традиционной селекции, тот факт, что он зависит от популяции, требует нескольких программ GS для разных зон / популяций разведения.Кроме того, система производства генетически улучшенного скота в лесном хозяйстве несколько отличается от их сельскохозяйственных аналогов, поскольку лесоводы иногда намеренно жертвуют прибылью для поддержания генетического разнообразия, необходимого для будущих циклов селекции и обеспечения адаптации в лесонасаждениях (Lindgren and Mullin, 1997).

В то время как создание, поддержание и фенотипирование тестовых испытаний потомства составляют основные расходы в традиционных программах селекции, дополнительные расходы, связанные с существующей инфраструктурой улучшения деревьев и компетенцией, необходимой для поддержки программы, едва ли учитываются при финансовой оценке этих программ.В качестве альтернативы традиционным методам селекции Эль-Кассаби и Лстибурек (2009) представили концепцию «разведения без разведения» (BwB), которая позволяет избежать зависимости от структурированной родословной и опирается на простые полевые испытания для достижения генетического прироста, сравнимого с что захвачено из обычных программ. В их методе структурированная родословная собирается путем установления отцовства, а не создается из обычных контролируемых скрещиваний среди родителей размножающейся популяции. Это достигается с помощью подмножества высокополиморфных маркеров для дактилоскопирования потомства, полученного в результате случайных скрещиваний с открытым опылением, и собранная родословная впоследствии используется в генетической оценке.Генетическая оценка проводится с использованием «стандартных» методов количественного генетического анализа, таких как подход REML-BLUP (Henderson, 1976). Полезность этой концепции для оценки племенной ценности родительских и потомственных популяций была продемонстрирована на лиственнице западной, и результаты были идентичны результатам, полученным при использовании обычного метода размножения (El-Kassaby et al., 2011). Чтобы еще больше снизить стоимость, усилия по генотипированию и фенотипированию ограничены двумя группами особей, представляющих сокращенный набор особей высшего уровня, и случайной выборкой тестируемой популяции, и этот подход дал результаты, сравнимые с традиционными методами селекции (Lstibůrek et al., 2015). В заключение, концепция BwB тщательно исследована, и такие факторы, как переменный родительский гаметический вклад и поток пыльцы из внешних источников, были оценены, и как генетическая выгода, так и разнообразие были достаточно надежными (Lstibůrek et al., 2011, 2012, 2015).

Фенотипирование деревьев было признано основным узким местом, поскольку оно дорого и часто утомительно. Разработка альтернативных быстрых и относительно недорогих методов фенотипирования будет иметь большое значение для лесоводов и селекционеров.Методы дистанционного зондирования для оценки высоты деревьев и характеристик крон, такие как воздушное лазерное сканирование (например, Solberg et al., 2006) или трехмерные изображения (Birdal et al., 2017), могут значительно снизить затраты на фенотипирование. Например, пилотное исследование, проведенное Steffenrem et al. (2014) показали, что трехмерная цифровая модель поверхности, полученная с помощью беспилотного летательного аппарата (БПЛА), вычтенная из моделей местности, полученных с помощью лазерного сканирования, может использоваться для оценки высоты деревьев в испытаниях потомства даже на пересеченной местности.Модели местности с высоким разрешением, полученные с помощью лазерного сканирования, теперь становятся доступными в региональных картографических проектах, поэтому ожидается, что более эффективное фенотипирование больших популяций в более широких экологических градиентах еще больше упростит оценку атрибутов.

Перспективы долгосрочного управления генетическими ресурсами

Чтобы повысить экономическую эффективность подходов к управлению ЛГР на основе маркеров, Muranty et al. (2014) и другие предложили уменьшить размер переписи популяций-кандидатов, сохранив при этом высокую генетическую изменчивость.Мы считаем, что этот подход противоречит более широкой цели, направленной на оптимальное управление генетическими ресурсами, и, поскольку мы сталкиваемся с непредсказуемым изменением климата и другими рисками, увеличение размера популяции по сравнению с текущими стандартами кажется более подходящим. Хорошо известно, что вероятность сохранения редких аллелей пропорциональна размеру популяции (Аллендорф, 1986), и такие редкие аллели могут иметь важное значение в условиях будущего неизвестного климата или других сценариев непредвиденных обстоятельств. Таким образом, следует подвергать скринингу значительно более крупные популяции в многочисленных и широких градиентах окружающей среды.Таким образом, лесники будут подчеркивать значение пригодности, и следует поощрять естественный отбор (т. е. активную стратегию управления на месте). Поэтому мы предлагаем работать с большими популяциями, полагаться на естественные скрещивания (и естественный отбор, наложенный через размножение и развитие плантаций), а затем оценивать очень большие популяции-кандидаты на основе ландшафта, а не иметь дело с ограниченным числом тестов потомства. испытания. Это также совместимо с взаимодействием генотипа и окружающей среды, обычно наблюдаемым при испытаниях лесных деревьев, и обычно непредсказуемыми эффектами долговременного отбора на генетическую ковариантность множества признаков (Namkoong, 1979).

Новый подход: обзор

Предлагаемый подход резюмирован здесь, при допущении, что четыре сублинии сформируют основу для отбора, необходимого для создания нового семенного сада в зоне размножения в Норвегии. Подлиния — это подмножество размножающейся популяции, управляемое независимо от других подмножеств, чтобы свести к минимуму инбридинг и наращивание совместного происхождения. Идентичный подход будет применяться в каждой из четырех подлиний для данной зоны размножения.

Для каждой сублинии создается племенной дендрарий как «гнездовая популяция».«После естественного скрещивания (открытое опыление) из семян, собранных в дендрарии, создаются обычные лесные плантации, которые управляются как обычные коммерческие плантации. Мы предполагаем, что все фенотипирование, генетическая оценка и отбор для программы сохранения генов и селекции деревьев выполняются на этих плантациях. Предполагается, что типичная плантация европейской ели составляет 3 га с 6000 выжившими деревьями, когда плантация достигает соответствующего возраста для оценки и отбора.Сначала на плантациях измеряют (фенотипируют) случайную субпопуляцию размером = N R . На этом этапе селекционер просто выбирает однородные, хорошо засаженные участки плантаций и измеряет смежные блоки деревьев, как при обычном испытании потомства. Во-вторых, очень большая популяция, проживающая на установленных плантациях, подвергается скринингу для выявления небольшой субпопуляции Верхнего Фенотипа размером = N T . Судя по фенотипической оценке, эти деревья являются лучшими кандидатами для селекции.Идея состоит в том, чтобы использовать БПЛА для проверки десятков тысяч деревьев и идентификации кандидатов. Анализ молекулярных маркеров и реконструкция родословной будут проведены на деревьях N R и N T соответственно. Наконец, все фенотипические данные используются для оценки генетических значений для всех деревьев ( N R + N T ) с использованием реконструированных данных родословной для оценки компонентов генетической дисперсии и расчета наилучших линейных несмещенных прогнозов (BLUP).

Количественная оценка предлагаемого подхода

Компьютерное моделирование было выполнено для сравнения генетической выгоды от предлагаемого подхода с обычной программой улучшения деревьев. Все симуляции были выполнены в соответствии с подходом, представленным Lstibůrek et al. (2015), которые будут кратко изложены здесь. Временная шкала для сравниваемых сценариев приведена в таблице .

Таблица 1

Хронология развития цикла размножения для предложенной BwB и традиционной стратегии.

год Деятельность BwB стратегия Традиционная стратегия
0 Спаривание 50 × открытое опыление 25 × 25
2 Посадка 1 SITE = 6000 25 семей
9097 4 сайта = 24 000 40 деревьев семьи -1
8 сайтов = 48 000 4 потомства испытаний
9097 30 сайтов = 180 000 ~ 4,000 деревьев 17 Оценка

7 N R = 1,800 R = 1 800

4000 деревьев
N T = 600 8 1 (минус смертность)
Селекция из подлинии 5 для семенного сада
20 для племенной дендрарий

Была смоделирована одиночная сублиния с постоянным размером популяции 50 особей.Предполагается, что целью селекции является рост в высоту в возрасте 15 лет, и мы предположили, что типичные генетические параметры для P. abies в Норвегии ( ч 2 = 0,15, с дисперсией доминирования и аддитивной дисперсией взаимодействия с окружающей средой, как предполагается, равными равна половине аддитивной генетической дисперсии).

Для предлагаемой стратегии BwB предполагалось естественное открытое опыление между родителями подлинии и 50 с фактическим переменным вкладом гамет, типичным для ели европейской (J.Sønstebø, личное сообщение, Норвежский институт биоэкономических исследований, 2017 г.). Случайная субпопуляция была сохранена до постоянного размера N R = 1800, равномерно распределенного по всем тестовым участкам (т. е. плантациям из 6000 деревьев), с количеством испытательных участков в диапазоне от N SITES = от 1 до 30. Таким образом, общее количество деревьев в опыте N BwB составило N SITES × 6000. Субпопуляция с верхним фенотипом также сохранялась до постоянного размера N T = 600, распределенных по тестовым участкам, где были обнаружены лучшие фенотипы.Размеры субпопуляций N R = 1800 и N T = 600 привели к достаточному генетическому выигрышу от селекции при различных размерах N BwB и для разных размеров выбранной популяции при минимальных затратах. связаны со сбором фенотипических данных и лабораторным генотипированием.

Для сравнения со стратегией BwB мы предположили обычную программу улучшения дерева со скрещиванием полных сибсов (FS). По схеме FS 25 FS (т.э., однопарное скрещивание) были созданы среди 50 родителей по 160 деревьев на каждую полнородную семью. Испытания потомства проводились на 4 участках в пределах зоны размножения (по 40 деревьев на семью на участке). Общее количество деревьев в опыте составило 4000.

Как для стратегии BwB, так и для стратегии FS смоделированные фенотипические и генетические данные были получены с использованием предполагаемых генетических параметров. Генетическая оценка проводилась с использованием анализа REML и BLUP с помощью программного обеспечения ASReml (Gilmour et al., 2009) с животной моделью (то есть с моделью отдельного дерева). Полная линейная модель включала аддитивные генетические эффекты, аддитивные эффекты окружающей среды и генетические эффекты доминирования.

После генетической оценки был проведен отбор лучших потомков для семенного сада с N e (эффективный размер популяции) = 20 неродственных родителей и дендрарий следующего поколения из 80 неродственных отборов. При четырех подлиниях в селекционной зоне это означало, что из данной подлинии мы сделали N e = 5 неродственных отборов для семенного сада и N e = 20 неродственных отборов для селекционного дендрария.Выбор наилучшего набора потомков для этих новых популяций был сделан с использованием алгоритма линейной оптимизации, который полностью описан в Lstibůrek et al. (2015). Этот алгоритм максимизирует генетический выигрыш от селекции для данного N e , гарантируя при этом отсутствие родства между выбранными деревьями (чтобы избежать влияния депрессии инбридинга на адаптивные и другие признаки).

Основываясь на результатах моделирования ( Рисунок ), мы считаем, что предлагаемый подход BwB очень конкурентоспособен по сравнению с традиционными программами селекции лесных деревьев.Например, для популяции Seed Orchard выигрыш от подхода BwB превосходит обычные программы с N SITES > 6. Стратегия BwB требует случайной субпопуляции из 1800 деревьев (равномерно распределенных по 6 или более коммерческим плантациям) для фенотипирования. и генотипированы. Дополнительные 600 деревьев с верхним фенотипом идентифицируются с помощью экономичного БПЛА, и эти деревья также фенотипируются и генотипируются. Этот подход даст генетический выигрыш, больший или равный традиционным методам селекции, и может быть более эффективным с точки зрения ресурсов из-за снижения компонентов затрат и времени.

Сравнение генетического ответа от стратегии BwB и традиционной стратегии селекции деревьев европейской ели. Генетический ответ ΔG изображен на оси Y как функция количества насаждений в стратегии BwB ( N BwB ). Синие и красные линии относятся к приросту для семенного сада ( N e = 20) и дендрария для размножения ( N e = 80), соответственно, полученных от четырех подлиний для данной зоны размножения. Пунктирные линии изображают соответствующий ΔG для традиционной стратегии размножения полных сибсов.

Мы дополнительно исследовали чувствительность ΔG по отношению к ключевым параметрам в текущем исследовании. Значительный прирост реакции на выбор стратегии BwB наблюдался для изученных значений N BwB ( Рисунок ). Тест t был проведен для сравнения генетической реакции на отбор между двумя соответствующими стратегиями, т.е. BwB и обычной стратегией полного брата, при каждом значении N BwB . Все различия были статистически значимыми ( P ≤ 0.0001), за исключением соответствующего прироста популяции дендрария на N BwB = 8. Как Lstibůrek et al. (2015), обе стратегии обеспечивают умеренно высокую корреляцию истинных и предсказанных генетических значений для отбора потомства. Таким образом, наблюдаемое преимущество BwB (большее N BwB ) по сравнению с альтернативой полного сибса связано с большей интенсивностью внутрисемейного отбора (больший размер популяции кандидатов). Результаты были устойчивы к дополнительным приращениям в N R , поскольку текущего размера 1800 было достаточно для декомпозиции дисперсии и предсказания соответствующих средних родительских аддитивных генетических значений, таким образом, дальнейшее увеличение параметра N R произвело незначительная ΔG стратегии BwB (данные не показаны).Лстибурек и др. (2015) обеспечивают дальнейшее теоретическое обсуждение темы и чувствительности сценария BwB к дополнительным параметрам.

Заключение и перспективы на будущее

Основные особенности предлагаемого управления генными ресурсами можно выделить как: (1) естественное скрещивание с открытым опылением, таким образом, естественный отбор нацелен на адаптивные признаки, (2) генетическое тестирование, скрининг и оценки выполняются на уровне ландшафта, признавая важность адаптивных признаков и их взаимодействия с воздействием окружающей среды и их пространственными и временными изменениями, (3) отбор с оптимальным использованием доступной информации, подчеркивая важность генетического разнообразия, обеспечивая при этом достаточный генетический прирост продуктивности. признаков в основном за счет расширения популяции кандидатов, что увеличивает интенсивность внутрисемейного отбора, и (4) стратегия проста с точки зрения логистики и сокращает сложные и дорогостоящие операции (т.д., избегание контрольных скрещиваний и организация полевых испытаний). После отбора лесные насаждения будут использоваться для производства древесины до достижения возраста экономического оборота и, следовательно, останутся возможной базой для новых отборов и резервуарами генетической изменчивости еще как минимум 50 лет.

Мы считаем, что после того, как чипы SNP с высокой плотностью для ели европейской станут доступными, в сочетании с дальнейшим снижением затрат на генотипирование, можно будет заменить (в рамках идентичного подхода BwB) оценку на основе BLUP геномной (GBLUP) альтернативой ( используя реализованные отношения).Это может еще больше увеличить прибыль BwB за счет: (1) учета исторических отношений, (2) более эффективного разделения неаддитивных компонентов генетической изменчивости и (3) использования менделевского члена выборки (El-Dien et al., 2016), сохраняя при этом те же преимущества BwB.

Предлагаемый подход может быть применим к любым видам во всем мире, где адаптивная реакция на изменение климата становится важнейшим компонентом роста населения (потребность в древесине) и где ресурсы для осуществления традиционной селекции ограничены.

Вклад авторов

ML и AS задумали проект и руководили рукописью. ML, YE-K, TS, GH, JS и AS подготовили рукопись и участвовали в обсуждениях. ML и AS провели компьютерное моделирование.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Благодарим Harald Kvaalen, Tor Myking и Svein Solberg (NIBIO) за обсуждения, необходимые для разработки концепции; Норвежскому лесному семеноводческому центру за предоставление данных по селекционной работе и сценариев норвежской селекционной программы.

Сноски

Финансирование. Исследование финансировалось Норвежским центром генетических ресурсов и Норвежским исследовательским советом (проект № 216050, «SustBreed»). ML поддержан грантом «ЭКСТЕМИТ-К», №. CZ.02.1.01/0.0/0.0/15_003/0000433 финансируется OP RDE. GH была поддержана Camcore, Департаментом лесного хозяйства и природных ресурсов Университета штата Северная Каролина.

Ссылки

  • Альфаро Р. И., Фади Б., Вендрамин Г. Г., Доусон И. К., Флеминг Р.А., Саенс-Ромеро К. и др. (2014). Роль лесных генетических ресурсов в реагировании на биотические и абиотические факторы в условиях антропогенного изменения климата. Для. Экол. Управлять. 333 76–87. 10.1016/j.foreco.2014.04.006 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Allendorf F. W. (1986). Генетический дрейф и потеря аллелей по сравнению с гетерозиготностью. Зообиолог. 5 181–190. 10.1002/zoo.1430050212 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Birdal A.C., Avdan U., Türk T. (2017).Оценка высоты деревьев по снимкам с беспилотного летательного аппарата. Геоматика Нац. Опасности Риск 1–13. 10.1080/19475705.2017.1300608 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Chen C., Mitchell S.E., Elshire R.J., Buckler E.S., El-Kassaby Y.A. (2013). Добыча мегагенома хвойных деревьев с использованием быстрой и эффективной мультиплексной высокопроизводительной платформы обнаружения SNP для генотипирования путем секвенирования (GBS). Дерево Генет. Геномы 9 1537–1544 гг. 10.1007/s11295-013-0657-1 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Чен З.Q., Карлссон Б., Ву Х. Х. (2017). Закономерности аддитивного взаимодействия генотипа и окружающей среды в высоте деревьев ели европейской в ​​южной и центральной Швеции. Дерево Генет. Геномы 13 25 10.1007/s11295-017-1103-6 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Danell Ö. (1991). Обзор прошлого, настоящего и будущего селекции лесных деревьев в Швеции. Сильва Фенн. 25 241–247. 10.14214/sf.a15621 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Эдвардсен О. М., Штеффенрем А., Йонскас О. Р., Йонсен О., Майкинг Т., Кваален Х. (2010). Strategi for Skogplanteforedling 2010-2040 (høringsutkast). [Стратегия селекции деревьев 2010-2040 (предложение)]. (Hamar: The Norwegian Forest Seed Center; ) 28. [Google Scholar]
  • Эль-Диен О. Г., Рэтклифф Б., Клапште Дж., Порт И., Чен К., Эль-Кассаби Ю. А. (2016). Внедрение реализованной матрицы геномных отношений в испытания семейства ели белой с открытым опылением для отделения аддитивных и неаддитивных генетических эффектов. Г3 6 743–753.10.1534/г3.115.025957 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Эль-Кассаби Ю. А., Каппа Э. П., Ливлаксанейанавин К., Клапште Дж., Лстибурек М. (2011). Разведение без разведения: нужна ли полная родословная для эффективного разведения? ПЛОС ОДИН 6:e25737. 10.1371/journal.pone.0025737 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Эль-Кассаби Ю. А., Лстибурек М. (2009). Разведение без размножения. Жен. Рез. 91 111–120. 10.1017/S001667230

    7X [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

  • Гилмор А. Р., Гогель Б. Дж., Каллис Б. Р., Томпсон Р. (2009). Руководство пользователя ASRml версии 3.0. Хемел Хемпстед: VSN International Ltd. [Google Scholar]
  • Grattapaglia D., Resende MD (2011). Геномная селекция в селекции лесных деревьев. Дерево Генет. Геномы 7 241–255. 10.1007/s11295-010-0328-4 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Хаапанен М., Микола Дж. (2008). «Разведение лесных деревьев 2050», в Труды Финского научно-исследовательского института леса 71: Долгосрочная программа селекции деревьев Финляндии .Хельсинки: Финский научно-исследовательский институт леса. [Google Scholar]
  • Хартл Д. Л., Кларк А. Г. (2007). Принципы популяционной генетики. Сандерленд, Массачусетс: Синауэр. [Google Scholar]
  • Hayes B.J., Bowman P.J., Chamberlain A.J., Goddard M.E. (2009). Приглашенный обзор: геномная селекция молочного скота: прогресс и проблемы. J. Dairy Sci. 92 433–443. 10.3168/jds.2008-1646 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Henderson CR (1976). Простой метод вычисления обратной матрицы отношения числителя, используемой для прогнозирования племенной ценности. Биометрия 32 69–83. 10.1186/1297-9686-41-25 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Ingvarsson P.K., Street NR (2011). Ассоциативная генетика сложных признаков у растений. Новый Фитол. 189 909–922. 10.1111/j.1469-8137.2010.03593.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Янссон Г., Хансен Дж. К., Хаапанен М., Кваален Х., Штеффенрем А. (2016). Генетические и экономические выгоды от программ разведения лесных деревьев в Скандинавии и Финляндии. Скан. Дж. Для.Рез. 32 273–286. 10.1080/02827581.2016.1242770 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Лангвалл О. (2011). Влияние изменения климата, типа сеянцев и происхождения на риск повреждения сеянцев европейской ели ( Picea abies (L.) Karst.) в Швеции из-за ранних летних заморозков. Скан. Дж. Для. Рез. 26 56–63. 10.1080/02827581.2011.564399 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Лефевр Ф., Коскела Дж., Хьюберт Дж., Крайгер Х., Лонгауэр Р., Олрик Д. К. и др. (2013).Динамичное сохранение лесных генетических ресурсов в 33 странах Европы. Консерв. биол. 27 373–384. 10.1111/j.1523-1739.2012.01961.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Линдгрен Д., Маллин Т. Дж. (1997). Уравновешивание усиления и родства в отборе. Сильва Жене. 46 124–128. [Google Scholar]
  • Lstibůrek M., Hodge G.R., Lachout P. (2015). Выявление генетической информации из коммерческих лесных плантаций — наверстывание упущенного времени с помощью «селекции без селекции». Дерево Генет. Геномы 11 55 10.1007/s11295-015-0881-y [CrossRef] [Google Scholar]
  • Лстибурек М., Иванкова К., Кадлец Ю., Коблиха Ю., Клапште Ю., Эль-Кассаби Ю. А. (2011). Размножение без размножения: минимальные усилия по снятию отпечатков пальцев по отношению к эффективному размеру популяции. Дерево Генет. Геномы 7 1069–1078. 10.1007/s11295-011-0395-1 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Лстибурек М., Клапште Ю., Коблиха Ю., Эль-Кассаби Ю. А. (2012). Разведение без размножения: влияние потока генов на усилия по снятию отпечатков пальцев. Дерево Генет. Геномы 8 873–877. 10.1007/s11295-012-0472-0 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Meuwissen T. H. E., Hayes B. J., Goddard M. E. (2001). Прогнозирование общей генетической ценности с использованием карт полногеномных маркеров. Генетика 157 1819–1829 гг. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Муранти Х., Хорхе В., Бастьен К., Лепуаттвен К., Буффье Л., Санчес Л. (2014). Потенциал селекции с помощью маркеров для селекции лесных деревьев: уроки 20-летнего опыта MAS в растениеводстве. Дерево Генет. Геномы 10 1491–1510 гг. 10.1007/s11295-014-0790-5 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Myking T., Rusanen M., Steffenrem A., Kjær E.D., Jansson G. (2016). Исторический перенос лесного репродуктивного материала в Северном регионе: движущие силы, масштабы и последствия. Лесное хозяйство 89 325–337. 10.1093/forestry/cpw020 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Namkoong G. (1979). «Введение в количественную генетику в лесном хозяйстве», в Бюллетень лесной службы Министерства сельского хозяйства США No. 1588 Вашингтон, округ Колумбия: Лесная служба Министерства сельского хозяйства США; 342. [Google Scholar]
  • Невес Л. Г., Дэвис Дж. М., Барбазук В. Б., Кирст М. (2013). Цельноэкзомное целевое секвенирование неохарактеризованного генома сосны. Завод Ж. 75 146–156. 10.1111/tpj.12193 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Nystedt B., Street N.R., Wetterbom A., Zuccolo A., Lin Y.-C., Scofield D.G., et al. (2013). Последовательность генома ели европейской и эволюция генома хвойных. Природа 497 579–584.10.1038/природа12211 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Parducci L., Edwards M.E., Bennett K.D., Alm T., Elverland E., Tollefsrud M.M., et al. (2012а). Ответ на комментарий «Выживание бореальных деревьев на ледниках в северной Скандинавии». Наука 338 742 10.1126/science.1225476 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Parducci L., Jørgensen T., Tollefsrud M.M., Elverland E., Alm T., Fontana S.L., et al. (2012б). Ледниковое выживание бореальных деревьев в Северной Скандинавии. Наука 335 1083–1086. 10.1126/науч.1216043 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Savill P., Evans J., Auclair D., Falck J. (1997). Плантационное лесоводство в Европе. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. [Google Scholar]
  • Скроппа Т., Штеффенрем А. (2015). Отбор ели европейской ( Picea abies L. Karst ) в ходе испытания происхождения привел к получению местной расы с желаемыми свойствами. Скан. Дж. Для. Рез. 31 439–449. 10.1080/02827581.2015.1081983 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Солберг С., Наэссет Э., Болландсас О. М. (2006). Сегментация одиночного дерева с использованием данных бортового лазерного сканера в структурно-неоднородном еловом лесу. Фотограмм. англ. Дистанционное зондирование 72 1369–1378 гг. 10.14358/PERS.72.12.1369 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Штеффенрем А., Лоне Т. П., Кваален Х., Сольберг С. (2014). «Оценка высоты деревьев в испытаниях потомства с использованием фотограмметрии UAS», в Материалы конференции IUFRO по разведению лесных деревьев 2014 г. Прага.[Google Scholar]
  • Штеффенрем А., Солхейм Х., Скроппа Т. (2016). Генетические параметры признаков качества древесины и устойчивости к патогенам Heterobasidion parviporum и Endoconidiophora polonica в селекционной популяции ели европейской. евро. Дж. Для. Рез. 135 815–825. 10.1007/s10342-016-0975-6 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Tollefsrud M. M., Kissling R., Gugerli F., Johnsen Ø., Skrøppa T., Cheddadi R., et al. (2008). Генетические последствия ледникового выживания и послеледниковой колонизации ели обыкновенной: комбинированный анализ митохондриальной ДНК и ископаемой пыльцы. Мол. Экол. 17 4134–4150. 10.1111/j.1365-294X.2008.03893.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Уайт Т., Адамс У. Т., Нил Д. Б. (2007). Лесная генетика. Уоллингфорд: CABI; 10.1079/9781845932855.0000 [CrossRef] [Google Scholar]

(PDF) Генетический статус размножающихся популяций ели европейской (Picea abies) для Северной Швеции

136

JOHNSON, R. and S. LIPOW (20001

136

JOHNSON, R. and S. LIPOW) —

для увеличения производства древесины и долгосрочной устойчивости:

генетическая изменчивость семян садовых растений и связанные с этим риски, стр.169–179. В: Конгруэнтное управление несколькими ресурсами, Материалы семинара 18 Инициативы по совместимости древесины

, под редакцией

А. ДЖОНСОНА, Р. ХЕЙНСА и Р. МОНСЕРУДА. Общий

Технический отчет PNW-GTR-563. Портленд, штат Орегон, США:

Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Тихоокеанский регион

Северо-западная исследовательская станция.

КУЛЬМАН, Л. (2008): Раннее послеледниковое появление

видов деревьев в северной Скандинавии: обзор и перспектива.кв. науч. Откр. 27: 2467–2472.

LAGERCRANTZ, U. and N. RYMAN (1990): Генетическая структура

ели европейской (Picea abies): соответствие морфо-

логической и аллозимной изменчивости. Эволюция 44: 38–53.

LEWANDOWSKI, A. and J. BURCZYK (2002): Аллозимная вариация Picea abies в Польше. Сканд. Дж. Форест Рез. 17:

487–494.

ЛИНДГРЕН, Д. (2009 г.): Picea abies размножается в Швеции под номером

на основе тестирования клонов.Дендробиология 61: 79–82.

LINDGREN, D., B. KARLSSON, B. ANDERSSON и F. PRESCH-

ER (2008): Шведская программа семенных садов для сосны обыкновенной

и ели европейской, стр. 142–154. В: Труды

конференции Seed Orchard. 26–28 сентября 2007 г.,

Умео, Швеция. Под редакцией Д. ЛИНДГРЕН, кафедра

лесной генетики и физиологии растений Шведского университета сельскохозяйственных наук

.

ЛУАЗЕЛЬ, Б.A., VL SORK, J. NASON and C. GRAHAM

(1995): Пространственная генетическая структура тропического кустарника подлеска, Psychotria officinalis (Rubiaceae). Являюсь. Дж. Бот.

82: 1420–1425.

ЛУОМАЙОКИ, А. (1993): Климатическая адаптация норвежской ели

(Picea abies (L.) Karsten) в Финляндии на основе фенологии мужского цветения

. Acta Forestalia Fennica 242:

28.

MIMURA, M. and SN AITKEN (2007): Повышенное самоопыление

и снижение количества эффективных доноров пыльцы в периферических

по сравнению с центральными популяциями Picea sitchensis

(Pinaceae) .Am J Bot 94: 991–998.

МЮЛЛЕР-СТАРК, Г. (1995): Генетическая изменчивость в высокогорных

популяциях ели европейской (Picea abies (L)

Karst) в Швейцарии. Сильве Жене. 44: 356–362.

MÜLLER-STARCK, G., P. BARADAT and F. BERGMANN (1992):

Генетическая изменчивость среди европейских видов деревьев. Новый

Для 6: 23–47.

PARDUCCI, L., T. JORGENSEN, M.M. TOLLEFSRUD, E. ELVER-

LAND and T. ALM et al.(2012): Ледниковое выживание

северных деревьев в Северной Скандинавии. Наука 335:

1083–1086.

PEAKALL, R. and P. E. SMOUSE (2006): GENALEX 6: генетический анализ в Excel. Популяционно-генетическое программное обеспечение для обучения и исследований

. Мол. Экол. Примечания 6: 288–295.

ПЕРССОН, А. и Б. ПЕРССОН (1992): Приживаемость и

качество ели обыкновенной (Picea abies L.) Karst.)

произрастания на трех участках IUFRO в Швеции

1964–68 эксперимент по происхождению.Департамент лесного хозяйства

Исследования урожайности, Шведский университет сельскохозяйственных наук,

.

PFEIFFER, A., A.M. OLIVIERI и M. MORGENTE (1997):

Идентификация и характеристика микросателлитов у

Ели европейской (Picea abies K.). Геном 40: 411–419.

PIRY, S., G. LUIKART and J.M. CORNUET (1999): BOTTLE-

NECK: Компьютерная программа для обнаружения недавних сокращений эффективной численности популяции с использованием данных о частотах аллелей.Дж. Херед. 90: 502–503.

PRITCHARD, J.K., M. STEPHENS and P. DONNELLY (2000):

Вывод о структуре популяции с использованием многолокусных данных генотипа

. Генетика 155: 945–959.

RAJORA, O.P., A. MOSSELER and JE MAJOR (2002):

Система спаривания и признаки репродуктивной пригодности сосны белой (Pinus strobus) восточной

в больших, центральных и

небольших, изолированных, маргинальных популяциях. Can J Bot 80:

1173–1184.

RICE, WR (1989): Анализ таблиц статистических тестов.

Эволюция 43: 223–225.

ROBLEDO-ARNUNCIO, J. J., R. ALIA and L. GIL (2004):

Повышенное самоопыление и коррелированное отцовство в небольшой популяции

преимущественно ауткроссингового хвойного дерева,

Pinus sylvestris. Мол Экол 13: 2567–2577.

ROUSSET, F. (2008): GENEPOP’007: полная повторная реализация

программного обеспечения GENEPOP для Windows и

Linux.Мол. Экол. Ресурс. 8: 103–106.

SCHMIDT-VOGT, H. (1977): Die Fichte, Band 1. Verlag Paul

Парей, Гамбург.

SCOTTI, I., F. MAGNI, G.P. PAGLIA и M. MORHANTE

(2002a): Тринуклеотидные микросателлиты ели обыкновенной

(Picea abies): их особенности и разработка молекулярных маркеров

. Theor Appl Genet 106: 40–50.

SCOTTI, I., G.P. PAGLIA, F. MAGNI и M. MORHANTE

(2002b): Эффективная разработка динуклеотидных

микросателлитных маркеров у ели европейской (Picea abies

Karst.) с помощью дот-блоттинга. Теор. заявл. Жене.

104: 1035–1041.

SCOTTI, I., G.G. VENDRAMIN, L.S. MATTEOTTI, C. SCARPONI

и M. SARI-GORLA et al. (2000): Пути послеледниковой реколонизации Picea abies K. в Италии, как было предложено

анализом маркеров амплифицированной области

(SCAR), охарактеризованной последовательностью. 9: 699–708.

ШИМОНО, А., С.-Р. ВАНГ, Т. ТОРИМАРУ, Д. ЛИНДГРЕН и

Б. КАРЛССОН (2010): Пространственная изменчивость в локальном потоке пыльцы

и успехе спаривания в архиве клонов Picea abies

и их последствия для нового «размножения без

размножения стратегия.Генетические геномы деревьев: 1–11.

SKOGFORSK (2011): Обзор шведской программы селекции деревьев

. http://www.skogforsk.se.

SKRØPPA, T. (1996): Диаллельные скрещивания у Picea abies, 2:

продуктивность и депрессия инбридинга самоопыляющихся семей.

Int J For Genetics 3: 69–79.

SPERISEN, C., U. BÜCHLER и G. MÁTYÁS (1998): Генетическая

вариация митохондриальной ДНК выявляет подразделение

ели обыкновенной (Picea abies (L.) Карст.), стр. 413–417.

В: Молекулярные инструменты для скрининга биоразнообразия. Растение и

животных. Под редакцией А. КАРП, П. Г. ИСААК и Д. С.

ИНГРАМ. Чепмен и Холл, Лондон.

STATSOFT, I. (2005): STATISTICA (система программного обеспечения для анализа данных

), версия 7.1. www.statsoft.com.

TOLLEFSRUD, M.M., R. KISSLING, F. GUGERLI, O. JOHNSEN

и T. SKROPPA et al. (2008): Генетические последствия

ледникового выживания и послеледниковой колонизации норвежской

ели: комбинированный анализ митохондриальной ДНК и

ископаемой пыльцы.17: 4134–4150.

TOLLEFSRUD, M.M., J.H. SONSTEBO, C. BROCHMANN,

O. JOHNSEN and T. SKROPPA et al. (2009): Комбинированный

анализ ядерных и митохондриальных маркеров дает

новый взгляд на генетическую структуру северно-европейского

арахиса Picea abies. Наследственность 102: 549–562.

ВАНГ, С.-Р. и А. Е. ШМИДТ (2001): Молекулярные маркеры

в популяционной генетике лесных деревьев. Scand J Forest

Рез. 16: 199–220.

WEIR, B.S. and C.C. COCKERHAM (1984): Оценка

F-статистики для анализа структуры населения.

Эволюция 38: 1358–1370.

Изучение системы воспроизводства ели европейской (Picea abies [L.] Karst.) в чистых и смешанных насаждениях разной полноты

Изучение системы воспроизводства ели европейской (Picea abies [L.] Karst.) в чистых и смешанных насаждениях разной полноты

Picea abies — одно из важнейших хвойных растений Евразии.Вид широко растет в низинах и горных хребтах как в чистых, так и в смешанных насаждениях. Исследование направлено на изучение влияния густоты насаждений и смеси видов на систему воспроизводства в трех разных насаждениях с использованием высокоизменчивых микросателлитных маркеров (повторы простых последовательностей; SSR). Маркеры SSR обычно используются в популяционных генетических исследованиях для анализа потока генов, анализа происхождения и изучения генетического разнообразия. Для анализа были отобраны десять маркеров SSR с различным количеством повторов и мотивов (динуклеотидные и тринуклеотидные повторы).Наследование, сцепление и изменчивость изучаются с помощью анализа сегрегации семян гетерозиготных деревьев. Поскольку сегрегацию материнских генов можно наблюдать непосредственно в гаплоидном женском гаметофите (в эндосперме или мегагаметофите) большинства голосеменных растений, мы исследуем гаплоидный мегагаметофит («эндосперм») и диплоидный зародыш отдельно для каждого семени. На основе этих результатов для окончательного анализа системы спаривания будут выбраны четыре сильно изменчивых SSR.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.