Хвойные на участке: Хвойные растения на участке, дизайн сада и посадка хвойных

Хвойные растения на участке, дизайн сада и посадка хвойных

1. Главная
2. Статьи
3. Посадочный материал
4. Хвойные растения на участке

Хвойные растения — важная часть озеленения. Летом они делают оформление участка более разнообразным, зимой сохраняют пышную зелень, избавляя пейзаж от монотонности.

Полезные свойства хвойных культур:

• активное выделение кислорода и фитонцидов: хвойники улучшают характеристики воздуха на участке, они считаются целебными растениями;
• поглощение пыли, снижение уровня загазованности;
• ветрозащита, снижение уровня шума при посадке по периметру территории;
• улучшение микроклимата;
• защита от появления ряда бактерий, насекомых, вирусов.

Хвойники декоративны: в озеленении могут использоваться растения разной высоты, с разной формой и цветом кроны. Они могут входить в состав почти любых ландшафтных композиций:

• живые изгороди: устраиваются по периметру территории, используются для внутреннего зонирования. Могут иметь разную высоту. При создании живой изгороди хвойные деревья сажают плотными рядами. Такая изгородь сохраняет свои функции не только летом, но и зимой: кроны хвойников остаются густыми, плотными в течение всего года;
• украшение газона: деревья или кустарники используют как акцентные элементы в одиночных посадках, располагая их на газонах. Летом их оттеняет газонная трава, зимой — снег;
• в составе групповых посадок. Это могут быть смешанные цветники, парковые, аллейные посадки, миксбордеры. Многие лиственные культуры отлично соседствуют с хвойниками: кизильник, барбарис, гортензия и пр. При формировании групповых посадок нужно учитывать размеры взрослых растений или ограничивать рост хвойников, чтобы созданная клумба или аллея сохраняла исходный вид;
• в составе каменистых садов, рокариев, альпинариев: для них лучше использовать карликовые сорта, бонсаи, стелющиеся формы, сочетая их с почвопокровными растениями и яркими цветами;
• топиарии: хвойные деревья и кустарники хорошо переносят стрижку при условии, что она не травмирует растение, выполняется правильно. Их можно использовать для создания простых (шарообразных, пирамидальных и пр.) или сложных (спиралевидных, многоярусных) форм.

Хвойные растения можно сажать и в центре участка, и по его краям. Они помогают менять облик сада от сезона к сезону: летом оттеняют розы, вереск, рододендроны, другие декоративные лиственные растения, зимой притягивают к себе внимание яркой зеленью на фоне снега.

Критерии выбора

Почти у каждого вида хвойных растений, используемых в озеленении, существует большое количество декоративных форм. Это позволяет подбирать хвойники, точно учитывая, каким должен быть облик территории.

Высота. Одни и те же растения в разных декоративных формах могут быть карликовыми (30-50 см в высоту) или полноразмерными (до нескольких метров). При небольших размерах территории, в составе декоративных композиций и некоторых групповых посадок лучше использовать карликовые формы с медленным ростом. Нужно учитывать, что их крона — очень плотная, а хвоя при отмирании не осыпается вниз, а остается у ствола.

Из-за этого многим карликам и суперкарликам нужен дополнительный уход (механическая «очистка» дерева от старой хвои). Если планируется посадка живой изгороди или хвойное дерево будет использоваться как акцентный, доминантный элемент, лучше выбрать полноразмерную форму, которая будет быстро расти. Это может быть сосна Пинкус Ватерери или Сильвестрис, Западная туя, ель Хупси.

Форма кроны. Может быть шарообразной, узкопирамидальной, плакучей. Особенно интересны плакучие формы. Так, ель Рефлекса имеет свисающие ветви. Достигнув земли, они начинают стелиться по нее. Из такой ели можно сформировать объемный шатер. Если привить ее низко, получится почвопокровное растение. Если места для посадки полноразмерного хвойника мало, необязательно использовать сорта с раскидистыми кронами. Не менее декоративно выглядят узкопирамидальные кроны. Деревья с такими кронами тянутся вверх, их ветви укорочены, но при этом имеют плотную хвою.

Цвет хвои.

Бывает не только зеленым, но и голубым, серебристым, красноватым, желтым, золотистым и т. п. Часто цвет хвои изменяется в течение года: весенние салатовые оттенки к осени переходят в золотистый. Изменение цвета может зависеть и от температуры. Дополнительный декоративный эффект могут создавать почки, цвет коры и т.п. При составлении многоцветных композиций из хвойников учитывают, что они имеют разные требования к освещенности. «Голубые» сорта предпочитают небольшое затенение, желтые и пестролистные приобретают более интенсивную окраску на солнце, зеленые универсальны и могут расти в любых условиях.

Посадка, стрижка и уход

Хвойные деревья и кустарники лучше сажать весной, ранней осенью или зимой. Хвойники в технических горшках (выращиваются в питомниках) можно сажать и летом. Для каждого растения готовят отдельную посадочную яму по размерам корневой системы. Ее глубина должна быть такой, чтобы граница между корневой системой и стволом находилась на уровне земли.

Расстояние между саженцами при групповых посадках определяется размерами взрослых растений (в среднем составляет 90-160 см).

При посадке молодых растений в грунт дополнительно добавляют глину и песок, обеспечивают минеральные подкормки в первые полгода. В первое лето после пересадки растения интенсивно поливают. На зиму их укрывают от мороза (при высоте до 1 м).

Для создания более густой кроны прошлогодние побеги срезают на треть длины весной. Почву вокруг ствола рыхлят, чтобы ускорить рост растения.

Компания «ПозитивПроект» рекомендует покупать саженцы хвойников только с закрытой корневой системой (в горшках или с большим земляным комом). Это важно, потому что на их корнях находятся грибки-симбиоты, участвующие в усвоении растением воды. Они не должны погибнуть при пересадке.

Хвойные деревья и кустарники нетребовательны к условиям роста и уходу, но лучше соблюдать рекомендации для конкретного сорта по освещенности, влажности почвы. Некоторые виды нужно дополнительно подкармливать, защищать от солнечных ожогов, обрабатывать фунгицидами.

Стрижка хвойных деревьев и кустарников выполняется, чтобы сделать крону более густой. Возможна декоративная стрижка, при которой крона формуется, чтобы создать топиарий. Лучше всего для этого подходят можжевельник и туя. Их стригут в середине весны, задавая форму. До осени выполняют еще две стрижки, чтобы эту форму поддержать. Стрижку выполняют бережно, не удаляя лишние части ветвей, побегов, чтобы не ослабить растение.

Хвойные для дачи – как выбрать правильно? — Ботаничка.ru

Хвойные растения – всесезонные, и чем больше людей живет за городом (в своих домах постоянно, или часто там бывает), тем популярней они становятся. Однако, есть проблема. «Я очень сосны люблю, посадил у себя семь штук, из леса принес. Вдоль забора, через 2 метра», – говорит хозяин участка площадью 15 соток. От таких фраз становится очень грустно.

Хвойные для дачи – как выбрать правильно?

Растет сосна со скоростью до метра в год. Диаметр кроны – 4-5 метров. Ясно, что такая посадка очень быстро окажется загущенной, потребуется пересаживать или даже вырубать деревья, а создать «маленький сосновый лес» таким образом невозможно. Разумеется, можно и таким путем идти, дело хозяйское, но ведь в продаже в Подмосковье доступны 7-8 видов сосен и не менее двух десятков их сортов. Разнообразие елей, можжевельников не меньше. Да, они стоят денег в отличии от дикорастущих растений, но основная проблема не в средствах, а в отсутствии информации.

Два основных вопроса обычно наиболее критичны: как быстро растет этот милый крошечный зеленый комочек и насколько он устойчив к нашим морозам, дождям, солнцу? На них я постараюсь ответить на основе собственного опыта – двадцати лет выращивания хвойных растений в Подмосковье и Тверской области. Все факты в дальнейшем изложении – только мои собственные наблюдения, не статистически достоверные обобщения.

Содержание:

Виды хвойных растений для участка

Сосна сибирская кедровая, сибирский кедр (Pinus sibirica) – очень устойчивое растение, единственная проблема – поражение грибком, шютте в сырую холодную погоду весной. Успешно блокируется фунгицидами.

Сосна сибирская кедровая, или сибирский кедр (Pinus sibirica). Растению 25 лет, взято из дикой природы. Высота чуть больше 4 метров. Кедр растет довольно медленно. © Ольга МельникПихта (Abies sibirica). Дерево в возрасте 10 лет, полное солнце, никакого ухода. Высота около 4 метров, ширина кроны у земли 1.3 метра. © Ольга МельникПихта субальпийская (Abies lasiocarpa) ‘Green Globe’ © Ольга Мельник

Саженцы пихты сибирской (Abies sibirica), высотой до метра, мы несколько раз брали из леса. Они всегда хорошо приживались. Растут быстро, 20 – 30 см в год. Низ дерева не оголяется, в отличие от сосны и ели обыкновенных. В возрасте 30 лет высота дерева, выращенного на дачном участке, 7 метров, ширина кроны на уровне земли – более 3 метров.

Хвоя ароматная, мягкая, яркая, но шютте поражается очень сильно, необходимо следить за появлением первых же признаков поражения грибками и сразу же принимать меры.

Пихта субальпийская (Abies lasiocarpa) ‘Compacta’ выживает, но может сильно страдать как от солнечных ожогов, так и от морозов. Восстанавливается долго. Нет смысла делать ее, например, голубым акцентом.

Пихта субальпийская (Abies lasiocarpa) ‘Green Globe’ очень устойчива, но, так как это шаровидный сорт, выше уровня снега оказывается только небольшая часть кроны. Не горит на солнце.

Можжевельник обыкновенный (Juniperus communis) – замечательный выбор. Видовые, принесенные из леса, приживаются только в юном возрасте, высотой примерно до метра. Более крупные скорее всего погибнут, но в любом случае у видовых растений есть и другая проблема – оголение низа ствола и нижних ветвей с возрастом. Колоновидные сорта – Suecica, Hibernica, Meyer – не теряют хвою. Ни мороз, ни солнце, ни поражение грибком не страшны этому можжевельнику. Есть очень интересные стелющиеся сорта Repanda, фонтанообразные Wallis, вазообразные Jako.

Плакучий можжевельник Horstmann обычно выглядит как-то жалко в торговом центре с поникшими побегами, но растет он очень быстро, более 20 см. в год, его гибким ветвям можно придать любое направление, нужно только привязать их к опоре до тех пор, пока они не станут достаточно мощными. Таким образом можно сформировать раскидистую плакучую крону. Хотя вид и называется «обыкновенный», многие сорта выглядят необычно и даже экзотично. Можжевельник обыкновенный хорошо черенкуется.

Можжевельник скальный (Juniperus scopulorum) – тоже беспроблемный, колоновидные сорта Blue Arrow и Moonlight не горят и не мерзнут. Крона Blue Arrow более плотная, в возрасте 20 лет высота – 4 метра, диаметр кроны – примерно 130 см.

Можжевельник виргинский (Juniperus virginiana) ‘Grey Owl’ – устойчивый, растет быстро, около 20 сантиметров в год. Это стелющийся вид, быстро закрывает значительную площадь: более 2 кв. метров в возрасте 10 лет.

Можжевельник обыкновенный (Juniperus communis) ‘Horstmann’, плакучая форма. © Ольга МельникМожжевельник скальный (Juniperus scopulorum) ‘Blue arrow’ © Ольга МельникМожжевельник обыкновенный (Juniperus communis) ‘Suecica’ выращен из черенка, 10 лет, никакого ухода и подкормок. Диаметр кроны – 40 см, высота – около 3 метров © Ольга Мельник

Можжевельник китайский (Juniperus chinensis) ‘Spartan’, зона 5, хорошо рос несколько лет, но зима с морозами до -40 его погубила. На весеннем солнце он обгорает. Тот же вид, но сорт Blaauw совершенно устойчив, пережил ту же суровую зиму с подмерзанием концов побегов, на солнце не горит.

Можжевельник казацкий (Juniperus sabina) ‘Tamariscifolia’ – полностью устойчив, растет на 10-15 см в год, вполне прилично выдерживает даже сильное затенение, но без солнца редеет.

Можжевельник средний (Juniperus media) ‘Gold Coast’– подмерзают приросты прошлого года даже в обычные зимы, выпревают отдельные фрагменты, но крона быстро восстанавливается.

Можжевельник чешуйчатый (Juniperus squamata) ‘Lodery’ сгорает на солнце, в тени держится хорошо, растет медленно.

Можжевельник чешуйчатый ‘Blue Star’ систематически выпревает. Вид в целом, судя по отзывам в интернетt, создает больше проблем, чем приносит удовлетворения.

Подробная статья о можжевельниках на нашем ресурсе: Можжевельники в саду — виды и использование

Кипарисовик горохоплодный (Chamaecyparis pisifera) ‘Boulevard’ © VoodlandКипарисовик Лавсона (Chamaecyparis lawsoniana) (A. Murray bis) Parl. © O. TackenbergСосна горная (Pinus mugo) © Питомник Ван ден Берк

Кипарисовик горохоплодный (Chamaecyparis pisifera) видовой совершенно устойчив. От снега подпревают внутренние части, куст может разваливаться, но быстро восстанавливает и форму, и хвою. Кипарисовик горохоплодный ‘Boulevard’ выглядит привлекательно, но на весеннем солнце обгорает очень сильно. Успешно развивается только в тени, без прямых солнечных лучей в середине дня, растет медленно.

Кипарисовик Лавсона (Chamaecyparis lawsoniana) неустойчив, вымерз в первую же, даже не очень суровую, зиму. Официально он относится к климатической зоне 5, и это совершенно оправдано.

Читайте также наш материал: Лучшие хвойные растения с жёлтой хвоей

Из сортов сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) для небольшого участка можно рекомендовать колоновидную форму, Fastigiata. Она не только действительно очень узкая – около 50 см диаметр кроны в возрасте 5 лет –, но и растет так же быстро, как видовое растение – более 50 см в год. Цвет хвои насыщенный, зелено-голубой, на видовую сосну совершенно не похож.

Сосна веймутова (Pinus strobus) отлично зимует и не подгорает. Хвоя пестрая, очень приятная на ощупь. Растет примерно на 10 – 15 см в год на хорошей почве, в скудных условиях скромней. Нельзя забывать о ее восприимчивости к грибными заболеваниями, особенно ржавчиной. Нужно сажать как можно дальше от черной смородины, переносчика этой инфекции, следить и своевременно обрабатывать.

Сосна черная (Pinus nigra): несмотря на внешнюю брутальность это все же зона 5. На открытом месте в суровую зиму полностью вымерз уже довольно крупный экземпляр. Небольшие шаровидные формы в укрытых позициях зимуют устойчиво.

Сосна горная (Pinus mugo) – беспроблемный вид.

Невысокие сорта ели сизой, ели канадской  (Picea glauca), прежде всего Conica, продаются на каждом углу. Не нужно на нее рассчитывать: выгорает она на весеннем солнце очень сильно и очень быстро, а восстанавливается потом годами.

Куда более надежный выбор – сорт J.W. Daisy’s. Не вымерзает, не выгорает, не поражается грибком. Весенний светлый желто-зеленый прирост не теряет яркости целый месяц, остальное время – правильная зеленая пирамидка. В возрасте 13 лет высота – 80 см, диаметр – около 60 см.

Ель обыкновенная (Picea abies): на самом деле, она необыкновенная, совсем. Есть множество сортов с разноцветными приростами, медленным ростом, необычными шишками, шаровидные, вазообразные, плакучие сорта, и все это – без всяких проблем с обгоранием и вымерзанием. Колоновидные сорта, например Cupressiаna, занимают совсем немного места. Tompa или Will’s Zwerg выглядят почти так же, как сорта ели сизой, но абсолютно устойчивы, в том числе к солнцу.

Ель колючая (Picea pungens) – тоже совершенно беспроблемный вид. Есть сорта с разной силой роста, при внешней схожести у разных сортов заметно отличаются цвет приростов, форма и плотность кроны, шишки. Так как крона почти у всех этих елей довольно прозрачная, нужно сразу выбирать саженец правильной аккуратной формы. Исправить потом такие недостатки будет сложно или вообще нереально.

Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) ‘Fastigiata’ – колоновидная форма для небольшого участка © Питомник Ван ден БеркЕль сизая, канадская (Picea glauca) ‘J.W. Daisy’s’ © Ольга МельникЕль сербская (Picea omorika) © Ольга Мельник

Ель сербская (Picea omorika) – замечательный компромисс: экзотичная, но не слишком, в глаза сразу не бросается. Похожа на ель обыкновенную, и одновременно – не похожа, особенно вблизи. Хвоя чуть голубоватая за счет нижних сторон иголок, но не яркая, намного зеленей, чем у елей колючих. Видовые растения дают интересный характерный силуэт: очень узкая крона. Устойчивость полная и к морозу, и к солнцу, никаких грибков, видовые ели растут быстро, до полуметра в год. Есть сорта шаровидные – Karel, пирамидальные, но некрупные – Nana (это не шаровидный сорт, хотя юные саженцы выглядят как шар), с ярким приростом – Roter Austrieb.

Тсуга канадская (Tsuga canadensis) ‘Jeddeloh’, видовая, и ‘Albospica’. На солнце они не растут, чувствуют себя угнетенными, хвоя тусклая, кончики побегов подсыхают. В тени расцветают, дают устойчивый прирост, хвоя темнеет и становится ярче. Скорость роста невелика, не более сантиметра-полутора в год.

Микробиота (Microbiota). Устойчивый вид, замена стелющихся можжевельников для тенистых мест. Может выпревать под снегом и опавшей листвой.

Плакучий сорт туи западной (Thuja occidentalis) – ‘Filiformis’ – морозоустойчив, не обгорает, не поражается грибками, растет относительно быстро и имеет довольно экзотический вид.

До сих пор, и относительно цветущих растений, и относительно хвойных, бытует мнение: чем они экзотичней, тем будет на участке красивей, лучше. Собирать коллекции очень интересно, но для сада в целом значительно важней гармоничность сочетания компонентов, здоровый и ухоженный вид растений. Слабые и болезненные экземпляры никогда настоящим украшением не станут, как над ними ни колдуй. Поэтому стоит отдать предпочтение проверенным, надежным видам, а затем уже внутри вида искать сорта, подходящие для определенной дизайнерской задумки.

Тсуга канадская (Tsuga canadensis) ‘Jeddeloh’ © hvorast.ruМикробиота (Microbiota decussata Kom) © VoodlandТуя западная (Thuja occidentalis) ‘Filiformis’ © Voodland

 

Формирование хвойных растений

«Ох, куда у меня сосна разрослась, надо выпиливать!». «Совсем этот можжевельник задавил цветы, буду пересаживать». Такие фразы часто можно услышать, и это очень жаль. Традиционно наши садоводы трепетно относятся к каждому ростку, в том числе на хвойных, и не осмеливаются его удалить или укоротить до тех пор, пока он не станет, уже крупным и мощным, настоящей проблемой. Не надо доводить дело до пилы, тем более, что на хвойных, в отличие от лиственных, следы удаления крупных частей кроны будут очень заметны.

Для лучших результатов нужно постоянно наблюдать за тем, куда направлен прирост. Особенно внимательно нужно за этим следить поздней весной, когда выдвигаются побеги текущего года. Нежелательные можно купировать еще на стадии распускания почки, просто отщипнув ее. Таким образом можно надежно придавать нужную форму, а главное – сохранять желаемый размер, не давать неконтролируемо разрастаться любым хвойным растениям. После удаления побега вместо него начнут расти три-четыре замещающих, крона станет гуще, плотней.

Конечно, если речь идет о ели высотой хотя бы полтора метра, выщипать все лишнее можно и не успеть. Можно обрезать секатором и ели, и сосны, и можжевельники, но чем быстрей это будет сделано, пока побеги текущего года еще не одревеснели, тем лучше.

Изгороди из ели обыкновенной, которую ежегодно обрезают и выщипывают, получаются плотными, совершенно непроходимыми, аккуратными. При этом нужно помнить, что как только вы перестанете удалять верхушки, вырезая или выщипывая их, деревья сразу резко пойдут вверх и низ изгороди оголится. Если такое случилось с изгородью из боярышника, например, можно ее обрезать «на пень», и она вырастет снова, можно восстановить ее форму. С еловой изгородью такое невозможно, поэтому присмотр необходим систематический.

Можно применять и другие приемы формирования кроны хвойных растений, обычно используемые на плодовых: ставить оттяжки, фиксировать ствол или ветвь в нужном направлении – для плакучих форм, желательно только не поранить кору. Оголенные, вытянутые, поврежденные ветви, все то, что только портит вид, можно удалять в любой момент, и летом, и зимой, если они не очень крупные, конечно. Главное – не думать, что форма возникает сама по себе раз и навсегда. Ее можно и нужно корректировать.

Интересный материал от наших авторов: Формирование хвойных крупномеров — правильная обрезка

Видовые хвойные растения на дачном участке

Можно приносить из леса любое хвойное растение и оно скорей всего приживется, особенно если не будет жары и суши во время пересадки. Но, во первых, нужно оценить диаметр будущей кроны и понять, а есть ли столько места на участке, которое хочется посвятить именно этому дереву и больше, скорей всего, ничему другому. Во вторых, нужно решить, будете ли вы сдерживать рост искусственно. Если да, то делать это надо каждый год, иначе крона ели, например, выглядеть будет очень неестественно. В третьих, иглы на крыше, ветви, бьющие по окнам, корни, ломающие отмостку – это плохо для здания, дерево придется резать или вообще удалять. Надо прикинуть, насколько нужно отступить от построек. В четвертых, тень: куда она будет падать? Насколько она будет густой и как быстро она появится? Не забудьте и о соседях: им понравится ваша сосна? Она не будет им мешать и вызывать конфликты следующие 20 лет?

Есть и еще один нюанс – стандартизация. Предположим, есть замысел сделать зеленую изгородь или небольшую аллею. Найти в лесу 5 одинаковых можжевельников практически нереально, а купить их в питомнике просто и легко. Учитывая размеры наших дачных участков, во многих случаях предпочтительно посадить все же сортовые растения.

Хвойные в ландшафте дачного участка

Влияние микроклимата

Положение участка и положение растения на участке серьезно влияют на выживаемость хвойных растений. В садах профессиональных коллекционеров можно увидеть прекрасно развитые магнолии в километре от МКАД, крупные тисы и другие уязвимые растения.

В Ботаническом саду МГУ есть огромная аристолохия и много других теплолюбивых растений. Но это совершенно не значит, что и на другом подмосковном участке они будут чувствовать себя так же хорошо. Ветер, близость зданий – особенно если это дом постоянного проживания, теплый, освещенность, уровень грунтовых вод – все это имеет значение. Нужно трезво оценивать свои шансы. В общем случае, в Подмосковье все то, что относится к зоне 5 и выше, не будет устойчиво зимовать. Если все же хочется рискнуть, то нужно отдавать себе отчет в том, что солистом, ключевым элементом композиции такое хвойное растение делать не стоит. Оно может радовать вас год, пять лет – до ближайшей суровой зимы, а потом погибнуть. Лучше такие рискованные эксперименты проводить не на самом заметном месте.

Если какие-то «неженки», в том числе тисы сорта можжевельника китайского, восточная ель благополучно растут и зимуют на вашем участке в средней полосе – радуйтесь вашей удаче. Если видно, что такие новоселы угнетены и не хотят расти, подмерзают, попробуйте пересадить их в более укромное, защищенное от ветра или солнца место.

5 причин, почему не следует сажать хвойные деревья на участке

Многие дачники любят сажать на своих участках лесные деревья.

Популярныеновости

Делается это для того, чтобы дачные домики были как можно ближе к природе. Это не только креативно, но и красиво. Довольно часто можно увидеть во дворе ель или сосну. Мы поговорим сегодня о том, почему не следует сажать ели на своих участках.

— Первая причина нежелательного присутствия хвойных растений на участке, это закисление почвы. Например, лиственница меняет иголки каждый год. Они разносятся по участку, тем самым сильно закисляя грунт. Существует очень мало видов растений, которые любят кислый грунт. Вернее сказать, его не любят практически все растения. Поэтому, если на вашем участке растут хвойные деревья, не ждите больших урожаев.

— Вторая причина — мощная корневая система, которая забирает все питание вокруг себя на многие метры. В радиусе 10-15 метров ничего не будет расти, кроме хилой травки. А землю не спасут никакие подкормки, так как для большого дерева, ваши три бочки удобрения-маленькая капелька.

— Корневая система расположена почти на поверхности. Это может стать опасным, особенно если на участке посажена ель. Высокое дерево имеет большую крону, которую не удержат поверхностные корни при сильном ураганном ветре. Ель может упасть на дом или другие постройки.

— Высокие деревья на участке представляют собой хороший объект для попадания молний. А смолянистый ствол легко воспламеняется.

— Ну и еще одна причина, которая не имеет отношения к земледелию. Посадить елку на участке плохая примета. В давние времена считалось, что ель на участке к беде. Что как только она превысит высоту дома-хозяин дома умрет. Никаких подтверждений этой примете нигде нет. Но примета существует, и старые люди говорят, что елке на участке не место.

Лесным деревьям не место на дачных участках. Все должны обитать в той среде, в которой они родились и для которой предназначены. Может быть, такие насаждения и красивы, но как-то неправильны. Это все равно что, посадить в ближайшей лесополосе много капусты или морковки. А еще лучше помидор. Согласитесь, вы бы никогда не пошли на такой шаг. Тогда почему лесные красавицы должны переезжать из своего родного леса и жить рядом с людьми?

Как правильно сажать хвойные деревья?

Как выбрать и когда сажать хвойные деревья участке

Миниатюрные и гигантские, для ограждения и украшения, для одиночной посадки или в ряд, — пород и видов хвойных деревьев не перечесть. Вечнозеленые растения считаются неприхотливыми в уходе, имеют декоративный внешний вид и очищают воздух. Чтобы они и в правду доставляли как можно меньше хлопот во время своего роста, нужно изначально, еще на этапе посадки хвойников, учесть важные правила.

Сажаем хвойные деревья на участке: с чего начать?

Каждый владелец загородного дома, сделавший выбор в пользу хвойных, задает себе вопросы:

• Какие хвойные деревья лучше сажать на участке и для каких целей? 
• Каким саженцам отдать преимущество? 
• Как правильно сажать хвойные деревья, чтобы они гарантированно прижились? 
• Какую почву они предпочитают? 
• Когда лучше сажать хвойные деревья? Есть ли наиболее благоприятный период? 
• Каких ошибок нужно избежать?

Выбор хвойных растений 

Базовые критерии того, какие хвойные деревья можно сажать на участке, — климатическая зона, предназначение посадки и ваши личные предпочтения. Как правило, сорта саженцев, продающихся в питомниках вашего региона, адаптированы к местному климату. В Подмосковье наиболее популярными хвойными являются туи и ели.

Вечнозеленые кустарники

Туи, пихты, можжевельник, кипарисовик, тис – все хвойные кустарники при правильном уходе одинаково эффектно смотрятся в одиночку или в составе живой изгороди. Их декоративные сорта, а также карликовые сорта ели и сосны, — могут стать интересным решением для украшения дорожек и клумб не зависимо от площади садового участка.

Хвойные деревья

Сосны, ели, кипарисы, лиственницы, кедры живут несколько сотен лет и достигают нескольких десятков метров в высоту. Кроне и корневой системе необходим свет и простор. Поэтому если у вас небольшой участок и вы выбираете какие хвойные деревья можно сажать возле дома, лучше отдать предпочтение кустарникам или карликовым сортам. Хвойные деревья рекомендуется сажать на большой открытой площадке, чтобы они не были стеснены постройками и другими растениями.

Основные правила посадки хвойников на участке 

1. Как и любые крупномеры, хвойные деревья необходимо сажать с земляным комом, который бережет корни деревьев. 
2. Размер ямы под посадку должен быть шире и глубже размера земляного кома. Пустоты необходимо засыпать грунтом, рекомендуемым для конкретной породы дерева. 
3. Организуйте в яме дренаж. 
4. Корневая шейка должна находиться на одном уровне с почвой, ее нельзя засыпать. 
5. Необходимо соблюдать индивидуальные особенности сорта – влажность, освещение, тип грунта и проч. 
6. Стоит учесть сезон хвойных деревьев: жаркий сезон – не время для их посадки.

Когда лучше сажать хвойные деревья?

Многие специалисты считают оптимальными посадку хвойников весной (с марта по начало мая) или ранней осенью. Можно ли сажать хвойные деревья раньше или позже этих периодов? Какие хвойные деревья сажать рекомендуется весной, а какие осенью?

Посадка хвойников весной

Корни хвойных начинают расти при температуре от +3 градусов. Поэтому посадка хвойников весной в грунт – распространенная практика. Молодые саженцы до 3-х лет рекомендовано сажать и пересаживать именно в весеннее время. Важный нюанс: необходимо успеть до начала активного роста наземной части растения и почек. Если вы не уверены в сроках, чтобы не травмировать растение, лучше выполнить посадку хвойников осенью.

Посадка хвойников осенью в открытый грунт

Ранней осенью корни растения еще находятся в стадии активного роста, поздней – дерево впадает в спячку. Оба этих периода подходят для пересадки. Но будьте аккуратны при посадке хвойников под зиму: в период, когда дерево только готовится к зимнему сну, его лучше не беспокоить.

Посадка хвойников зимой

Если вы не хотите ждать, пока ель и сосна вырастут на вашем участке, и решили посадить уже взрослое сформировавшееся дерево, то зима – благоприятное время. Хорошо схватившийся морозом земляной ком – основное преимущество зимних посадок хвойников и гарантия практически полной приживаемости дерева.

Черенкование хвойных

Если вы решили самостоятельно заняться разведением хвойных, то можно это сделать черенкованием. В конце зимы соберите веточки для укоренения, чтобы в мае их можно было посадить в грунт.

Вам нужна консультация как подобрать, посадить или пересадить хвойное дерево? Задайте свой вопрос в  форме обратной связи.

Выбираем хвойные растения для дачного участка

Гном. Фото из архива газеты «Дачная» Хвойные растения на дачных и садовых участках встречаются все чаще. Их используют для создания рокариев, красивых композиций и надежных живых изгородей.

Хвойники прекрасно сочетаются со многими растениями и камнями, а количество видов различных форм и размеров так велико, что без труда можно создать красивую композицию. 

У меня все хвойные растения ассоциируются с лесом, хотя многие виды спустились к нам с гор. 
Большинство хвойных растений нетребовательны к составу почвы, частоте и регулярности полива. И их долговечная красота будет радовать не только вас, но и ваших внуков. 

Как выбрать место под рокарий с хвойниками

Рокарий – это пологий сад, при оформлении которого используются камни, цветы, кустарники и в некоторых случаях карликовые деревья.

Одной из отличительных особенностей пологого сада является то, что ему не требуется освещение в течение всего дня, поэтому при выборе места особых сложностей возникнуть не должно. 

Рокарий будет гармонично смотреться рядом с беседкой, перед окнами дома и возле декоративного водоема. Главное подобрать ровный участок, без ярко выраженных перепадов.

После того как будет выбрано место, следует определиться с сюжетом композиции, здесь тоже имеются свои тонкости.

Во-первых, необходимо учитывать размеры камней и растений. Они должны дополнять, а не закрывать друг друга. 

Во-вторых, нужно правильно подобрать цветовую палитру камней, здесь дизайнеры рекомендуют отдавать предпочтение желтым, коричневым и бежевым оттенкам.

В-третьих, желательно достичь природной имитации. 

Хвойники также могут выступить акцентирующим фоном для других растений.
Создавая композицию из хвойных деревьев и кустарников, необходимо учитывать расстояние от места, с которого чаще всего она будет просматриваться. Оно должно быть равно или больше двух высот всей композиции.

Лучшим фоном для хвойных растений многие дизайнеры считают травяные газоны. Располагать композиции предпочтительнее на восточной или западной стороне участка.
В каменистых садах встречаются различные растения, давайте рассмотрим некоторые из них.

Горная сосна

Является настоящим представителем Альпийских гор, в естественной среде обитания вырастает до десяти метров. В каменистых садах высаживают декоративные формы, с разветвленной плотной кроной. Селекционерами специально выведены сорта горной сосны, предназначенные для озеленения приусадебных и дачных участков, отличающиеся особой декоративностью и небольшими размерами. 

Гном

 Имеет крону в виде шара, медленно прибавляет в росте и хорошо поддается обрезке и формированию.

Винтер Голд

Ценится за особо привлекательный внешний вид и способность менять окраску хвои в зависимости от времени года. Летом иголочки зеленые, а зимой они становятся золотистыми.

Чао-чао

Карликовый ветвистый вид горной сосны вырастает до высоты полметра, но полностью имитирует настоящее дерево.

Ель канадская

Все виды канадской ели обладают свойством гармонично вливаться в сады самых разных стилей. Этому способствуют их правильные и прочные кроны.

Дейзи Уайт

Элегантное, уникальное по красоте хвойное деревце с конусовидной кроной.
Молодые приросты кремово-белые, затем зеленеют. Пестрая окраска проявляется на хорошо освещенных местах. Идеальный хвойник для владельцев маленьких участков. 

Коника

Конусовидная ель с густой, плотной кроной, отличается медленным годовым приростом. Вырастает высотой два–три метра.

Эхиниформис

Небольшая шарообразная ель. Растет очень медленно и до десяти лет разрастается в диаметре лишь до 30-50 сантиметров.

Рэйнбоуз Энд

Карликовая конусовидная ель. Несмотря на двухразовый летний прирост, в десятилетнем возрасте вырастает в высоту до одного метра. Ценится за декоративную хвою – летние молодые побеги имеют желтоватый окрас.

Сандерс Блю

Небольшое деревце, высотой до одного метра. Отличается серебристо-синеватым оттенком хвои.

Можжевельник

В зависимости от размеров и стиля рокария можно подобрать и декоративные сорта можжевельника.

Казацкий

Неприхотливый в уходе вечнозеленый кустарник часто используется в групповых или одиночных посадках на загородных участках. Светолюбивое растение нетребовательно в уходе, не требует пересадки, хорошо переживает и засуху, и суровую зиму.

Акари

Горизонтальный можжевельник. Самый яркий из всех хвойников. Почвопокровный кустарник с золотистой хвоей. В зимний период хвоя приобретает бронзовый, коричнево-сливовый цвет. Растет медленно, стелясь по земле, до 10-15 сантиметров в год, в высоту поднимается всего лишь на 8 сантиметров. 

Хорстманн

Один из самых красивых «плакучих» можжевельников. Достигает трех метров в высоту. Заслуживает самых видных мест в саду, как в групповых, так и в одиночных посадках. 

Блю Эрроу

Признан одним из наиболее декоративных видов хвойных деревьев и кустарников. Благодаря одновременно оригинальной форме кроны, ее ярко-голубому окрасу и хорошей приспособляемости даже к суровым климатическим условиям этот сорт можжевельника постепенно вытесняет конкурентов. Жесткие, почти вертикальные побеги начинаются практически от основания и формируют узкую стреловидную форму, изящность которой не изменяется с годами или под давлением снега. Ежегодный прирост составляет около 15 сантиметров. К десятилетнему возрасту дерево поднимается до 2-2,5 метра в высоту при диаметре не более 70 сантиметров. Хвоя выразительно голубая, иногда почти синяя, мягкая, чешуйчатой формы.  

Елена Сорокина, г. Санкт-Петербург

Какие хвойные деревья лучше сажать на участке? | Сад | Дача

У многих владельцев возникает желание посадить на дачном участке не только садовые деревья и цветы, но и вечнозеленые деревья и кустарники. Они хорошо очищают воздух и наполняют его хвойным ароматом. При высаживании хвойных деревьев всегда следует учитывать расстояние между ними, чтобы они не заслоняли соседние посадки, не сломали ветвями постройки и не создали тень для клумб и грядок.

«Все хвойные деревья не очень прихотливые. Выделять какое-то одно среди других не имеет смысла. Некоторые хвойные деревья быстро растут и могут иметь большие размеры. К примеру, при посадке сосны обыкновенной нужно понимать, что может возникнуть дисбаланс: вырастет одна раскидистая сосна, совсем не такая как в лесу. Она легко затенит и ваш, и соседский участок, а срубить ее потом будет жалко. Дерево вырастает иногда так, что переплетается с проводами, его крупные ветки вырастают над строениями, в результате кронирование и рубка бывают достаточно проблематичными. Поэтому с крупными хвойными растениями на небольшом садовом участке нужно быть достаточно аккуратными и обязательно учитывать их возможные размеры», — говорит биолог и агроном Михаил Воробьев.

Для высаживания на дачном участке больше всего подходят устойчивые и естественные виды хвойных деревьев. На небольшом участке можно высаживать и карликовые хвойники. Они будут отличным украшением для цветника, альпийской горки, клумбы. Они хорошо живут по соседству с другими растениями и не очень требовательны к почве.

«В принципе на небольших садовых участках лучше не сажать никакие хвойные деревья, так как они предназначены для выращивания фруктов, овощей, цветов. Но если есть такое желание, то логичнее всего высаживать что-то небольшое. Это могут быть всевозможные виды можжевельников, потому что они дают достаточно красивую картинку и при этом невысокие, а также не затеняют небольшой участок, который есть в распоряжении дачника. Также можно посадить сосну горную, она имеет стелющийся внешний вид, дает вечнозеленую картинку и не занимает много места. Еще можно посадить канадскую ель. Когда она полностью вырастает, то ее высота составляет не больше двух метров, чаще — метр-полтора. Естественно, на участке можно посадить туи, которые легко формируются и которым можно придавать любые размеры, чтобы они не мешали другим растениям и людям. Что касается обычных сосен и елей, то нужно понимать, что взрослое хвойное дерево дает сплошную тень, затеняет собой все, как шатер, как стена, и под ним трудно будет расти растениям», — говорит Воробьев. 

Можжевельники, по словам лесопатолога, профессора Тимирязевской сельхозакадемии Алексея Смирнова, лучше не сажать, если на участке есть яблоневый или грушевый сад.

«Для посадок можжевельников есть ограничение. Они не сочетаются с яблоней и грушей. Посадить эти хвойные можно, но если деревья поразит ржавчина, то это заболевание в своем жизненном цикле может поразить и можжевельник», — говорит Смирнов.

Разные размеры хвойных растений позволяют использовать их в одиночных или групповых посадках, а также в качестве живой изгороди.

«На даче можно сажать почвопокровные сосны, а вдоль забора — ели. Занимаясь формированием их кроны, можно получить неплохой результат. Также можно на участках пробовать выращивать пихты. Основной упор на хвойных не стоит делать, но пару-тройку интересных деревьев можно посадить. Часть экзотических хвойных деревьев в подмосковном климате будут себя чувствовать некомфортно. Например, ель сербская поражается короедом, а тсуги могут легко поражаться корневыми гнилями», — говорит Смирнов.

---

Поздравьте своих близких со страниц газеты «АиФ. На даче»! Заполните открытку до 18 декабря — лучшие поздравления мы опубликуем в новогоднем номере.

7 очевидных преимуществ выращивания хвойных деревьев на садовом участке

Интерес к хвойным породам не теряется. Эти растения широко используются в ландшафтном дизайне при оформлении садового участка. Причиной такой популярности является ряд преимуществ хвойников.
Эстетичность
Хвойные породы – вечнозеленые растения, которые сохраняют декоративность весь год (исключение – лиственница). Они являются многолетними и долговечными, отличаются разнообразием сортов, форм и оттенков.
Неприхотливость ухода
Эти растения не требуют особого ухода. Полноценную обрезку хвойных пород не проводят, но удаляют сухие ветки и подмерзшие части. Густую растительность прореживают, чтобы обеспечить достаточно света.

Не требуется обязательная корректировка формы кроны. Формирующая стрижка не наносит никакого вреда побегам, поэтому полет фантазии неограничен, создавать можно любую декоративную фигуру. Некоторые сорта имеют правильную геометрическую форму, поэтому вовсе не нуждаются в стрижке.

Они не требуют частого полива, но он должен быть обильным. Это касается молодых растений. Нелишним является внесение удобрений, а обязательным – мульчирование.
Выносливость
Хвойные растения отличаются повышенной выносливостью к неблагоприятным внешним изменениям. Они стойко переносят холод и морозы, жару и засуху. Не подвергаются большинству заболеваний, неприхотливы к выбору почвы. Для них подходит даже каменистый грунт, что объясняется сильной и развитой корневой системой. Эти породы способны сдерживать собственный рост, поэтому легко растут в тесной посуде долгое время. Хвойники отлично переносят тень.
Аккуратность
Хвойные породы обновляют хвою постепенно, не осыпаются, соответственно, не требуется постоянная уборка.
Незаменимая часть композиции
Хвойники – прекрасный фон для цветущих растений, их часто используют для оформления альпийских горок и клумб. Широкое разнообразие форм и оттенков позволяет создавать рай на своем участке. Они подходят для разных дизайнерских решений, разных стилевых направлений.
Приятный аромат
Смолистый приятный аромат радует окружающих. Хвойные благоухания имеют расслабляющий эффект.
Благоприятное влияние
Хвойные породы выделяют в воздух фитонциды, которые способны убивать бактерии. В этом заключается благотворное влияние на организм человека. Это прекрасный способ укрепить здоровье.

Эстетичность, приятный аромат и неприхотливость сделали хвойные растения лидерами в оформлении приусадебного участка.

Gymnosperm База данных: Книжный магазин

Gymnosperm База данных: Книжный магазин

Книжный магазин Гимносперм

В ходе разработки Базы данных голосеменных я использовал широкий спектр источников информации — газетные статьи, статьи из научных журналов, академические и популярные книги, исторические материалы, источники данных в Интернете, электронную почту читателей, беседы с Любители хвойных деревьев и саговников (боюсь, что еще не встречал орех Gnetum ) и личный полевой опыт.По возможности я включил ссылки на источники данных в Интернете. Эта страница обеспечивает доступ к коммерческим источникам печатной продукции. Первым таким источником является книжный онлайн-магазин Amazon.com. Как партнер Amazon я зарабатываю на соответствующих покупках. Это означает, что все, что вы покупаете на Amazon по ссылкам на этой странице, вернет мне небольшой платеж, который я использую, чтобы покрыть расходы на содержание этого веб-сайта. Второй такой источник — это любая другая онлайн-ссылка на продажу книг, которую я буду использовать для книг, которые не продаются на Amazon.Третий источник, который я рекомендую вам использовать для поиска журнальных статей и некоторых других материалов из технической литературы, — это Google Scholar. Это поможет вам определить наличие соответствующей статьи, и в большинстве случаев будет возможность получить к ней доступ, хотя бы заплатив непомерную сумму денег. Обычно лучше пользоваться местной библиотекой, которая во многих случаях может получить эти журналы в межбиблиотечный абонемент. Кажется, что библиотеки все еще используются в эту цифровую эпоху.

Все книги перечислены в алфавитном порядке по авторам.Книги со ссылкой можно приобрести, перейдя по ссылке или изображению.

Выбор хвойных растений для засушливых условий

Хвойные деревья вечнозеленые, как сосна, пихта можжевельник и кедр.Это деревья, которые несут семена в шишках и не имеют настоящих цветов. Хвойные являются прекрасным дополнением к ландшафту, так как сохраняют листву круглый год.

Если вы живете в юго-западной части страны, вы найдете большой выбор хвойных деревьев. Есть даже хвойные растения для пустынь.

Читайте дальше, чтобы узнать больше об этих хвойных деревьях юго-запада.

Выбор хвойных растений для юго-запада

Хвойные деревья могут быть красивыми образцами деревьев для пейзажа посадки, но они также хорошо служат в группах для уединения экраны или ветрозащитные экраны.При выборе хвойных деревьев для приусадебного участка важно соблюдать осторожность, чтобы обеспечить зрелый размер дерева подходит под то, что вы задумали. Как хвойное дерево иглы могут быть легко воспламеняемыми, возможно, вы не захотите, чтобы они находились слишком близко к дому либо.

Еще одно соображение — климат. Пока много хвойных деревьев процветают в прохладных уголках страны, в пустыне также есть хвойные деревья. регионы. Если вы живете в жарких и засушливых районах юго-запада, вам захочется выбирайте хвойные растения для пустынь или те, которые растут в жарком и сухом климате.

Популярные юго-западные хвойные породы

Аризона, Юта и соседние штаты известны своей жаркой сухое лето, но это не значит, что вы не найдете хвойных деревьев. сосна деревья ( Pinus spp.) являются хорошим примером, поскольку вы можете найти как собственные и неместные сосны, которые здесь растут.

Фактически, из 115 видов сосны по крайней мере 20 могут хорошо развиваться. в юго-западном климате. Среди местных видов сосен — передняя сосна. ( Pinus flexilis ), пондероза сосна ( Pinus ponderosa ) и сосна белая юго-западная ( Pinus стробиформный ).

Две относительно небольшие сосны, которые хорошо подходят для юго-запада. хвойные породы включают японские сосна черная ( Pinus thunbergiana ) и пиньон сосна ( Pinus edulis ). Оба растут очень медленно и достигают максимума на высоте 20 футов (6 м.).

Другие хвойные растения для пустынь включают можжевельник, ель и пихта. Часто безопаснее всего высаживать местные вечнозеленые виды. в регион, так как неместные хвойные деревья могут потребовать много полива и быть придирчив к почве.

видов можжевельника, произрастающих в этом регионе, включают обыкновенные можжевельник ( Juniperus communis ), выносливый, устойчивый к засухе уроженец кустарник и можжевельник Скалистых гор ( Juniperus scopulorum ), небольшое деревце с сине-зеленой листвой.

Если вы предпочитаете ель, Есть несколько местных хвойных пород юго-запада. Наиболее распространенным является Ель Энгельмана ( Picea engelmannii ), но вы также можете попробовать голубую ель ( Picea pungens ).

Среди других хвойных деревьев в пустынных регионах — пихта. Дуглас пихта ( Pseudotsuga menziesii ), пихта субальпийская ( Abies lasiocarpa ) и белый пихта ( Abies concolor ) — местные хвойные породы юго-запада, произрастающие в смешанные хвойные леса в этом регионе.

Rich’s Foxwillow Pines Nursery, Inc. — Советы и инструкции — Статьи

Советы и инструкции »Статьи

Очаровательные хвойные деревья для пейзажа

American Nurseryman
15 февраля 2008 г.

Текст и фотографии Ричарда и Сьюзан Эйр

Ландшафтный дизайн и дизайн сада — фантастический выбор карьеры. Питомники, ландшафтные архитекторы, дизайнеры и подрядчики — это люди, которые выражают свое искусство в садах и ландшафтах, которые они создают для своих клиентов.Наследие живого искусства создается для будущих поколений, которыми они восхищаются, когда вы выбираете пленительное хвойное дерево для пейзажа или сада. Любой современный ландшафт можно улучшить, используя хвойные деревья в качестве фундаментов или барьеров для негативных взглядов. Разнообразные атрибуты хвойных пород позволяют им представлять интерес в течение четырех сезонов как «кости» в американской смешанной многолетней границе.

Размещайте растения на наклонной плоскости или на неровном склоне. Наклон добавляет интереса к плоской поверхности и дает возможность вывести карликовые растения на передний план.Дизайн должен отражать положительные стороны обзора собственности. Крупные или средние хвойные деревья могут использоваться для блокировки нежелательных линий обзора. Карликовые садовые хвойные деревья создают широкий спектр форм для добавления в ландшафт.

После того, как определены некоторые из более крупных концепций дизайна, важно рассматривать каждое хвойное дерево индивидуально, поскольку каждое из них имеет уникальную форму. Цвет, текстура, сезонные изменения и шишки — отличные варианты. Какая бы ни была ландшафтная ситуация, для этого участка есть превосходные хвойные деревья.Чтобы сделать правильный выбор растений, необходимы базовые знания о хвойных деревьях и местности. Имея широкую палитру хвойных пород, есть множество подходящих вариантов. Поэтому зачем продолжать использовать некоторые из старых сортов хвойных, которые подвержены врожденным проблемам с болезнями?

Перед тем, как сажать хвойные деревья, вы должны уметь ответить на три важных вопроса:

• Что такое дренаж и просачивание участка?
• Какое количество солнца получает летом?
• Какова скорость роста хвойных деревьев или растений, которые вы выбираете для этого участка?

Американское хвойное общество, Льюисвилл, Северная Каролина, приняло четыре категории размеров для хвойных пород: миниатюрные, карликовые, средние и крупные.Буквы (M), (D), (I) и (L) используются в нижеследующих описаниях для наилучшего обозначения категории зрелого размера для каждого сорта (см. Таблицу ниже). Обратите внимание на размер междоузлия, чтобы определить скорость роста. Междоузлия показывает скорость роста в течение одного года от терминальной почки до первого набора веточек, называемого мутовкой. Размер может варьироваться в зависимости от культурных, климатических и региональных факторов.

Миниатюрный (M)	Менее 1 дюйма	1 фут
Карлик (D)	от 1 до 6 дюймов	От 1 до 6 футов
Промежуточный (I)	от 6 до 12 дюймов	От 6 до 15 футов
Большой (L)	Более 12 дюймов	Более 15 футов

Рекомендации по посадке хвойных пород. Первым важным моментом является определение дренажа и просачивания участка. Большинство хвойных пород растут на хорошо дренированной песчаной глинистой почве на ярком солнце. Не для всех проектов созданы идеальные условия, но хороший дренаж необходим для обеспечения успеха большинства посадок.

Многие подрядчики занимаются благоустройством домов в новых кварталах, это все равно, что пытаться благоустроить карьерную шахту. Весь хороший верхний слой почвы был удален и заменен лишь несколькими дюймами верхнего слоя почвы. Остается твердая глинистая почва и плохой дренаж.Ландшафтным растениям нужна помощь в случае плохого дренажа. Проверьте свою просачиваемость почвы, выкопав яму глубиной 2 фута с помощью землекопа. Заполните отверстие водой, дайте стечь и снова залейте. Если яма не дренирует через два часа после второй засыпки, почва для хвойных деревьев ограничена. В тяжелой глине поднимите половину корневого кома из слоя глины и окружите выступающую половину хорошим верхним слоем почвы. Другое решение — удалить узкие каналы из глины, ведущие от растения, как спицы колеса.Замените эту почву песком или мелким гравием, чтобы вода и корешки проходили легко. Вода должна легко стекать, иначе корни загниют из-за недостатка кислорода.

Если ваша почва тяжелая, влажная и не может быть изменена, есть некоторые хвойные деревья, которые от природы предрасположены к таким условиям. Выберите лиственные хвойные деревья, такие как Larix (лиственница), Taxodium (лысый кипарис), Metasequoia (рассветное красное дерево) или Thuja (туи). Taxodium distichum (лысый кипарис) — одно из самых универсальных хвойных пород, потому что оно может хорошо расти в стоячей воде или на сухом скалистом гребне и лучше всего адаптируется к тяжелым глинистым почвам на новых участках. Taxus (тис), Pinus (сосна), Picea (ель) и Abies (ель) требуют хорошего дренажа и погибнут при слишком большом количестве воды в почве.

Вторым важным фактором для хвойных деревьев является количество солнечного света, получаемого на вашем участке летом. Большинство хвойных деревьев хотят жить на полном солнце. Существуют самые разные хвойные породы в отношении их теневыносливости. Лишь некоторые виды будут терпеть и процветать в полутени. Некоторые хвойные породы, хорошо переносящие тень, — это туи, тис и цуга (болиголов).Есть много сортов болиголова с разнообразными формами, цветами и текстурами, чтобы сделать сад более интересным оттенком.

Карликовые формы Tsuga canadensis (канадский болиголов) включают ‘Bennett’ (D), ‘Jeddeloh’ (D), ‘Jervis’ (D), ‘Gentsch White’ (D) и ‘Albospica’ (D). Промежуточные формы канадского болиголова включают ‘Dawsoniana’ (I), ‘Geneva’ (I) и ‘Pendula’ (I). Tsuga diversifolia (болиголов японский) и Tsuga caroliniana (болиголов каролинский) — прекрасные альтернативы канадскому болиголову.

Если на вашем участке присутствует тень, но летом как минимум четыре-пять часов прямого солнечного света каждый день, используйте Pseudotsuga menziesii (пихта Дугласа), Abies balsamea (пихта бальзамическая), Pinus cembra (швейцарская кедр), Pinus strobus (сосна белая восточная) или Picea abies (ель обыкновенная). Любящие солнце хвойные деревья, посаженные в тени, могут жить, но не приживаются и не растут должным образом.

Рекомендуемые карликовые сорта: Pseudotsuga menziesii ‘Fletcheri’ (‘Флетчери’ пихта Дугласа; D), Abies balsamea ‘Nana’ (карликовая пихта бальзамная ‘Nana’; D), Pinus cembra ‘Glauca’ (‘Glauca’ ‘Кедровая сосна швейцарская; D), Chamaecyparis obtusa, ‘ Nana Gracilis ‘(кипарис хиноки’ Nana Gracilis ‘; D) и тсуга японский (D).Толстая хвоя Sciadopitys verticillata (сосна зонтичная; D) придает потрясающую текстуру ландшафтам с северной или восточной экспозицией.

Третье соображение при выборе хвойных деревьев — это скорость роста желаемого растения. Подрядчик должен знать скорость роста, чтобы помочь в правильном выборе и размещении растений. Прискорбно видеть быстрорастущие деревья, посаженные слишком близко к зданиям и друг к другу. Перезасаженные пейзажи отлично смотрятся несколько лет, но потом начинается кошмар.Как и молодые еноты, хвойные деревья милы, когда они маленькие, но могут быстро превратиться в неприятности. При использовании медленнорастущих карликовых хвойных деревьев скорость роста снижается вдвое и удваивается срок службы посадки до того, как растения вырастут на доступном пространстве. Правильное размещение растений имеет важное значение. Использование медленнорастущих растений может продлить жизнь ландшафта на 10-12 лет.

Многих ландшафтных дизайнеров пугает огромное количество и разнообразие хвойных пород, и они не знают, как их использовать. Многие склонны использовать одни и те же обычные вечнозеленые растения в любой ландшафтной ситуации.Профессионалов поощряют делать больше, чем просто высаживать прямой ряд одного вида хвойных деревьев в качестве живой изгороди или ограды. Крупномасштабные хвойные деревья являются наиболее полезным растением для экранирования или ветрозащитных полос, и они намного интереснее, когда их высаживают в виде неправильных треугольников, используя более декоративные или медленнорастущие формы на переднем плане.

Хвойные формы. Карликовые хвойные деревья создают широкий спектр форм для добавления в ландшафт. Фастигированные или столбчатые деревья добавляют саду высоты, но оставляют узкий след в ландшафте. Picea pungens ‘Fastigiata’ (‘Fastigiata’ ель колорадская; L), Picea abies ‘Cupressina’ (‘Cupressina’ ель обыкновенная; L), P.abies ‘Hillside Upright’ (‘Hillside Upright’ ель обыкновенная) ; I) и Pinus strobus ‘Fastigiata’ (сосна восточная белая ‘Fastigiata’; L) — сорта, устойчивые к Зоне 3, и они любят полное солнце.

Другие прямостоячие узкие формы хвойных пород включают Pinus sylvestris ‘Fastigiata’ (сосна обыкновенная ‘Fastigiata’; I), P.sylvestris ‘Spaan’s Fastigiate’ (‘Spaan’s Fastigiate’ сосна обыкновенная; I), P.sylvestris ‘Sentinel’ (‘Sentinel’ обыкновенная сосна; L), Thuja occidentalis ‘DeGroot’s Spire’ (древовидная ‘DeGroot’s Spire’; D), T.occidentalis ‘Emerald’ (‘Emerald’ arborvitae; I), T.occidentalis ‘Malonyana’ (‘Malonyana’ arborvitae; I), Juniperus communis ‘Gold Cone’ (‘Золотой конус’ можжевельник обыкновенный; D), J.communis ‘Suecia Nana’ (можжевельник обыкновенный ‘Suecia Nana’; M), J.communis ‘Compressa’ (можжевельник обыкновенный ‘Compressa’; M), Picea glauca ‘Pendula’ (ель белая ‘Pendula’; I) и Pinus cembra ‘Glauca’ (кедр швейцарский ‘Glauca’; I).

Picea omorika ‘Pendula’ (ель сербская ‘Pendula’; L) остается узкой по форме, с кончиками ветвей, у которых голубая нижняя сторона направлена ​​вверх. Chamaecyparis nootkatensis «Зеленая стрела» (ложный кипарис «Зеленая стрела»; L) и C.nootkatensis «Van den Akker» (ложный кипарис «Ван ден Аккер»; L) добавляют драматизма любому ландшафту. Taxus × media ‘Stovepipe’ (D) или Taxus × media ‘Pilaris’ (D) отлично подходят для небольших пространств в тени. Pinus leucodermis ‘Emerald Arrow’ (боснийская сосна ‘Emerald Arrow’; I) солеустойчив с жесткими зелеными иголками.

Карликовые хвойные породы. Карликовые и миниатюрные хвойные деревья идеальны в качестве фундаментных растений, потому что они не требуют особого ухода и очень декоративны. После укоренения эти формы не нуждаются в обрезке или подкормке. Хорошие пирамидальные формы — голубые Picea pungens ‘Montgomery’ (ель колорадская ‘Montgomery’; D), зеленые Picea abies ‘Clanbrassiliana Stricta’ (‘Clanbrassiliana Stricta’ ель обыкновенная; D), P.abies ‘Asselyn Compacta’ (ель обыкновенная ‘Asselyn Compacta’; D) или P.abies ‘Mucronata’ (ель обыкновенная ‘Mucronata’; I). Рекомендуемые невысокие разбрасыватели зелени: Picea abies ‘Pumila’ (ель обыкновенная Pumila; D), P.abies ‘Repens’ (ель обыкновенная Repens; D) или P.abies ‘Elegans’ ( Ель обыкновенная ‘Elegans’; D).

Медленнорастущие шаровидные хвойные деревья включают Pinus strobus ‘Blue Shag’ (сосна восточная белая ‘Blue Shag’; D), P.strobus ‘Horsford’ (сосна белая восточная ‘Horsford’; D), P.strobus ‘Nana’ (сосна белая восточная ‘Nana’; D), Picea pungens ‘Thuem’ (ель колючая ‘Thuem’; D ) или P.pungens ‘Glauca Globosa’ (ель колючая ‘Glauca Globosa’; D). Picea omorika ‘Nana’ (сербская ель ‘Nana’; D) имеет шаровидную форму с привлекательной двухцветной иглой (зеленая сверху и синяя нижняя сторона).

Насыпание и раскидание хвойных пород. Эффектные, холмистые, хвойные формы включают Pinus × ‘Jane Kluis’ ( Pinus densiflora и Pinus nigra hybri d; D), Pinus densiflora ‘Low Glow’ (японская красная сосна ‘Low Glow’; D) и Pinus. nigra ‘Hornibrookiana’ (австрийская сосна ‘Hornibrookiana’; D) с выдающимися белыми почками.Карлики Pinus mugo ‘Valley Cushion’ (горная сосна ‘Valley Cushion’; D) и P.mugo ‘Slowmound’ (горная сосна ‘Slowmound’; D) могут вырасти на 1–3 дюйма или меньше в год в течение первого периода. 10 лет их жизни.

Раскидистые хвойные деревья образуют отличные почвопокровные растения, такие как желтый Juniperus horizontalis ‘Mother Lode’ (можжевельник ползучий ‘Mother Lode’; D), желто-зеленый Juniperus × pfitzeriana ‘Daub’s Frosted’ (раскидистый можжевельник ‘Daub’s Frosted’; D ), зеленый Juniperus sabina ‘Calgary Carpet’ (Можжевельник савинский ‘Calgary Carpet’; D), зеленый Juniperus communis ‘Green Carpet’ (можжевельник обыкновенный ‘Green Carpet’; D), зеленый Pinus sylvestris ‘Albyn’ (Сосна обыкновенная ‘Albyn’; D), светло-зеленая P.sylvestris ‘Hillside Creeper’ (‘Сосна обыкновенная’ Hillside Creeper ‘; D) и двухцветная Pinus pumila ‘ Blue Dwarf ‘(‘ Голубая карликовая ‘сосна сибирская; D).

Хвойные деревья с эффектным внешним видом. Крупные пирамидальные формы, отвесные формы, подрезанные или опушенные хвойные деревья добавляют драматичности большим пространствам. Любое плачущее дерево достигнет нужной высоты, поставив его. После достижения желаемой высоты весь рост обычно идет вниз. Висящее дерево, которое никогда не ставится на столб, становится почвопокровным, например Picea abies ‘Pendula’ (ель обыкновенная ‘Pendula’; I).

Другие яркие образцы деревьев: Chamaecyparis nootkatensis ‘Glauca Pendula’ (Аляскинский ложный кипарис Glauca Pendula; L), Larix decidua ‘Varied Directions’ (Европейская лиственница ‘Varied Directions’; I), Pinus strobus ‘ Pendula ‘(сосна восточная белая’ Pendula ‘; I), Picea pungens ‘ Glauca Prostrata ‘(ель колючая’ Glauca Prostrata ‘; D) и P.pungens ‘ Glauca Pendula ‘(ель колючая’ Glauca Pendula ‘; I ). Для более темных участков лучше всего подходят Pseudotsuga menziesii ‘Graceful Grace’ (‘Graceful Grace’ Дугласова пихта; I) и Tsuga canadensis ‘Pendula’ (восточная болиголова ‘Pendula’; I).

Многие садовые хвойные деревья имеют радужную гамму оттенков зеленого, желтого, синего, оранжевого и пурпурного. Желтые сорта могут добавить цвета саду или ландшафту, но, как правило, им требуется яркое солнце, чтобы сохранять великолепный цвет. Нитевой лист Chamaecyparis pisifera ‘Golden Mop’ (‘Golden Mop’ савара ложный кипарис; D), C.pisifera ‘Filifera Aurea Nana’ (‘Filifera Aurea Nana’ савара ложный кипарисовик; D) и C.pisifera «Лимонная нить» («Lemon Thread» савара ложный кипарис; D) добавляет золотой или желтый акцент, а также интересную текстуру. Thuja occidentalis ‘Sunkist’ (‘Sunkist’ arborvitae; I) и T.occidentalis ‘‘ Yellow Ribbon ‘(туи’ Yellow Ribbon ‘; I) имеют выдающиеся пирамидальные формы.

Хвойные породы для особых нужд. Попробуйте Juniperus × pfitzeriana ‘Saybrook Gold’ (можжевельник раскидистый ‘Saybrook Gold’; D) для низкого компактного разбрасывателя или используйте насыпную Pinus mugo ‘Aurea’ (горная сосна ‘Aurea’; I) для эффектного основания. растения. Для участка, защищенного от зимнего солнца, Picea orientalis ‘Skylands’ (восточная ель ‘Skylands’; I) имеет великолепный цвет и форму. Picea pungens ‘Aurea’ (ель колючая ‘Aurea’; I) и Pinus sylvestris ‘Aurea’ (сосна обыкновенная ‘Aurea’; D) в зимние месяцы меняют цвет с зеленого на ярко-желтый. Для восточной экспозиции выдаются Abies koreana «Aurea» (корейская ель «Aurea»; I). Вообще корейские ели любят прохладное утреннее солнце. Никогда не сажайте их под жарким полуденным солнцем и держите корни в прохладе с помощью грубой мульчи.

Любимые крупноцветковые синие сорта включают стальной голубой Picea pungens ‘Hoopsii’ (ель колючая ‘Hoopsii’; L), P.pungens ‘Thomsen’ (ель колорадская ‘Thomsen’; L) и Abies concolor ‘Candicans’ (пихта ‘Candicans’; L).

Промежуточные формы Abies lasiocarpa var. arizonica (пихта Скалистых гор; I), Picea glauca ‘Coerulea’ (ель белая ‘Coerulea’; I) и Picea abies ‘Weeping Blue’ (ель норвежская ‘Weeping Blue’; I) демонстрируют великолепный цвет. Pinus sylvestris ‘Watereri’ (сосна обыкновенная ‘Watereri’; I) и P.sylvestris ‘Glauca Nana’ (‘Glauca Nana’ сосна обыкновенная; I) имеет сине-зеленую хвою, и они развивают превосходную оранжевую кору как дополнительную особенность.

Выдающиеся карликовые сорта включают Picea pungens ‘St. Mary’s Broom ‘(ель колорадская’ St. Mary’s Broom ‘; D), Abies lasiocarpa ‘ Glauca Compacta ‘(компактная пихта Скалистых гор; D), Abies concolor ‘ Compacta ‘(пихта белая’ Compacta ‘; D), Picea glauca ‘Yukon’ (ель белая ‘Yukon’; D) и Picea mariana ‘Blue Tier Drop’ (ель черная ‘Blue Tier Drop’; D).

Хвойные деревья двухцветные. Некоторые хвойные деревья имеют двухцветную хвою с полосами, пятнами или пятнами. Двухцветные игольчатые деревья вызывают большой интерес и часто связывают вместе разные цвета. Например, Picea omorika ‘Nana’ (‘Нана’ сербская ель; D), P.omorika ‘Pendula’ (‘Сербская ель’ Pendula ‘; I), P.omorika ‘ Expansa ‘(‘ Expansa ‘ Ель сербская; I) и Picea bicolor ‘Howell’s Dwarf’ (ель ‘Howell’s Dwarf’ alcocks; D) выделяют хвою с зелеными верхними сторонами и синими нижними сторонами.

Зеленая и желтая пестрота встречается на Pinus densiflora ‘Oculus-draconis’ (японская красная сосна драконий глаз; I). Пестролистный ложный кипарис с зелеными и кремово-желтыми листьями — Chamaecyparis pisifera ‘Filifera Aureovariegata’ (‘Filifera Aureovariegata’ sawara false cypress; D). Abies koreana «Silberlocke» (корейская пихта «Silberlocke»; D) с загнутыми вверх иглами, показывающими белую изнанку скрученной листвы.

Испытайте себя, чтобы узнать больше о захватывающих хвойных деревьях в ландшафте, потому что ограниченная экспозиция делает ограниченный дизайн.Развивайте себя, посещая сады и выставки. Познакомьтесь с профессионалами, увлеченными новыми сортами. Присоединяйтесь к Американскому хвойному обществу, чтобы быть в курсе последних новостей о садовых хвойных деревьях и хороших фотографий деревьев. Приобретите новые книги о садовых хвойных деревьях, которые содержат информацию, которую вы можете передать своим клиентам. Создавайте пейзажи с прекрасным растительным материалом, представленным в художественной манере. Изучите ценность карликового растительного материала, чтобы размер растения соответствовал его окружению.

Обещайте сделать растения и ваших клиентов счастливыми, и вы будете вознаграждены за свои усилия.Сделайте свой питомник, садовый центр или дизайн сада уникальным с помощью необычного растительного материала, и люди заметят и запомнят вас. Счастливые клиенты пополнят вашу клиентскую базу множеством рефералов.

Эволюция хвойных деревьев идет медленно или быстро… или и то, и другое? — Лаборатория Ингварссона

Хвойные (голосеменные) — древняя группа растений, происхождение которых восходит, по крайней мере, к позднему каменноугольному периоду около 300 миллионов лет назад. Несмотря на свой преклонный возраст, хвойные деревья представляют собой относительно бедную видами группу растений, насчитывающую около 700 описанных видов.Это резко контрастирует с разнообразием цветковых растений (покрытосеменных), где в настоящее время описано около 300 000 пространств. Тем не менее, хвойные породы по-прежнему являются замечательным примером успеха с точки зрения эволюции. Мало того, что хвойные деревья как группа существовали более 300 миллионов лет, они также оставались доминирующими видами во многих экосистемах на протяжении этого времени, и нигде это, возможно, не является более очевидным, чем в бореальных лесах.

В совокупности хвойные деревья известны своими большими геномами, которые обычно превышают 20 ГБ (или в 6-7 раз больше, чем геном человека), а у некоторых видов могут достигать 40 ГБ.Их большие и сложные геномы долгое время мешали нашему пониманию эволюции хвойных, и только относительно недавно эти вопросы начали решаться. Первый геном хвойных был опубликован в 2013 году, а за последние 3-4 года был опубликован ряд дополнительных геномов. Из-за повторяющейся природы геномов хвойных (с повторяющимся содержанием> 80%) большинство ансамблей генома хвойных все еще сильно фрагментированы. Однако сравнительное картирование предполагает, что синтения в значительной степени сохраняется среди видов, хотя существуют противоречивые данные о том, прошли ли хвойные деревья через дупликацию генома или нет.Низкое влияние дупликации генома дополнительно подчеркивается очень низким уровнем полиплоидии у хвойных деревьев. Если не брать в расчет Gnetales, сильно различающуюся и базальную группу растений, которые имеют общие черты как с хвойными, так и с покрытосеменными и филогенетическое расположение которых все еще вызывает большие споры, известно только три полиплоидных вида хвойных.

Более ранние исследования показали, что эволюция последовательностей у хвойных растений невысока и что отчасти это обусловлено гораздо (примерно на порядок) более низкой частотой мутаций в год у хвойных по сравнению с покрытосеменными.Тем не менее, частота мутаций у хвойных растений была предметом многочисленных дискуссий, и различные исследования пришли к разным выводам, скорее всего, потому, что все исследования основывались на небольших наборах генов с небольшим или отсутствующим перекрытием между исследованиями. Общее мнение заключалось в том, что хвойные деревья как группа имеют чрезвычайно консервативную структуру генома, что способствовало ограниченной скорости видообразования и низкому морфологическому разнообразию в группе. Имея это в виду, мой бывший постдок Аманда Де Ла Торре подумала, что было бы неплохо вернуться к вопросу о скорости молекулярной эволюции хвойных пород сейчас, когда стали доступны данные по ряду видов.

Вместе с сотрудниками VIB в Генте мы собрали данные из общедоступных наборов данных с целью выявления гомологичных генов как можно большего числа видов. Поскольку при работе с мультигенными семействами очень трудно установить гомологию, мы искали гены, которые остались единственными копиями в ходе эволюции семенных растений. В конце концов, мы идентифицировали 42 гена, которые в основном были единственными копиями и присутствовали у 31 хвойных и 34 цветковых растений. В соответствии со многими более ранними исследованиями было очевидно, что скорость эволюции резко различается между хвойными и покрытосеменными, причем хвойные (опять же, исключая Gentales) демонстрируют более низкую эволюцию последовательности в синонимичных сайтах (dS) для всех 42 генов по сравнению с цветковыми растениями.Когда мы вместо этого смотрели на несинонимичные сайты (dN), закономерности были похожи, но не настолько экстремальны — 88% генов все еще показывают более низкие скорости эволюции последовательностей у хвойных пород. Основная причина столь резких различий между хвойными и цветущими растениями заключается в том, что у хвойных действительно более низкий уровень мутаций, до 7 раз ниже, чем у цветковых. Средняя оценка частоты мутаций, к которой мы пришли для хвойных пород по 42 генам (μ = 7,71 × 10 ^-10 ), находится в пределах ранее опубликованных оценок, поэтому наш набор данных, похоже, хорошо справляется с представлением вариаций частоты мутаций среди гены и виды, на которые мы смотрели.

Что было более удивительным, так это то, что хвойные деревья показали гораздо более высокий коэффициент замещения по сравнению с цветковыми растениями. Коэффициент скорости подстанции, часто обозначаемый ω, представляет собой соотношение скоростей замещения на несинонимичных и синонимичных участках (ω = dN / dS). Основанием для вычисления ω является то, что даже если частота мутаций варьируется в разных геномах вида, она должна быть примерно одинаковой для несинонимичных и синонимичных сайтов для одного гена, поскольку они разбросаны по кодирующей области.Кроме того, ω говорит нам кое-что о том, насколько сильным является отбор несинонимичных мутаций (при условии, что синонимичные сайты являются нейтральными ¹ ). Если ω меньше 1, несинонимичные сайты будут развиваться с меньшей скоростью, чем синонимичные сайты, и это, скорее всего, отражает то, что некоторые несинонимичные мутации проходят очищающий отбор, то есть они вредны или летальны и, следовательно, никогда не будут достигают фиксации и считаются заменами. Так, у хвойных растений ω равнялось 0,263, тогда как у цветковых — всего 0.102, то есть у хвойных пород ω более чем вдвое превышала. Для этого есть (по крайней мере) две причины: либо очищающий отбор слабее у хвойных деревьев, либо имеется больше сайтов, которые находятся под положительным отбором, то есть отбор в пользу полезных мутаций, и что увеличенное количество таких сайтов приводит к более высокому коэффициенту замен в хвойных деревьях.

Разделить эти две альтернативные гипотезы не так-то просто. Чтобы решить эту проблему, Аманда вернулась к литературе по популяционной генетике и применила метод, который можно использовать для расчета основного коэффициента отбора, который действует на отдельные замены из распределения ω по участкам.Когда она применила этот метод к данным по 42 генам, включенным в исследование, результаты показывают, что даже если отбор в среднем является очищающим как для хвойных, так и для цветковых растений, как очищающий, так и положительный отбор более эффективны для хвойных. Таким образом, у хвойных деревьев больше мутаций, которые имеют очень сильные пагубные последствия, но есть также больше мутаций, которые очень полезны! Поначалу это может показаться нелогичным, но мы думаем, что объяснение заключается в том, что у хвойных деревьев эффективная численность популяций намного больше, чем у цветковых (опять же в среднем).Поскольку мы знаем из теории популяционной генетики, что отбор более эффективен (по сравнению с генетическим дрейфом) в более крупных популяциях, если у хвойных деревьев эффективный размер популяции больше, это объясняет, почему они одновременно подвергаются более сильному отбору как по вредным, так и по полезным мутациям.

Рис. 1. Различия в количестве синонимичных замен (dS), несинонимичных замен (dN), абсолютной скорости дивергенции сайлентблока (μ) и соотношении скоростей замен (ω) среди форм жизни, определенных как покрытосеменные травы (зеленый), покрытосеменные кустарник / деревья (светло-зеленые) и голосеменные (синие).

Другая идея, которая обсуждалась в литературе, заключается в том, что форма жизни, то есть если растение растет как трава, куст или дерево, может влиять на скорость эволюции последовательности. Жизненная форма растений в значительной степени коррелирует с высотой, и более ранние исследования действительно документально подтвердили корреляцию между скоростью замещения и высотой растений. Для объяснения этого наблюдения был предложен ряд объяснений, таких как более длительное время генерации у деревьев и кустарников по сравнению с травами, различия в скорости метаболизма или эффективном размере популяции и скорости деления митотических клеток в апикальной меристеме.Когда мы анализируем наши данные, мы действительно видим такую ​​закономерность у цветущих растений, деревья и кустарники имеют более медленную молекулярную эволюцию по сравнению с травами (рис. 1). Тем не менее, процент замещения еще ниже у голосеменных, даже если голосеменные также в основном встречаются в виде деревьев, и мы снова получаем очень разные результаты, независимо от того, включаем ли мы Gnetales, которые включают Welwitschia и Ephedra , которые являются единственными недревесными голосеменными, или нет. , предполагая, что одной формы жизни недостаточно для объяснения результатов, которые мы наблюдаем между голосеменными и цветущими растениями.

Есть ряд интересных наблюдений, которые явно стоит рассмотреть более подробно в будущем, и, возможно, наиболее озадачивающим наблюдением является сильная положительная корреляция, которую мы наблюдаем между размером генома и ω. Когда есть правдоподобное объяснение — что различия в эффективных размерах популяций между голосеменными и цветковыми растениями определяют эффективность отбора, так что отбор более эффективен как в отношении вредных, так и полезных мутаций голосеменных растений — становится ясно, что по мере появления большего количества данных от голосеменных — это вопросы, на которые стоит вернуться.

Ла Торре, Де, А. Р., Ли, З., Ван де Пер, Ю., и Ингварссон, П. К. (2017). Противопоставление темпов молекулярной эволюции и моделей отбора голосеменных и цветковых растений. Молекулярная биология и эволюция 34 : 1363–1377 . https://doi.org/10.1093/molbev/msx069

---

¹ Это строго неверно, поскольку синонимичные сайты также могут быть недоступны из-за таких вещей, как смещение кодонов. Однако отбор на синонимичных сайтах обычно считается намного слабее, чем на несинонимичных сайтах, поэтому они ведут себя «приблизительно» как нейтральные ↩

Смешивание хвойных и лиственных деревьев (Fagus sylvatica): реакция почвенных микроорганизмов

Реферат

Хвойные и лиственные деревья, растущие в чистых и смешанных лесах, вероятно, будут снабжать почвенные микроорганизмы различными ресурсами, тем самым формируя микробные сообщества.Однако влияние типа леса на микроорганизмы и их вариации в зависимости от условий местности остаются малоизученными. Мы исследовали базальное дыхание микробов, микробную биомассу (метод субстрат-индуцированного дыхания) и жирные кислоты, полученные из фосфолипидов (PLFA) в подстилке и почве на четырех богатых питательными веществами и четырех бедных питательными веществами участках в Нижней Саксонии, Германия. На каждом участке чистые насаждения европейского бука ( Fagus sylvatica ), ели европейской ( Picea abies ) и пихты дугласовой ( Pseudotsuga menziesii ), а также насаждения смешанных пород бука и ели, бука и дугласа. -пихты были исследованы, т.е. всего 40 лесных насаждений. Тип леса влияет на почвенные микроорганизмы только на участках, бедных питательными веществами, но не на участках, богатых питательными веществами. В хвойных и смешанных лесах на бедных питательными веществами участках базальное дыхание и микробная биомасса были ниже, а показатели стресса были выше, чем в буковых лесах. По сравнению с буком, микробная биомасса (-59%) и индикаторы стресса (+46 — + 87%) в лесах из пихты Дугласа были особенно затронуты как в подстилке, так и в почве на участках с низким содержанием питательных веществ. Результаты показывают, что более высокие ресурсы в буковых лесах благотворно влияют на микроорганизмы в подстилке и почве на участках с низким содержанием питательных веществ, тогда как дугласово-пихтовые леса характеризуются низкими ресурсами, на что указывает низкое специфическое дыхание микробов и PLFA грибов.Результаты показывают, что, в частности, на участках с низким содержанием питательных веществ долгосрочное воздействие посадки неместных видов деревьев, таких как пихта Дугласа, на функционирование экосистемы, требует дополнительного внимания перед посадкой чистых или смешанных лесов из пихты Дугласа с буком в больших пространственных масштабах. Напротив, с точки зрения микробных сообществ и их функционирования посадка пихты Дугласа на богатые питательными веществами участки не вызывает особого беспокойства. В целом, результаты подчеркивают важность ресурсов для определения структуры и функционирования микробного сообщества и документируют чувствительность почвенных микроорганизмов к посадке неместных древесных пород, которые отличаются по обеспечению этими ресурсами от местных видов.

Введение

Изучение связи между растениями и микроорганизмами имеет большой потенциал для улучшения нашего понимания факторов, определяющих состав и функционирование микроорганизмов в почве (Anderson and Domsch, 2010; Balvanera et al., 2006; Bardgett and van der Putten, 2014; Graham et al., 2016; van der Heijden et al., 2008). Деревья как долгоживущие растения могут влиять на микробные сообщества несколькими путями, в первую очередь через количество и качество подстилки и корневых экссудатов (Högberg and Read, 2006; Wardle et al., 2004). Эти ресурсы, вероятно, будут формировать структуру сообщества почвенных микроорганизмов, поскольку разные ресурсы углерода благоприятствуют различным гильдиям микроорганизмов (Ekblad, Nordgren, 2002; Fanin et al., 2019; Fierer et al., 2003). Например, бактерии Gram ^— получают пользу, в частности, от лабильных углеродных соединений, тогда как бактерии Gram ⁺ адаптированы к использованию более устойчивых углеродных ресурсов (Fanin et al., 2019; Fierer et al., 2003; Waller et al. , 2020). Точно так же ниши различаются между группами грибов.В то время как сапротрофные грибы являются основными разрушителями растительного опада, микоризные грибы более многочисленны на более глубоких почвах и получают углерод из корней растений (Lindahl et al., 2007; Nacke et al., 2016). Состав микробных сообществ может меняться в ответ на вариации в составе видов деревьев, связанные с изменениями качества подстилки, корневых ресурсов и микоризных ассоциаций (L. Chen et al., 2019).

Хвойные и лиственные деревья, произрастающие в чистых и смешанных лесах, вероятно, различаются по обеспечению почвенными микроорганизмами надземных и подземных ресурсов, но относительная важность подстилки и корневых ресурсов для структурирования микробных сообществ все еще остается спорной (Bluhm et al., 2019; Schmidt et al., 2011; Wang et al., 2016). Накопление органического вещества в хвойных лесах объясняется непокорностью хвои, но появляется все больше свидетельств того, что корни и микоризные грибы также влияют на накопление углерода в почве (Averill et al., 2014; Clemmensen et al., 2013; Schmidt и др., 2011). Кроме того, плохо изучена реакция микробных сообществ на смешанные леса, особенно на смесь местных и экзотических видов деревьев (L. Chen et al., 2019). Было высказано предположение, что идентичность деревьев перевешивает разнообразие деревьев как структурирующие силы микробных сообществ почвы, но смесь подстилки может улучшить доступность ресурсов для почвенных микроорганизмов и способствовать разложению подстилки в смешанных лесах (L. Chen et al., 2019; Dawud et al. , 2016; Fujii et al., 2020; Hättenschwiler et al., 2005; Scheibe et al., 2015; Schwarz et al., 2015). В частности, экзотические растения потенциально лучше работают в новых условиях из-за отсутствия коэволюционной истории с местной биотой, что приводит к снижению атак антагонистов (F.Чен и др., 2013; Куртев и др., 2003, 2002; Wardle et al., 2011). Это, вероятно, также влияет на их роль в формировании микробных сообществ почвы. В целом остается неясным, как на почвенные микроорганизмы влияют идентичность и разнообразие древесных пород, хвойных или лиственных, местных или экзотических, одиночных или смешанных видов (L. Chen et al., 2019).

Кроме того, в нескольких исследованиях изучалась степень влияния состава древесных пород на почвенные микроорганизмы в зависимости от условий местности, таких как тип почвы и состояние питания.Согласно гипотезе градиента стресса, содействие у растений более выражено на участках с более низким содержанием питательных веществ, но роль микроорганизмов, опосредующих такое содействие, в значительной степени упускается из виду (David et al., 2020; Defossez et al., 2011). Растения не пассивно переносят стресс окружающей среды, но реагируют и адаптируются по-разному к неблагоприятным условиям роста за счет индуцированной пластичности (de Vries et al., 2019). Как правило, растения выделяют больше ресурсов корням в условиях бедности питательными веществами (Kawaletz et al., 2013). Более того, de Vries et al. (2019) недавно показали, что виды трав могут изменять качество, а не количество корневых экссудатов и вызывать усиление микробного дыхания в условиях засухи, предположительно облегчая захват питательных веществ за счет стимуляции микроорганизмов. Следовательно, роль состава древесных пород как движущей силы состава и функционирования микробного сообщества может быть более заметной в условиях бедности питательными веществами, чем условий, богатых питательными веществами, но до сегодняшнего дня это не исследовалось.

Лучшее понимание влияния древесного состава и условий местности на почвенные микроорганизмы имеет важное значение для управления лесным хозяйством, особенно в регионах с умеренным и северным климатом, где богатство древесных пород невелико, а в управляемых лесах обычно преобладают лишь несколько видов (Bauhus et al., 2010; Hu et al., 2009; Knoke et al., 2008). В то время как ель обыкновенная в настоящее время является наиболее важной древесной породой в Центральной Европе, ее монокультуры серьезно пострадали в результате экстремальных погодных условий и вспышки короедов в последние годы, и, согласно прогнозам, такие явления будут происходить чаще и с большей опасностью в будущем ( Biedermann et al., 2019; Brandl et al., 2020). Для снижения рисков ущерба и сохранения экономических выгод все чаще обсуждается посадка смешанных лесов, включая неместные виды, такие как пихта Дугласа (Ammer et al., 2018; Pretzsch et al., 2017). Однако влияние посадки пихты Дугласа на биоразнообразие и функционирование лесов мало изучено, и это относится, в частности, к подземной системе, хотя, например, было высказано предположение, что пихта Дугласа влияет на химический состав почвы таким же образом, как ель (Schmid и другие., 2014). В совокупности нам не хватает комплексной оценки различных типов лесов по структуре и функционированию микробных сообществ почвы в зависимости от градиентов питания.

Здесь мы исследуем структуру и функционирование микробных сообществ в подстилке и почве пяти типов лесов на участках, богатых и бедных питательными веществами. Типы лесов включают чистые насаждения европейского бука ( Fagus sylvatica ), ели европейской ( Picea abies ), пихты Дугласовой ( Pseudotsuga menziesii ) и смеси двух хвойных пород с буком.Европейский бук образует климаксный вид деревьев в низинных и нижних горных районах Центральной Европы (Leuschner et al., 2017). Первоначально ель обыкновенная произрастала только на более высоких горных хребтах и ​​в северных регионах Центральной Европы, но ее высаживали на обширных территориях Центральной Европы, включая низменности, и сегодня это самая важная порода древесины в Центральной Европе (Knoke et al., 2008; Schmid et al., 2014). Пихта Дугласа была завезена в Германию из Северной Америки более 150 лет назад и стала самой многочисленной неместной древесной породой, культивируемой в Центральной Европе (Schmid et al., 2014). Чтобы лучше понять реакцию микроорганизмов в подстилке и почве на посадку различных видов деревьев в монокультуре и смеси, мы объединили физиологический (основанный на дыхании) и общинный подходы (анализ фосфолипидных жирных кислот) и количественно определенное микробное базальное дыхание, микробную биомассу, а также структура сообщества и индикаторы стресса микроорганизмов (Anderson, Domsch, 2010). Переменные физиологического ответа и индикаторы стресса использовались в качестве функциональных индикаторов микробных сообществ.В целом мы предполагали, что структура микробных сообществ связана с их функционированием. В частности, мы выдвинули гипотезу (1), что хвойные деревья пагубно влияют на базальное микробное дыхание, микробную биомассу и показатели стресса, причем эффекты аналогичны в лесах ели обыкновенной и дугласско-пихтовой, но смягчаются в смешанных лесах с буком. Кроме того, мы выдвинули гипотезу (2), что влияние типов леса на структуру и функционирование микробного сообщества должно присутствовать как на богатых питательными веществами, так и на бедных питательными веществами участках, но быть сильнее на участках, бедных питательными веществами.Поскольку слой подстилки менее защищен от условий окружающей среды, чем органическая и минеральная почва, мы также предположили, что (3) влияние типа леса на структуру и функционирование микробных сообществ более выражено в подстилке, чем в почве.

Методы

Полевые участки

Исследование проводилось в 40 лесных насаждениях, расположенных на юге и севере Нижней Саксонии в Германии (восемь участков x пять типов леса; Рис. S1). Было выбрано восемь участков для охвата ряда питательных веществ почвы и состояния воды на основе предварительных знаний о типах почвы и общем годовом количестве осадков.Четыре участка на юге располагаются на плодородной почве и получают больше осадков. Материалом материнской породы является либо триасовый песчаник с лёссовым влиянием, либо палеозойские доли грейвакка, песчаника, кварцита и филлита, что приводит к типам почв частично подзолистого камбизоля и лувисоля. Среднегодовое количество осадков составляет 821 — 1029 мм (по данным метеослужбы Германии с 1981 г.). Четыре северных участка расположены на размытом песках с почвенным типом Подзол. Среднегодовое количество осадков составляет 672-746 мм (Таблица S1).Каждый участок (квинтет) состоял из трех чистых насаждений европейского бука ( Fagus sylvatica L .; Be), пихты Дугласовой ( Pseudotsuga menziesii [Mirbel] Franco .; Do), ели европейской ( Picea abies [L. ] Karst .; Sp) и две смеси хвойно-буковые (Дуглас-пихта / европейский бук и европейская ель / европейский бук; Do / Be и Sp / Be, соответственно). В среднем деревья были старше 50 лет в 2017 году. В пределах квинтетов расстояние между участками составляло от 76 м до 4600 м, а расстояние между квинтетами — от 5 до 190 км.В пределах каждого стенда заложены участки площадью 2500 м ² , в основном прямоугольной формы (50 × 50 м). Древесные породы в чистых насаждениях составляли более 90% общей базальной площади, в смешанных насаждениях — 33 — 53% для бука и 53 — 60% для хвойных пород.

Отбор проб и свойства почвы

Образцы были взяты в восьми квинтетах в период с ноября 2017 года по январь 2018 года. Керны почвы диаметром 5 см отбирались металлическим цилиндром и разделялись на подстилку, 0-5 и 5-10 см почвы. глубина.На каждом участке брали по три керна с интервалом 5 м. Образцы с одинаковой глубины были объединены, в результате получилось 120 образцов (40 участков × 3 глубины). Почву просеивали через сито 2 мм, и подстилку измельчали ​​на кусочки с помощью ножниц (приблизительно <25 мм ² ) (Maraun and Scheu, 1995). Удалили корни и камни. Перед анализом образцы замораживали при -20 ° C и оттаивали при 4 ° C. PH (KCl) подстилки и почвы определяли с использованием соотношения пробы к раствору 1:10, 1: 5 и 1: 2.5 (г / об) для подстилки, 0-5 и 5-10 см почвы соответственно. Высушенную почву (70 ° C, 48 ч) измельчали ​​в шаровой мельнице, а затем определяли общие концентрации C и N с помощью элементного анализатора (NA 1110, CE-instruments, Родано, Милан, Италия).

Микробное базальное дыхание и биомасса

Микробное дыхание измеряли по потреблению О ₂ с использованием автоматического микрорепирометра. Система поглощает CO ₂ , продуцируемый микроорганизмами, с использованием раствора КОН, а потребление O ₂ микроорганизмами заменяется электролитическим высвобождением O ₂ из раствора CuSO ₄ (Scheu, 1992).Показания снимались каждый час. Микробное базальное дыхание измеряли как среднее потребление O ₂ в течение 10-23 часов после присоединения сосудов к системе респирометра (BR; мкг O ₂ г ^-1 ч ^-1 ). Микробную биомассу определяли по субстрат-индуцированному дыханию после добавления глюкозы для насыщения микробных гликолитических ферментов на основании максимальной начальной респираторной реакции через 4-7 ч после добавления глюкозы ( MIRR ; мкл O ₂ г ^-1 h ^-1 ) и преобразованы в микробную биомассу (C _mic ; мкг C _mic г ^-1 ) как 38 × MIRR (Anderson and Domsch, 1978; Beck et al., 1997). В свежую подстилку и почву с глубины 0–5 и 5–10 см, эквивалентную примерно 0,3, 1 и 3,5 г сухой массы, добавляли 80, 20 и 8 мг глюкозы, растворенной в 400 мкл H ₂ O, соответственно. Удельное микробное дыхание рассчитывали как соотношение между микробным базальным дыханием и микробной биомассой (qO ₂ ; мкг O ₂ мкг ^-1 C _mic h ^-1 ).

Анализ жирных кислот фосфолипидов

Для количественной оценки состава композиции жирных кислот, производных фосфолипидов (PLFA), липиды из опада листьев и почвы экстрагировали с использованием модифицированного метода Блая и Дайера (Frostegard et al., 1993), как описано в Pollierer et al. (2015). Липиды фракционировали на гликолипиды, фосфолипиды и нейтральные липиды путем элюирования через колонки с кремнеземной кислотой с использованием хлороформа, ацетона и метанола, соответственно (0,5 г кремниевой кислоты, 3 мл; HF BOND ELUT-SI, Varian, Inc., Дармштадт, Германия). Фосфолипиды были подвергнуты мягкому щелочному метанолизу, и метиловые эфиры жирных кислот (FAME) фосфолипидов были идентифицированы путем хроматографического удерживания по сравнению с общим эталонным стандартом и стандартом, полученным из бактерий (FAME CRM47885, C11-C24; BAME 47080-U, C11 до C20; Sigma-Aldrich, Дармштадт, Германия) с использованием GC-FID Clarus 500 (PerkinElmer Corporation, Норуолк, США), оборудованного колонкой Elite 5 (30 м × 0.Внутренний диаметр 32 мм, толщина пленки 0,25 мкм). Температурная программа началась с 60 ° C (время выдержки 1 мин) и увеличивалась с 30 ° C в минуту до 160 ° C, а затем на 3 ° C в минуту до 280 ° C. Температура впрыска составляла 250 ° C, в качестве газа-носителя использовался гелий. Для экстракции использовали около 2 г свежей подстилки и 4 г свежей почвы.

Индикаторы стресса и маркеры жирных кислот

Отношение циклопропиловых PLFA к их моноеновым предшественникам (cy / pre) и соотношение насыщенных и мононенасыщенных PLFA (sat / mono) использовались в качестве индикаторов физиологического или пищевого стресса ([(cy17 : 0 + cy19: 0) / (16: 1ω7 + 18: 1ω7)]; [(14: 0 + 15: 0 + 16: 0 + 17: 0 + 18: 0) / (16: 1ω7 + 17: 1 + 18: 1ω9 + 18: 1ω7)]; соответственно).Соотношение грамположительных и грамотрицательных бактерий (грамм ⁺ / грамм ^—) использовалось в качестве индикатора доступности углерода (Fanin et al., 2019; Moore-Kucera and Dick, 2008; Pollierer et al., 2015). Линолевая кислота 18: 2ω6,9 использовалась как грибковый маркер (Frostegård and Båth, 1996). Насыщенные жирные кислоты i15: 0, a15: 0, i16: 0, i17: 0 использовали в качестве маркеров для бактерий Gram ⁺ , а жирные кислоты cy17: 0, cy19: 0, 16: 1ω7 и 18: 1ω7 были назначены в качестве маркеров для бактерий Gram ^— (Fanin et al., 2019; Frostegård and Båth, 1996; Mitchell et al., 2010; Richter et al., 2018; Зеллес, 1999). Бактериальная биомасса была представлена ​​суммой бактерий Gram ⁺ и Gram ^— . Общее количество PLFA суммировали из всех идентифицированных PLFA (n = 40; нмоль г ^-1 сухой вес) и использовали для расчета пропорций PLFA. Все показатели стресса и маркеры FA анализировались пропорционально (мольный процент).

Статистический анализ

Для одномерного анализа мы сначала подобрали линейные смешанные модели (LMM) к логарифмически преобразованным переменным отклика, а затем применили запланированные контрасты для оценки размера эффекта от типа леса и состояния участка (Piovia-Scott et al., 2019). Все LMM включали тип леса (бук европейский, пихта дугласова, пихта дуглас / бук европейский, ель европейская, ель европейская / бук европейский), группу квинтетов (участки с высоким и низким содержанием питательных веществ) и глубину (подстилка, 0-5). и 5-10 см) как фиксированные эффекты. Обратный выбор модели применялся к полным моделям, а минимальные модели включали все основные эффекты и взаимодействие типа леса и группы квинтета. 40 лесных участков были включены в качестве случайных эффектов, чтобы учесть независимость выборок разной глубины от одного и того же участка путем принуждения значений с одного участка к одному и тому же пересечению (Харрисон и др., 2018). Кроме того, восемь квинтетов были включены как случайный эффект в зависимости от выбора модели (Zuur et al., 2009). Чтобы соответствовать предположению об однородности дисперсии, соотношение среднего и дисперсионного было учтено с помощью параметра дисперсии в зависимости от глубины или типа леса. При выборе всех моделей использовался информационный критерий Акаике (AIC) (Zuur et al., 2009).

Контрасты для размера эффекта типа леса были разработаны для сравнения хвойных и смешанных лесов с буковыми лесами.Европейский бук, климаксный вид деревьев в низинных и нижних горных районах Центральной Европы, использовался в качестве эталона (Leuschner et al., 2017). Благодаря свойству логарифмически преобразованных переменных отклика запланированные контрасты аналогичны логарифмическим отношениям отклика (Piovia-Scott et al., 2019). Кроме того, логарифмические отношения отклика были обратно преобразованы в отношения отклика и использовались в качестве величины эффекта. Величина воздействия типа леса оценивалась отдельно для участков, бедных и богатых питательными веществами. Кроме того, мы применили контрасты между бедными питательными веществами и бедными питательными веществами.участки, богатые питательными веществами, аналогичным образом влияют на размер квинтета. Однофакторные переменные ответа включали базальное дыхание микробов, микробную биомассу, специфическое дыхание микробов, индикаторы стресса и маркеры PLFA.

Для многомерного дисперсионного анализа (MANOVA) PLFA сначала были преобразованы в корень арксинуса, а затем размеры жирных кислот были уменьшены с помощью анализа главных компонентов (PCA). Отдельные MANOVA для каждой глубины выборки были рассчитаны для проверки эффектов типа Forest, группы Quintet и их взаимодействий.Свойства почвы (pH, отношение C / N) были включены в качестве ковариант в многомерный ковариационный анализ (MANCOVA) (Langerhans et al., 2007). Значимые основные компоненты (ПК) определялись по критерию сломанной палочки (MacArthur, 1957). В анализ были включены только жирные кислоты ≥ 0,2% средней мольной доли.

Все анализы были выполнены в R версии 3.6.1 с интерфейсом R studio (V.1.2.5033; R Core Team 2019). Мы использовали пакет «nlme» для соответствия линейным моделям смешанных эффектов (Pinheiro, 2019) и пакет «emmeans» для проведения запланированных контрастов (Lenth, 2019).Все смешанные модели соответствовали предположениям о нормальности остатков и однородности дисперсии (Johnson and Omland, 2004). Исходные данные и коды будут загружены на gfbio.org, как только рукопись будет принята.

Результаты

Функциональные индикаторы микроорганизмов

Тип леса постоянно влиял на микробное базальное дыхание, микробную биомассу и показатели стресса на бедных питательными веществами, но не на богатых питательными веществами участках (тип леса x групповые взаимодействия квинтета; все P <0.083; Таблица 1, Рис. 1 и 2), и это в целом верно для исследованных слоев почвы (Рис. S2). На участках с низким содержанием питательных веществ базальное микробное дыхание и микробная биомасса были ниже в хвойных и смешанных лесах, чем в буковых. Это было наиболее ярко выражено в лесах пихты Дугласа, где в бедных питательными веществами участках базальное дыхание и микробная биомасса были на 65% и 59% ниже по сравнению с буком, соответственно; аналогично, базальное дыхание и микробная биомасса в двух смесях хвойно-бука были на 46–56% ниже, чем в чистом буке.Микробное базальное дыхание и микробная биомасса в ельниках также были ниже, чем в буковых, но снижение было менее выраженным (от -33 до -36%; рис. 1). Кроме того, в дугласовых лесах на участках с низким содержанием питательных веществ удельное микробное дыхание было на 19% ниже по сравнению с буком.

Таблица 1.

F- и P-значения моделей линейных смешанных эффектов на влияние типа леса (европейский бук, дугласская пихта, европейская ель, смесь европейского бука с дугласовой пихтой и смесь европейского бука с европейской елью) , Группа квинтета (бедные и богатые питательными веществами участки) и глубина (подстилка, 0–5 см и 5–10 см) на (а) базальном дыхании, микробной биомассе и специфическом дыхании микробов, (б) индикаторах стресса (Cy / pre, SAT / MONO, соотношение грамм ⁺ / грамм ^—) и (c) процентное соотношение грибков, бактерий и грибов / бактерий.Значимые эффекты выделены жирным шрифтом (p <0,05).

Рисунок 1.

Влияние хвойных пород и смесей хвойно-буковых пород (пихта Дугласа [Do], пихта Дугласа с буком [Do / Be], ель европейская [Sp] и ель европейская с буком [Sp / Be]) на микробиологические базальное дыхание (мкг O ₂ г ^-1 C h ^-1 ), микробная биомасса (мкг C _mic г ^-1 C) и специфическое дыхание микробов (мкг O ₂ мкг ^-1 C _mic h ^-1 ) на бедных и богатых питательными веществами участках.Величины эффекта представлены в виде коэффициентов отклика бревен с обратным преобразованием по сравнению с буковыми лесами [ln (значение для хвойных или смешанных типов леса / значения для бука)]. Величины эффекта усреднялись по трем глубинам (подстилка, 0–5 см и 5–10 см, почва). Значения меньше 1 указывают на более высокие значения для бука. Звездочки указывают на значимые эффекты (p <0,05). Столбцы представляют собой 95% доверительные интервалы (n = 12).

Рисунок 2.

Влияние хвойных пород и смесей хвойно-буковых пород (пихта Дугласа [Do], пихта Дугласа с буком [Do / Be], ель европейская [Sp] и ель европейская с буком [Sp / Be]) на стресс индикаторы: соотношение циклопропиловых PLFA к его моноеновым предшественникам, соотношение насыщенных и мононенасыщенных PLFA и соотношение грамположительных и грамотрицательных бактерий (Cy / pre, SAT / MONO и Gram + / Gram-, соответственно) при бедных питательными веществами и питательными веществами. богатые сайты.Величины эффекта представлены в виде коэффициентов отклика бревен с обратным преобразованием по сравнению с буковыми лесами [ln (значение для хвойных или смешанных типов леса / значения для бука)]. Величины эффекта усреднялись по трем глубинам (подстилка, 0–5 см и 5–10 см, почва). Значения больше 1 указывают на более низкие значения для бука. Звездочки указывают на значимые эффекты (p <0,05). Столбцы представляют собой 95% доверительные интервалы (n = 12).

В отличие от базального дыхания и микробной биомассы, индикаторы стресса на участках с низким содержанием питательных веществ, соотношение cy / pre, соотношение sat / mono, а также соотношение бактерий Gram ⁺ / Gram ^—, все были ниже в буковые леса, чем в других типах леса (рис.2). Разница в соотношении cy / pre и sat / mono была наиболее выражена в пихте дугласовой (+ 87% и + 74%) и меньше в ельниках (+ 39% и + 43%). Как и в ельнике, соотношение cy / pre и sat / mono в хвойно-буковых смесях было в среднем на 37-46% выше, чем в буковых лесах. Влияние типа леса на соотношение бактерий грамм ⁺ / грамм ^– также было наиболее сильным в дугласово-пихтовых лесах (+46%) и менее выраженным в других типах леса (+ 21–29%). Показатели стресса в целом не различались на участках, богатых питательными веществами (P> 0.31; Рис. 2, Рис. S2, Таблица S2).

Реакция микроорганизмов на изменения в условиях участка также различалась в зависимости от типа леса. Различия между богатыми питательными веществами и бедными питательными веществами участками были наиболее заметны в еловых лесах Дугласа и незначительны в буковых лесах (рис. 3 и 4, таблица S3). На участках с низким содержанием питательных веществ базальное дыхание микробов в лесах из пихты Дугласа было на 57% ниже, а микробная биомасса в чистых и смешанных лесах из пихты Дугласа была на 47% ниже по сравнению с участками, богатыми питательными веществами.Точно так же, но менее сильная, микробная биомасса в еловых смешанных лесах была на 36% ниже на участках с низким содержанием питательных веществ, чем на участках, богатых питательными веществами. Напротив, в лесах из пихты Дугласа соотношение индикатора стресса cy / pre на бедных питательными веществами участках превышало таковое на богатых питательными веществами участках на 82% (рис. 4, таблица S3). Точно так же в лесах пихты Дугласа соотношение бактерий sat / mono и Gram ⁺ / Gram ^– на бедных питательными веществами участках превышало таковое на участках, богатых питательными веществами, на 38–40%. Кроме того, в смешанных лесах Дугласа и пихты соотношение бактерий грамм ⁺ / грамм ^– на участках с низким содержанием питательных веществ превышало соотношение бактерий на участках с низким содержанием питательных веществ на 34%.

Рисунок 3.

Изменения микробного базального дыхания (мкг O ₂ г ^-1 C h ^-1 ), микробной биомассы (мкг C _mic г ^-1 C) и специфического микробного дыхания (мкг O ₂ мкг ^-1 C _mic h ^-1 ) с глубиной почвы (подстилка и 0–5 см и 5–10 см) в пяти типах леса (бук европейский [Be], пихта Дугласова). [Do], ель обыкновенная с буком [Do / Be], ель европейская [Sp] и ель европейская с буком [Sp / Be]) на бедных и богатых питательными веществами участках.Точки и горизонтальные полосы представляют собой средние значения и стандартные ошибки (n = 4). Серые вертикальные полосы представляют соответствующие значения в буковых лесах на бедных питательными веществами участках в подстилке, на глубине 0–5 см и 5–10 см. Обратите внимание на шкалу журнала для микробной биомассы.

Рисунок 4.

Изменения показателей стресса (соотношение циклопропилжирных кислот к его предшественникам, соотношение насыщенных и мононенасыщенных жирных кислот и соотношение грамположительных и грамотрицательных бактерий [Cy / pre, SAT / MONO и Gram + / Gram- соответственно]) с глубиной почвы (подстилка и почва 0–5 см и 5–10 см) в пяти типах леса (европейский бук [Be], пихта Дугласа [Do], пихта Дугласа с буком [Do / Be], Ель обыкновенная [Sp] и ель обыкновенная с буком [Sp / Be]) на бедных и богатых питательными веществами участках.Точки и горизонтальные полосы представляют собой средние значения и стандартные ошибки (n = 4). Серые вертикальные полосы представляют соответствующие значения в буковых лесах на бедных питательными веществами участках подстилки, на глубине 0–5 см и 5–10 см.

Структура микробного сообщества

Как показывают образцы PLFA, состав микробного сообщества в буковом лесу отличался от такового в еловых лесах и лесах дугласовой пихты, при этом смешанные леса занимали промежуточное положение между соответствующими однотипными насаждениями (рис. 5). Однако влияние типа леса варьировалось для разных слоев почвы и было наиболее выражено в подстилке и почве 0–5 см, но лишь незначительно значимо в почве 5–10 см (Таблица 2).Несмотря на сильный обмен между богатыми питательными веществами и бедными питательными веществами участками (эффекты группы квинтета p <0,001), структура микробного сообщества бука на бедных и богатых питательными веществами участках была сходной, и это было наиболее выражено на глубине почвы 0-5 см. (Тип леса × групповое взаимодействие квинтета; таблица 2, рис. 5).

Таблица 2.

Результаты двусторонних MANOVA состава PLFA в подстилке, 0–5 см и 5–10 см почвы. Факторы включают тип леса (европейский бук, дугласова пихта, европейская ель и смесь европейского бука с дугласовой пихтой и смесь европейского бука с европейской елью), группу квинтетов (богатые питательными веществами и бедные питательными веществами участки) и их взаимодействия.MANOVA был основан на основных компонентах для каждой глубины образца (значимые ПК определялись по критерию сломанной палочки; см. Методы). Сумма квадратов типа I использовалась для моделей без параметров почвы, а сумма квадратов типа II — для моделей с параметрами почвы. Значимые эффекты выделены жирным шрифтом (p <0,05).

Рис. 5.

Анализ основных компонентов структуры микробного сообщества (на что указывают жирные кислоты, полученные из фосфолипидов) в пяти типах леса (европейский бук [Be], пихта Дугласа [Do], пихта Дугласа с буком [Do / Be ], Ель обыкновенная [Sp] и ель обыкновенная с буком [Sp / Be]) на бедных и богатых питательными веществами участках в подстилке, на глубине 0–5 см и 5–10 см.Позиции типов леса представляют собой центроиды (n = 4). Участки с низким содержанием питательных веществ выделены красным цветом, а участки, богатые питательными веществами, — зеленым. Соотношение C / N и pH добавляли к графику.

Ряд жирных кислот способствовал разделению микробных сообществ разных типов леса и квинтетных групп. Буковые леса характеризовались ненасыщенными жирными кислотами на всех глубинах почвы, в частности 16: 1ω7, 18: 1ω7, 18: 1ω9 (рис. 5). Ель обыкновенная была связана с насыщенными жирными кислотами с длинной цепью (22: 0, 24: 0), а леса пихты Дугласа — с жирными кислотами-маркерами бактерий (2OH-14: 0, cy17: 0).Также наблюдались явные различия в структуре жирных кислот между богатыми питательными веществами и бедными питательными веществами участками. Подстилка на участках, богатых питательными веществами, была связана с ненасыщенными жирными кислотами, такими как 18: 1ω9 и грибковым маркером 18: 2ω6,9. Напротив, участки с низким содержанием питательных веществ содержат более насыщенные и разветвленные жирные кислоты, многие из которых являются бактериальными маркерами, например 14: 0 и cy17: 0 и cy19: 0. В то время как слой подстилки на участках, богатых питательными веществами, был богаче грибами, чем на участках, бедных питательными веществами, для почвы верно обратное (группа квинтета × глубина взаимодействия; таблица 1, рисунки S3 и S4).

Как показывают маркеры PLFA, относительная численность грибов и бактерий в целом не различалась между типами леса, но постоянно относительная численность грибов снижалась, тогда как численность бактерий увеличивалась с увеличением глубины почвы (Таблица 1, Рис. S3). Кроме того, в лесах пихты Дугласа численность грибов в почве была ниже, чем в буковых лесах, и это было более выражено в почве 5-10 см по сравнению с подстилкой и почвой 5-10 см на бедных питательными веществами участках (рис. S4).

Северные бедные питательными веществами участки также были более кислыми и более ограниченными по азоту, на что указывает более низкий pH почвы и более высокое отношение C / N, а основные эффекты группы Quintet и Forest типа стали несущественными, когда pH и C / N были включены в качестве ковариант в многомерный анализ почвы (таблица 2, рис.5). Кроме того, pH почвы во многом объясняет структуру микробных сообществ, особенно на глубине 0-5 см (Таблица 2).

Обсуждение

Функционирование микробных сообществ в одиночных и смешанных хвойных лесах отличалось от такового в буковых лесах на участках с низким содержанием питательных веществ, но не на участках, богатых питательными веществами. Удивительно схожие показатели базального дыхания, микробной биомассы и стресса на участках, богатых питательными веществами, частично противоречат нашей первой гипотезе и предполагают, что при благоприятных условиях окружающей среды микробные сообщества почвы довольно невосприимчивы к изменениям древесных пород.Напротив, на участках с низким содержанием питательных веществ показатели микробного базального дыхания, микробной биомассы и стресса отрицательно сказывались в хвойных и смешанных лесах, и эффекты различались между пихтой дугласовой и европейской елью, причем эффекты были особенно сильными в чистых насаждениях. Пихта обыкновенная, но менее выраженная у ели европейской и смешанных насаждений, что частично подтверждает нашу вторую гипотезу. Примечательно, что показатели микробной биомассы и микробного стресса в буковых лесах не различались между бедными и богатыми питательными веществами участками, что указывает на то, что бук способен поддерживать микробные сообщества почвы и их функционирование независимо от условий участка.Добавление бука в смешанные насаждения с пихтой дугласовой смягчило пагубное влияние пихты Дугласа на микробную биомассу и индикаторы микробного стресса, но этого не произошло в смешанных насаждениях из бука и ели европейской, что позволяет предположить, что последствия добавления бука Плантации хвойных микроорганизмов заметно различаются между породами хвойных: бук снижает микробный стресс в пихте дугласовой, но не в еловых лесах норвежской. Экзотические растения не имеют истории совместной эволюции с местными видами, и поэтому взаимодополняющие эффекты между местными и экзотическими растениями могут быть более сильными и более вероятными, чем между местными видами (Kawaletz et al., 2013). Это также может объяснить, почему смягчение микробного стресса в смеси с пихтой дугласовой, чем с пихтой обыкновенной.

Ответные реакции микроорганизмов, характерные для участков и видов деревьев, вероятно, вызваны разным запасом энергии в разных типах леса на участках с низким содержанием питательных веществ. Фактически, более высокое соотношение бактерий грамм ⁺ / грамм ^— в хвойных и смешанных лесах на бедных питательными веществами участках предполагает меньшее поступление лабильного углерода на бедных питательными веществами участках по сравнению с богатыми питательными веществами участками (Fanin et al., 2019). Было высказано предположение, что лабильные углеродные соединения благоприятствуют бактериям Gram ^— , тогда как бактерии Gram ⁺ лучше справляются с устойчивыми углеродными ресурсами (Fanin et al., 2019; Kramer and Gleixner, 2008; Waller et al., 2020). Более выраженное ограничение углерода у пихты дугласовой, кроме того, подтверждается ее более низким специфическим микробиологическим дыханием, которое в значительной степени связано с ее более низким базальным микробным дыханием по сравнению с буковыми насаждениями (Anderson and Domsch, 2010). Было высказано предположение, что более выраженное ограничение углерода благоприятно для олиготрофных микробных сообществ, характеризующихся низкой скоростью дыхания и низкой биомассой (Fanin et al., 2019; Potthast et al., 2010). Это согласуется с нашими выводами о более сильном ограничении углерода, а также о более низком базальном дыхании и микробной биомассе в одиночных и смешанных хвойных лесах на участках с низким содержанием питательных веществ. Более того, отношения cy / pre и sat / mono были выше в чистых хвойных породах, а также в смешанных лесах на бедных питательными веществами участках по сравнению с богатыми питательными веществами участками, что также указывает на повышенный стресс, связанный с питательными веществами (и / или водой) в первых (Moore -Kucera and Dick, 2008; Pollierer et al., 2015).Жирные кислоты 16: 1ω7 и 18: 1ω7 являются предшественниками циклопропилжирных кислот и мононенасыщенных жирных кислот, и они составляют часть номинатора рассчитываемых показателей стресса. Более выраженная стрессовая реакция микроорганизмов на участках с низким содержанием питательных веществ в значительной степени была вызвана более низкой концентрацией этих двух жирных кислот ω7 в хвойных и смешанных лесах. Действительно, было высказано предположение, что в условиях стресса бактерии Gram ^— изменяют состав своих клеточных мембран с 16: 1ω7 и 18: 1ω7 на жирные кислоты циклопропана, связанные с более медленными темпами роста (Guckert et al., 1986; Кифт и др., 1994; Lundquist et al., 1999). Сходство микробных показателей в буковых лесах на участках, богатых и бедных питательными веществами, указывает на то, что, по сравнению с хвойными насаждениями, бук поддерживает структуру и функционирование микробного сообщества и позволяет избежать стрессовых условий для микроорганизмов, обеспечивая более лабильные углеродные ресурсы в условиях с низким содержанием питательных веществ. предположительно за счет высвобождения большого количества корневых ресурсов.

Вывод о том, что бук может уменьшить микробный стресс за счет поддержания или даже увеличения высвобождения ресурсов корней на бедных питательными веществами участках, подтверждается следующими выводами.Во-первых, недавние исследования на наших исследовательских участках показали, что на участках с низким содержанием питательных веществ плотность тонких корней в буковых лесах выше, чем в чистых и смешанных хвойных лесах (диаметр <2 мм; личное сообщение A. Lwila). Как правило, хорошо известно, что растения выделяют больше ресурсов в корни, если доступность питательных веществ в почве снижается, и это связано с повышенным выделением корней (Eisenhauer et al., 2017; Laliberté et al., 2017). Недавно это также было подтверждено для буковых лесов, где документально подтверждена повышенная экссудация корней в более кислых и бедных азотом насаждениях (Meier et al., 2020). Эти результаты подтверждают наш вывод о том, что бук действительно поддерживал или даже увеличивал свой корневой экссудат на бедных питательными веществами участках нашего исследования, которые на самом деле характеризовались более кислыми условиями и более высоким соотношением C / N в почве, и это уменьшало дефицит микробных ресурсов и стресс. Во-вторых, эксперименты по рытью траншей и опоясыванию подтвердили, что уменьшение или отсутствие притока ресурсов корней в почву сильно снижает грибковую и бактериальную биомассу, демонстрируя важность ресурсов корней для поддержания микробной биомассы почвы (Bluhm et al., 2019; Högberg et al., 2007; Kaiser et al., 2010). Примечательно, что мы взяли образцы подстилки и почвы осенью / зимой после того, как бук сбросил листья. Тем не менее, приведенные выше данные свидетельствуют о том, что влияние корней на микроорганизмы все еще было сильным, что указывает на то, что не только недавние фотосинтаты, но и накопленные углеводы вносят вклад в обеспечение корневых ресурсов почвенным микроорганизмам (Druebert et al., 2009). Кроме того, эти данные свидетельствуют о том, что бук может способствовать развитию почвенных микроорганизмов в условиях стресса окружающей среды, поддерживая или даже увеличивая свои корневые выделения, в отличие от обоих изученных видов хвойных пород.Эта способность предположительно способствовала смягчению пагубного воздействия пихты Дугласовой на микроорганизмы в бедных питательными веществами / кислых участках в смешанных лесах. В более широком смысле, это может даже объяснить наблюдаемую чрезмерную посадку в смешанных насаждениях бука и хвойных пород на участках с низким содержанием питательных веществ (Ammer, 2019; Toïgo et al., 2015).

Вопреки нашей третьей гипотезе, тип леса не влиял на микроорганизмы в подстилке сильнее, чем в почве. На бедных питательными веществами участках тип леса влиял на базальное дыхание микробов, микробную биомассу и микробный стресс как в подстилке, так и в почве, при этом сила воздействия обычно была одинаковой для подстилки и почвы.Это подтверждает наш вывод о том, что влияние типа леса было вызвано в основном не различиями в количестве и качестве подстилки, а, в частности, различиями в корневых ресурсах. Это контрастирует с более ранними предположениями о том, что микроорганизмы в подстилке более чувствительны к изменениям условий окружающей среды, чем в почве, потому что подстилка менее защищена от неблагоприятных воздействий окружающей среды (Pollierer et al., 2015). Подтверждая наш вывод о том, что микроорганизмы в почве чувствительно реагируют на изменения окружающей среды, показатели микробного стресса обычно увеличиваются, в то время как микробная биомасса в целом уменьшается с увеличением глубины почвы.Эта чувствительность, по-видимому, связана с тем фактом, что доступность углерода обычно уменьшается с увеличением глубины почвы, что приводит к более сильному ограничению ресурсов (Fierer et al., 2003).

Мы предположили, что микробное функционирование в конечном итоге зависит от структуры его микробного сообщества, и это подтверждается последовательной сменой состава микробного сообщества, а также изменением микробных функций между богатыми питательными веществами и бедными питательными веществами участками. Кроме того, в отличие от хвойных и смешанных лесов, структура микробного сообщества и функциональные показатели в буковых лесах мало различались между богатыми и бедными питательными веществами участками, что позволяет предположить, что среди изученных видов деревьев только бук лучше поддерживает и стабилизирует структуру микробного сообщества. и функционирование в подстилке и почве независимо от условий участка.Примечательно, что различия в структуре микробных сообществ между типами лесов на участках, богатых питательными веществами, как правило, были небольшими на глубине 5–10 см, что также свидетельствует о том, что влияние древесных пород ослабляется глубже в почве. Напротив, на участках с низким содержанием питательных веществ влияние типа леса было относительно сильным в почве по сравнению с участками, богатыми питательными веществами, что снова подтверждает наш вывод о том, что на участках с низким содержанием питательных веществ влияние видов деревьев на микроорганизмы в почве в основном обусловлено различиями. в корневых ресурсах.Интересно, что различия в структуре микробных сообществ между буковыми и хвойными лесами на глубине 5-10 см почвы на бедных питательными веществами участках были наиболее выражены в пихте Дугласовой, а ограничение углерода также было наиболее заметным в почве 5-10 см пихты Дугласа. на что указывает более низкое удельное микробное дыхание. Это означает, что среди изученных видов деревьев пихта Дугласа обеспечивает наименьшее количество корневых ресурсов для почвенных микроорганизмов на участках с низким содержанием питательных веществ, что приводит к явной нехватке ресурсов и заметным изменениям в составе микробного сообщества.Такие изменения в структуре микробного сообщества могут существенно повлиять на функционирование микробных сообществ почвы, поскольку доступность углеродных ресурсов и ограничение углерода влияют на вертикальное распределение сапротрофных грибов и процессы разложения, например путем сдвига конкуренции между сапротрофными и микоризными грибами (Gadgil, Gadgil, 1971; Lindahl et al., 2007).

Интересно, что различия в составе микробных сообществ между участками были более выраженными, чем между типами леса.Как указывает грибковый маркер FA 18: 2ω6,9, численность грибов в еловых и буковых лесах на участках с низким содержанием питательных веществ была выше, чем на участках, богатых питательными веществами, что подтверждает более ранние предположения о том, что энергетический канал грибов доминирует в системах с низким уровнем фертильности (Wardle и др., 2004). Однако, в отличие от бука и ели, численность грибов в чистых и смешанных лесах пихты Дугласа не была выше на участках с низким содержанием питательных веществ по сравнению с участками, богатыми питательными веществами. Кроме того, на участках с низким содержанием питательных веществ численность грибов в пихте дугласовой была ниже, чем в буковых лесах, и это было наиболее выражено на глубине 5-10 см.Потенциально более низкая численность грибов в почве лесов пихты Дугласа связана с несоответствием между местными и домашними (естественный ареал пихты Дугласа) сообществами грибов (Schmid et al., 2014). Фактически, в почве интродуцированных видов растений только часть видов грибов, присутствующих в их естественном ареале, была зарегистрирована в почве участков, где они были интродуцированы (Schmid et al., 2014). В будущих исследованиях необходимо более подробно изучить таксономический состав микробных сообществ в различных типах лесов, включая интродуцированные и местные виды деревьев, такие как пихта и бук, в частности, на бедных питательными веществами участках, расположенных глубже в почве.

Помимо качества и количества ресурсов, получаемых из подстилки и корней, древесные породы могут влиять на структуру микробного сообщества в почве, изменяя химические свойства почвы. В нашем исследовании свойства почвы, особенно pH, хорошо объяснили изменения в структуре сообщества почвенных микроорганизмов. Эти результаты согласуются с результатами исследований в континентальном масштабе, а также с местными экспериментами по известкованию, предполагающими, что pH почвы является одним из наиболее важных факторов, влияющих на состав микробного сообщества (Fierer and Jackson, 2006; Frostegård et al., 1993). Кроме того, pH почвы обычно отрицательно коррелирует с доступностью питательных веществ в почве, что подтверждает важность питательных веществ в посредничестве микробных реакций (Meier et al., 2020). Однако другие факторы, помимо pH почвы и статуса питательных веществ в почве, могли способствовать наблюдаемым различиям между богатыми и бедными питательными веществами участками. Фактически, участки с низким содержанием питательных веществ также характеризовались меньшим количеством осадков, что отражается в более высоких значениях δ ¹³ C (Peuke et al., 2006) подстилки на бедных питательными веществами участках по сравнению с участками, богатыми питательными веществами, что может быть результатом увеличения водный стресс на бедных питательными веществами участках по сравнению с богатыми питательными веществами участками (J.Лу неопубликован. данные). Предположительно, помимо pH, питательные вещества и водный стресс внесли свой вклад в наблюдаемые различия в составе и функционировании микробного сообщества между бедными и богатыми питательными веществами участками. Это подтверждается тем фактом, что состояние воды в почве неразрывно связано с динамикой питательных веществ в почве и потреблением питательных веществ растениями (de Vries et al., 2019). В будущих исследованиях необходимо разделить относительную важность дефицита воды, доступности питательных веществ и pH почвы как движущих факторов взаимосвязи между видами деревьев и составом и функционированием почвенного микробного сообщества.Сосредоточение внимания на насаждениях с низким содержанием питательных веществ и низким pH является наиболее многообещающим для разрешения этих взаимосвязей.

Заключение

Настоящее исследование документально подтвердило, что влияние типа леса на микробные сообщества почвы различается для разных видов деревьев и смешанных насаждений, но это сильно зависит от уровня питательных веществ на участках. Примечательно, что различия между участками были наименее выражены у местного бука и наиболее выражены у интродуцированной пихты Дугласа. По сравнению с буком пихта Дугласа сильно повлияла на структуру микробного сообщества и его функционирование на участках с низким содержанием питательных веществ.Следовательно, при долгосрочной посадке неместные виды деревьев, такие как пихта Дугласа, могут поставить под угрозу функционирование экосистемы на участках с низким содержанием питательных веществ, и это требует более подробного изучения, поскольку это может не только поставить под вопрос создание чистой пихты Дугласа. леса, но также обогащение буковых лесов пихтой Дугласа на бедных питательными веществами участках. Однако, поскольку посадка пихты Дугласовой в отдельные виды и смешанные насаждения с буком практически не повлияла на структуру и функционирование микробных сообществ почвы на участках, богатых питательными веществами, посадка ели Дугласовой может стать альтернативой ели европейской, по крайней мере, на участках, богатых питательными веществами .Такие варианты крайне необходимы, поскольку норвежские еловые леса подвергаются все большей угрозе из-за глобального изменения климата и связанных с ним вспышек короеда, особенно в равнинных регионах Европы. Однако требуется дополнительная информация для получения целостного представления о последствиях посадки отдельных видов или смешанных насаждений пихты Дугласовой на свойства и процессы экосистемы, такие как подземное и наземное биоразнообразие других таксонов и разложение подстилки. В будущих исследованиях необходимо сосредоточить внимание на потенциальном облегчении или запрещении посадки смешанных лесов из бука и пихты Дугласа на почвенные микроорганизмы и урожай древесины, в частности, на участках с низким содержанием питательных веществ.В целом, наши результаты подчеркивают, что виды деревьев по-разному влияют на структуру и функционирование почвенных микробных сообществ, и их влияние сильно зависит от почвенных условий. Благодарности , Мелани Мараун, Чжипенгу Ли, Томасу Кнейб, Кате Шуман, Иеве Бебре и другим членам RTG за полезные обсуждения.Исследование было частью исследовательской группы 2300: «Обогащение буковых лесов Европы хвойными деревьями: влияние функциональных характеристик на функционирование экосистемы» (GRK 2300). Благодарим за финансовую поддержку Немецкого исследовательского фонда (DFG: 316045089).

Каталожные номера

1. ↵
2. ↵
3. ↵
4. ↵
5. ↵
6. ↵
7. ↵
8. ↵
9. ↵
10. ↵
11. ↵
12. ↵
13. ↵
14. 93
↵
15. ↵
16. ↵
17. ↵
18. ↵
19. ↵
20. ↵
21. ↵
22. ↵
23. ↵
24. ↵
25. ↵
26. ↵
27. ↵
28. ↵
29. ↵
30. ↵
31. ↵
32. ↵
33. ↵
34. ↵
35. ↵
36. ↵
37. ↵
38. ↵
39. ↵
40. ↵
42. ↵
43. ↵
44. ↵

    0

45. ↵
47. Лойшнер, К., Элленберг, Х., Лойшнер, К., Элленберг, Х., 2017. Буковые и смешанные буковые леса // Экология центральноевропейских лесов. Издательство Springer International, стр. 351–441. DOI: 10.1007 / 978-3-319-43042-3_5

48. ↵
49. ↵
50. ↵
51. ↵
52. ↵
53. ↵
54. ↵
55. ↵
56. ↵
57. ↵
58. ↵
59. ↵
60. ↵

    Pretzsch, H., Knoke, T., Paul, C., Bauhus, J., Forrester, D.I, 2017.Перспективы будущих исследований смешанных видов систем, в: Смешанные леса: экология и управление. Springer Berlin Heidelberg, стр. 579–606. DOI: 10.1007 / 978-3-662-54553-9_12

61. ↵
62. ↵
63. ↵
64. ↵
65. ↵
66. ↵
67. ↵
68. ↵
69. ↵
70. ↵
71. ↵
72. ↵
73. ↵
74. ↵

    Zuur, AF, Ieno, EN, Walker, NJ, Saveliev, AA, Smith, GM, 2009. Работа с неоднородностью, в: Mixed Effects Models and Extensions in Ecology with R.Springer Science & Business Media, стр. 71–100. doi: 10.1007 / 978-0-387-87458-6_4

Хвойное дерево — обзор | Темы ScienceDirect

Ущерб растительности

Некоторые виды хвойных деревьев особенно чувствительны к повреждению озоном в пострадавших лесах. Наиболее уязвимыми видами являются сосна пондероза (Pinus pon-derosa), — доминирующее дерево в наиболее пораженных насаждениях и сосна Джеффри ( P. Jeffreyi ). В пределах P. ponderosa гиперчувствительных генотипа составляют 7–10% популяции (Williams, 1983).Менее восприимчивые хвойные породы в этих лесах включают Abies concolor, Pinus lambertiana, и Calocedrus decurrens (Miller, 1973, 1989; Williams et al., 1977; McBride et al., 1985; Barnard, 1990).

Ущерб, нанесенный смогом, был впервые замечен в 1950-х годах, и впервые он был признан болезнью, связанной с озоном, в 1963 году, когда повреждение леса , в котором доминирует Pinus ponderosa, составило около 10 тысяч гектаров, увеличившись до 40–65 тысяч гектаров. к 1969 г. (MacKenzie and El-Ashry, 1989).Повреждения озоном характеризуются начальным хлоротическим пятнистостью листвы, за которым следует некроз, распространяющийся в обратном направлении от кончика листа, преждевременное опадание более старой листвы и, в конечном итоге, гибель дерева. Больные деревья относительно восприимчивы к вторичным повреждениям, вызванным заражением короедами и грибковыми корневыми патогенами, и они часто являются конечной причиной гибели ослабленных деревьев (Williams et al., 1977; Williams, 1980; Miller, 1989).

Степень повреждения лесов сильно различается между участками в зависимости от их относительного воздействия озона.При обследовании восьми насаждений в национальных лесах Секвойя и Лос-Падрес Уильямс (1980) обнаружил, что 8–100% доминирующих деревьев были повреждены. На сильно пораженных участках 15–25% нынешних игл имели симптомы острого повреждения, в то время как 27–75% игл годовалого и двухлетнего возраста были повреждены и демонстрировали преждевременное старение и опадание листьев. На относительно загрязненных участках не было листьев старше 4 лет, тогда как на менее загрязненных участках листва могла быть старше 6 лет. Уильямс (1980) подсчитал, что озон вызывает более чем 3% избыточной смертности в год в этих лесах южной Калифорнии и сокращение до 83% объема производства древесины.

Несмотря на энергичные усилия по контролю за выбросами загрязняющих веществ в атмосферу от автомобилей и других источников в южной Калифорнии, ущерб, нанесенный озоном лесам Pinus ponderosa , увеличился в период с 1975 по 1983 год. Williams и Williams (1986) обновили постоянные участки леса. в горах Сьерра-Невада. Они обнаружили, что частота озонового повреждения нынешней листвы P. ponderosa увеличилась с 15% деревьев в 1975 году до 24% в 1983 году, а на однолетних иглах заболеваемость увеличилась с 44 до 61. %.Только у 21% деревьев в 1983 г. хвоя оставалась 2 года, а ширина годового кольца уменьшилась на 14% между двумя выборками. Эти наблюдения показывают, что в Сьерра-Неваде на полумиллионе гектаров леса, пораженных окислителями, наблюдается значительное снижение жизнеспособности популяций P. ponderosa .

Поскольку виды деревьев заметно различаются по своей восприимчивости к повреждению O ₃ , неудивительно, что произошли большие изменения в составе лесных сообществ.McBride et al. (1985) обнаружил, что доминирование Pinus ponderosa снижается на участках в горах Сан-Бернардино, где концентрации O ₃ велики, и что эта сосна заменяется относительно устойчивыми к O ₃ хвойными деревьями, такими как как Abies concolor и Calocedrus decurrens, , образуя дисклимакс, вызванный окислителем.

Большие изменения произошли и в сообществе эпифитных лишайников этих хвойных лесов.Сигал и Нэш (1983) обнаружили, что около 50% видов, зарегистрированных в ходе обследования, проведенного в начале 1900-х годов, в настоящее время локально истреблены, и что видовое богатство особенно низко в относительно загрязненных местах. Hypogymnia enteromorpha получил серьезные травмы на загрязненных участках. Идентичные симптомы развились при пересадке здоровых особей этого вида в участки с высоким содержанием оксидантов.

1704 — Карликовые и специальные хвойные породы

Многие домовладельцы сталкиваются с общей проблемой — огромное дерево затмевает дом или строение.Когда-то небольшое дерево, теперь оно переросло свое первоначальное место. Сегодняшняя тенденция к уменьшению дворов означает, что некоторые деревья позже будут доминировать в ландшафте и ограничить другие виды озеленения или садоводства.

Что такое карликовое хвойное дерево?

Доступны альтернативы полноразмерным деревьям. Карликовое хвойное дерево — это термин, используемый для обозначения вечнозеленых деревьев, которые генетически запрограммированы на медленный рост и сохранение небольшого размера. Специальное хвойное дерево — это термин, который может относиться к карликовым вечнозеленым растениям или деревьям с необычными привычками роста, таким как плакучая ель или сосны, которые растут как почвопокровные растения.Карликовые и специальные сорта дороже стандартных.

Все ли карликовые деревья одного размера?

Карлик — понятие относительное, поэтому, прежде чем покупать карликовое или специальное хвойное дерево, узнайте его зрелый размер и спланируйте ландшафт вокруг этого измерения.

Где мне сажать карликовое хвойное дерево?

При выборе участка важно знать, сколько солнца получит дерево. Некоторые особые хвойные деревья предпочитают полное солнце, но другие должны иметь частичную или полную тень.

Как сохранить влажность почвы?

Примените мульчу из древесных стружек вокруг основания дерева, чтобы почва оставалась прохладной и влажной. Карликовые хвойные деревья следует поливать в теплое время года или зимой в засушливые периоды.

Какие карликовые хвойные деревья распространены в Колорадо?

Некоторые особые хвойные породы, обычно продаваемые в этой области, — это карликовая ель Альберта, ель для птичьих гнезд, голубая ель Монтгомери, карликовая голубая сосна обыкновенная, компактная белая ель, карликовая синяя альпийская ель, карликовая швейцарская кедровая сосна, можжевельник Blue Star и карликовая белая сосна.

«Сложные области» см. В сообщении № 1109.

Для получения дополнительной информации см.