Опубликовано Автор: alexxlab Категории: Разное

фото и виды, посадка и уход за кустарником

Пузыреплодник — декоративный кустарник с плотной кроной. Он относится к семейству Розовые и обитает на просторах Восточной Азии и Северной Америки. В культуре его используют уже несколько столетий в декоративных целях. Он служит украшением парков, садов и аллей. Весной заросли радуют ароматными плотными соцветиями, а к осени появляются семенные коробочки необычной формы. Растения неприхотливы в уходе, хорошо поддаются стрижке и успешно переносят морозные зимы. Они отличаются большим разнообразием, что позволяет подобрать отдельный куст или создать интересную групповую композицию.

Ботанические характеристики

Пузыреплодник – многолетнее листопадное растение в форме мощного, раскидистого кустарника высотой до 3 м. Его побеги образуют куполообразную крону. Они загибаются на концах по дуге. Стебли быстро одревесневают и покрываются серо-коричневой тонкой корой, которая со временем растрескивается вдоль и отслаивается пластинами.

Очередные черешковые листья бывают голыми или опушенными. Пальчато-лопастная листовая пластина состоит из 3-5 сегментов с удлиненной центральной частью. Бока листьев зубчатые. Окраска основных видов – тёмно-зелёная, но существует множество сортов с салатовыми, лиловыми, розовыми и коричневыми листочками. Осенью листья большинства сортов становятся красными, позднее они желтеют, а перед листопадом приобретают бурый оттенок.

В мае-июне на концах побегов появляются плотные щитковые соцветия диаметром 5-7 см. Они состоят из мелких белых или розоватых цветов с пятью отдельными лепестками и пучком длинных тычинок (20-40 штук). Между тычинками располагается до пяти сросшихся пестиков. Цветение продолжается 3 недели.

После опыления формируются такие же небольшие плоды необычной формы. Листовка состоит из нескольких частей и напоминает вздутую угловатую подушку, внутри которой скрыты твердые блестящие семена. Окраска плодов соответствует цвету листьев. Грозди так и остаются в плотном пучке, чем украшают куст до поздней осени.

Популярные виды и сорта

Род пузыреплодника не слишком многочисленный. Всего в нём зарегистрировано 10 видов. Из них лишь 2 используется в культуре. При этом растения изобилуют декоративными сортами, которые отличаются по размеру, форме и окраске листьев.

Пузыреплодник калинолистный. Растение обитает в лесах на востоке Северной Америки. Чаще всего оно селится у высоких берегов рек. Крона образует почти правильный шар диаметром 3 м. Она очень густая и непроницаемая. Плотные кожистые листья лопастной формы имеют 3-5 выступов. Внешне они очень похожи на листву калины. Края листочков зубчатые. Оборотная сторона более светлая, на ней присутствует редкий ворс. В июне появляются щитковые соцветия в форме полусферы. Они состоят из бледно-розовых или белоснежных венчиков диаметром до 1,2 см. Со временем их сменяют вздутые листовки с красновато-зелёной поверхностью. Сорта:

  • Диабло (пузыреплодник краснолистный). Раскидистый кустарник с очень темными, красновато-пурпурными листьями. При недостатке света листва зеленеет. Окраска сохраняется до поздней осени.
  • Дартс Голд. Плотный раскидистый куст до 1,5 м в высоту покрыт салатово-желтой листвой. Он цветет розоватыми бутонами.
  • Ред Барон. Раскидистый кустарник до 2 м в высоту покрыт более узкими, голыми листьями овальной формы. Они имеют 3-5 лопастей и зубчатые края. Между листьями распускаются розово-белые соцветия в виде зонтика до 5 см в диаметре. Листовки окрашены в красный цвет.
  • Леди ин ред. Компактный куст до 1,5 м в высоту отращивает ярко-красные листочки. Постепенно они становятся бордовыми. Среди листвы видны пышные бело-розовые соцветия.
  • Ауреа. Раскидистый кустарник высотой до 2,5 м до начала цветения распускает ярко-желтые листья. Позднее они становятся салатовыми. Белые цветы распускаются к концу июня, а позднее сменяются красноватыми листовками.
  • Шух. Кустарник высотой до 2 м отращивает тёмно-красную широкую листву.
  • Лютеус. Крупный плотный куст высотой до 3,5 м и шириной до 4 м весной распускает оранжево-желтую листву, зеленеющую к лету.
  • Андре. Широкий кустарник высотой до 2 м покрыт пурпурными лопастными листьями с удлиненной центральной частью. Он цветет мелкими белыми цветами и завязывает красно-коричневые листовки.
  • Литл ангел. Компактный кустик высотой до 50 см подходит для выращивания в вазонах. Он покрыт яркими пурпурными или бордовыми листочками с волнистой поверхностью. В июне появляются мелкие кремовые цветы.

Пузыреплодник калинолистный

Пузыреплодник Амурский. Эта разновидность обитает в лесах на севере Кореи и Китая. Она образует крупный кустарник высотой до 3 м. Красно-коричневые побеги растут вертикально. На них располагаются очередные черешковые листья лопастной формы с сердцевидным основанием. Длина листа достигает 10 см. Его поверхность окрашена в темно-зеленый оттенок. С оборотной стороны присутствует серебристый войлочный ворс. Цветы диаметром до 1,5 см состоят из белых лепестков и розоватых тычинок. Они собраны в щитковые соцветия. Затем на их месте появляются вздутые плоды красного цвета.

Пузыреплодник Амурский

Размножение пузыреплодника

Пузыреплодник хорошо размножается вегетативным и семенным способами. Однако при семенном размножении следует помнить, что полученные растения будут иметь классические видовые признаки. Посевы производят сразу в открытый грунт в середине осени или ранней весной. Пройдя естественную стратификацию, в апреле-мае появятся всходы. Когда сеянцы подрастут, их пересаживают на постоянное место. Первые годы развитие происходит довольно медленно.

Чтобы размножить пузыреплодник черенками, весной до появления цветов нарезают молодые побеги 10-20 см в длину с 3-4 узлами. Нижние листья удаляют полностью, а верхние подрезают наполовину. После обработки нижнего среза в «Корневине», черенки высаживают в горшочки с песчано-торфяной почвой или на «учебные грядки». Черенки накрывают банками или пакетами для поддержания высокой влажности. Проветривание и полив проводят несколько раз в неделю, пока не появятся ростки и крепкие корни. До следующей весны саженцы содержат в утеплённом месте.

Наиболее популярным и простым способом размножения является укоренение отводок. Достаточно пригнуть нижнюю ветку к земле, зафиксировать рогаткой и подпереть верхушку. Поливать следует не только сам куст, но и почву вблизи отводки. Осенью растение укоренится и его отрезают. Следует более тщательно защитить саженец от морозов. Окончательную пересадку планируют только на следующую весну.

Некоторые садоводы практикуют деление куста пузыреплодника, однако при работе с крупным растением понадобятся значительные физические усилия. В течение весны куст полностью выкапывают и разрезают на части. Каждая должна иметь участок корня и несколько побегов. Посадку на новое место проводят как можно быстрее, чтобы корни не успели высохнуть.

Уход в открытом грунте

Лучше всего высаживать пузыреплодник на открытом, хорошо освещенном участке. Особенно важно солнце для растений с красной листвой. Классические разновидности способны хорошо расти в полутени. Посадочные работы рекомендуется проводить осенью или весной. Для растений подходят слабокислые или нейтральные почвы, в которых нет извести. Неплохо развивается пузыреплодник на плодородных суглинках.

Для посадки подготавливают яму, соразмерную корневищу. На дно насыпают слой дренажа и смесь дерна, торфа и песка. Корневая шейка размещается на несколько сантиметров выше поверхности, чтобы при посадке она сравнялась с землей.

Пузыреплоднику необходим регулярный полив. При отсутствии осадков в жаркие дни дважды в неделю под куст выливают до 4 ведер воды. Объем жидкости можно изменять так, чтобы она не застаивалась вблизи корней. Опрыскивать кусты нежелательно, особенно в период цветения. Через капли солнечные лучи оставляют ожоги.

Землю регулярно рыхлят и удаляют сорняки. Особенно докучают они молодым растениям.

За сезон подкормку достаточно внести 2 раза. Весной кусты поливают раствором коровяка (500 мм), аммиачной селитры (20 г) и мочевины (20 г). Осенью растения удобряют нитроаммофоской (40-60 г на куст).

Чтобы поддерживать красивый облик пузыреплодника, необходимо регулярно проводить обрезку. Весной удаляют сухие и надломленные побеги. Также растениям придают форму. Чтобы куст был более раскидистым, на высоте 50-60 см стебли обрезают. Это стимулирует пробуждение почек и молодые побеги будут расти каскадом. Осенью ветки укорачивают на треть, чтобы подготовить растения к зимовке. Старые кусты омолаживают каждые 5-6 лет. Для этого растительность срезают полностью, оставляя лишь небольшие пеньки.

В умеренном климате пузыреплодник отлично зимует без укрытия. Молодые растения и те, которые перенесли осеннюю пересадку, рекомендуется защитить. Их крону стягивают шпагатом и обматывают лутрасилом. Прикорневой круг мульчируют торфом на высоту до 8 см, а затем укрывают опавшей листвой и лапником.

Пузыреплодник обладает хорошим иммунитетом и устойчив к паразитам. На известковых грунтах и при регулярном затоплении может развиться гниль или хлороз листьев. Исправить ситуацию поможет правильный полив и подкормка солями железа. Хороший результат показывает обработка фунгицидом.

Использование в саду

Пузыреплодник хорош в одиночных и групповых посадках. Крупный раскидистый кустарник с яркими листьями определяют в центре газона или в углу сада. Он может стать фоном для цветника. При ленточной посадке растения хороши в качестве живой изгороди, для зонирования участка и оформления бордюров.

Пузыреплодник хорошо выдерживает загазованность, поэтому подходит для крупных городов. Даже вблизи дорог он будет активно разрастаться, создаст защиту от пыли и выхлопов. Так как он хорошо переносит обрезку, кустам придают любую форму (шар, цилиндр, сплошная лента). Прекрасно сочетаются сорта с лиловыми и желтыми листьями.

Пузыреплодник калинолистный — яркий и быстрорастущий. Описание, условия и уход. Фото — Ботаничка

Люблю я декоративные кустарники, особенно неприхотливые и с интересной, нетривиальной окраской листвы. Есть у меня разные спиреи японские, барбарисы Тунберга, бузина чёрная… И есть один особенный кустарник, о котором расскажу в этой статье — пузыреплодник калинолистный. Для осуществления моей мечты о саде, не требующем большого ухода, он, пожалуй, подходит идеально. При этом способен и очень разнообразить картинку в саду, причём — с весны и до осени.

Пузыреплодник калинолистный — яркий и быстрорастущий

Описание кустарника

Сам он выходец из Северной Америки и своё название вполне оправдывает. Плоды его имеют форму небольших пузырьков, а листья очень похожи на молодые, только начавшие свой рост листья калины.

Для меня именно листья этого растения представляют его главную ценность. Сегодня, помимо зеленолиственных сортов, выведено множество вариантов с жёлтой, пурпурной и даже чёрной (условно, конечно) окраской листвы.

На таком фоне очень контрастно смотрятся и цветки пузыреплодника, собранные в щитки, обычно белые или бледно-розовые с красными тычинками. Кстати, завязавшиеся потом плоды, хотя и мелкие, но тоже украшают растение. Постепенно, по мере созревания, они меняют цвет с зелёного на красный, а затем — на коричневый.

Изначально, пузыреплодник калинолистный (Physocarpus opulifolius) — это крупный (до 3-х м высоты и ширины) кустарник с густой кроной. Крона, как это принято говорить у ландшафтных дизайнеров, имеет форму фонтана, то есть побеги растут сначала вертикально вверх, а затем изящно изгибаются к земле. Но сегодня уже есть сорта и с гораздо меньшими габаритами и подходящие для создания композиций на маленьких участках.

Ещё одним плюсом для меня является и зимний облик растения. Да, это листопадный кустарник, но и «голый» его силуэт выглядит превосходно. К тому же, его кора на старых ветвях имеет привычку шелушиться и отслаиваться длинными продольными полосками. Отчего англичане называют его Ninebark – «девятикорый».

Пузыреплодник калинолистный для малоуходного сада подходит идеально. © Игорь Билевич

Условия и уход для пузыреплодника калинолистного

Пузыреплодник калинолистный — очень неприхотливое растение. Он спокойно мирится с любыми типами почв: и со слабокислыми, и со слабощелочными, с бедными песчаными и тяжёлыми глинистыми. Вот только чего он не переносит, так это длительного застоя воды в корнях.

И хотя у себя на родине в природных условиях он растёт по берегам рек, в саду с сортовыми растениями экспериментировать не стоит: посадочная яма должна иметь хороший дренаж, а растение, хотя оно и засухоустойчивое, должно получать полив.

Неплохо, особенно первое время, рыхлить приствольный круг, позволяя корням дышать, а лучше, конечно, мульчировать толстым слоем каких-то растительных материалов (солома, сено, хвоя, компост и т.д.).

Одно из важных достоинств пузыреплодника калинолистного — его высокая морозостойкость и устойчивость к болезням и вредителям. Во всяком случае, у меня его никто «не ест», он ничем не болел, и никогда на зиму я его не укрывал.

А вот скорость роста при этом очень хорошая, скажем, за год прибавить в высоту 80-90 см для него является нормальным. Понятно, что для такой скорости вам понадобится умение управляться с секатором или садовыми ножницами. Ведь только ухоженный, правильно обрезанный куст станет настоящим украшением вашего участка.

Обрезают его примерно в конце мая — начале лета, после окончания цветения (цветёт на прошлогодних побегах), удаляя 1/3, а то и половину длины побега. Удаляют всё лишнее и загущающее, стоит иногда удалять полностью слишком старые ветви.

Кстати, пузыреплодник калинолистный, особенно сорта с мелкими листочками — это отличный вариант для топиарных форм. Из него можно делать не просто шары и плотные изгороди-бордюры, но и делать их разноцветными, подбирая и умело комбинируя подходящие сорта. А их на сегодня выведено более трёх десятков.

Правда, есть тут один нюанс, который стоит учитывать. Хотя пузыреплодник калинолистный и может расти в частичном затенении, но для проявления всех сортовых особенностей, в первую очередь — яркого и чистого цвета листвы, сажать его нужно на открытом, хорошо освещённом месте. При затенении, вместо ярко жёлтого, вы получите салатовый, а вместо красного — неприятный бурый оттенок.

Иногда, как и у многих цветных и вариегатных форм растений, в кроне пузыреплодника может «выстрелить» чисто зелёный побег (генетическая память). Такие побеги необходимо сразу и полностью удалять, поскольку есть опасность, что растение постепенно полностью позеленеет.

Пузыреплодник калинолистный может за год прибавить в высоту 80-90 см. © Plantaholic Sheila

Как размножить пузыреплодник калинолистный

Часто используют и ещё одно преимущество пузыреплодника калинолистного: его массово высаживают в городских парках и скверах. Специалисты утверждают, что пузыреплодник калинолистный очень устойчив к пыли, выхлопным газам и другим экологическим проблемам больших городов.

Нам, садоводам-любителям, это на руку, ведь раздобыть посадочный материал очень просто. Нет! Упаси, Боже! Не надо идти выкапывать посаженные растения в парке. Но, отщипнуть веточку от взрослого растения вполне допустимо, а лучше — дождаться момента, когда коммунальщики будут стричь облюбованный вами куст (я именно так и сделал).

Наберите веточек, нарежьте их на черенки с 2-мя–3-мя почками и укореняйте до осени в рыхлой и постоянно влажной почве, в тени, под банкой. Укореняется пузыреплодник калинолистный охотно.

Если же есть кустарник на вашем или соседском участке, просто пригните ветку к земле, присыпьте или прижмите камнем и не забывайте это место постоянно поливать, к осени уже будут корешки.

Так просто можно насобирать себе саженцев на целую живую изгородь, причём с сохранением всех сортовых качеств материнского растения.

При выращивании в качестве живой изгороди пузыреплодник калинолистный стригу, как минимум, два раза в год. Рано весной, до распускания почек (конечно, часть цветов вы потеряете), а затем по мере необходимости, учитывая скорость роста в конкретных условиях.

Большой, разросшийся куст можно и поделить. Либо полностью выкопав и разделив на части, либо прямо в земле, острой лопатой отсекая часть. Делать это лучше ранней весной, до распускания почек, либо осенью, но за месяц до морозов. Если честно, я делаю это и летом, но быстро и выбрав пасмурный погодный период. Конечно, после такой операции и старым, и новым кустам нужно обеспечить обильные и регулярные поливы.

Если вдруг (по непонятной мне причине) вы захотите размножить пузыреплодник калинолистный семенами, то имейте в виду, что семенам потребуется стратификация (обработка холодом и влагой) и вероятность получить растение с уже имеющимися сортовыми особенностями очень низкая.

На мой взгляд, именно листья пузыреплодника калинолистного представляют его главную ценность. © Gardening: Flower and Vegetables

Использование растения в дизайне сада

К вопросу о том, как его использовать в саду, ответ простой: «Как хотите!» Это и отличное одиночное растение (солитер) на газоне, и часть миксбордера или клумбы, и фон, и передний план, и изгородь, и контейнерное растение.

У меня, наряду с дёреном, японскими спиреями, вейгелой и барбарисом — отличное обрамление зоны отдыха, надёжное и неприхотливое, в котором я уверен.

Транспорт везикул у растений: пересмотренная филогения белков SNARE

1. Уэмура Т., Уэда Т. Вакуолярный перенос растений, управляемый белками RAB и SNARE. Curr Opin Plant Biol. 2014;22:116-121. [PubMed] [Google Scholar]

2. Матанис Т., Ахманова А., Вульф П. и др. Bicaudal-D регулирует COPI-независимый транспорт Golgi-ER, рекрутируя моторный комплекс динеин-динактин. Nat Cell Biol. 2002;4:986-992. [PubMed] [Google Scholar]

3. Шортер Дж., Бирд М.Б., Зееманн Дж., Дирак-Свейструп А.Б., Уоррен Г. Последовательное связывание Golgins и катализ сборки SNARE-булавки белком p115, связывающим везикулы. Джей Селл Биол. 2002;157:45-62. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

4. Bassham DC, Brandizzi F, Otegui MS, Sanderfoot AA. Секреторная система Arabidopsis . Книга Арабидопсис. 2008;6:e0116. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

5. Сандерфут АА, Райхель НВ. Секреторная система

Arabidopsis . В: Somerville CR, Meyerowitz EM, eds. Книга Арабидопсис. Роквилл, Мэриленд: Американское общество биологов растений; 2003:24. [Google Scholar]

6. Ян Р., Шеллер Р.Х. SNAREs-двигатели для синтеза мембран. Nat Rev Mol Cell Biol. 2006;7:631-643. [PubMed] [Академия Google]

7. Кай Х., Райниш К., Ферро-Новик С. Coats, tethers, Rabs и SNAREs работают вместе, опосредуя внутриклеточное назначение транспортного пузырька. Ячейка Дев. 2007; 12:671-682. [PubMed] [Google Scholar]

8. Бэсшем, округ Колумбия, Блатт М.Р. SNARE: винтики и координаторы в передаче сигналов и развитии. Завод Физиол. 2008; 147:1504-1515. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

9. Фудзимото М., Уэда Т. Консервативные и уникальные для растений механизмы, регулирующие движение растений после Гольджи. Фронт завод науч. 2012;3:197. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

10. Уэмура Т., Уэда Т., Охнива Р.Л., Накано А., Такэясу К., Сато М.Х. Систематический анализ молекул SNARE в Arabidopsis : рассечение пост-Гольджи-сети в растительных клетках. Функция клеточной структуры. 2004;29:49-65. [PubMed] [Google Scholar]

11. Липка В., Квон С., Панструга Р. SNARE-ware: роль белков SNARE-домена в биологии растений. Annu Rev Cell Dev Biol. 2007; 23:147-174. [PubMed] [Google Scholar]

12. Сандерфут АА. Увеличение числа генов SNARE происходит параллельно с ростом многоклеточности среди зеленых растений. Завод Физиол. 2007; 144:6-17. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

13. Рехман Р.У., Сансебастьяно Г.Д. Белки SNARE как сигнальные элементы. В: Хаким К., Рехман Р., Тахир И., ред. Сигнализация растений: понимание молекулярных перекрестных помех. Нью-Дели: Спрингер; 2014:39-49. [Google Scholar]

14. Зёлльнер Т., Уайтхарт С.В., Бруннер М. и др. Рецепторы SNAP, участвующие в нацеливании и слиянии везикул. Природа. 1993;362:318-324. [PubMed] [Google Scholar]

15. Фассхауэр Д., Саттон Р.Б., Брунгер А.Т., Ян Р. Консервативные структурные особенности комплекса синаптического слияния: белки SNARE реклассифицированы как Q- и R-SNARE. Proc Natl Acad Sci U S A. 1998;95:15781-15786. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

16. Бок Дж. Б., Матерн Х. Т. , Педен А. А., Шеллер Р. Х. Геномный взгляд на организацию мембранных компартментов. Природа. 2001; 409:839-841. [PubMed] [Google Scholar]

17. Вальх-Солимена С., Такей К., Марек К.Л. и др. Синаптотагмин: мембранный компонент крупных везикул с плотным ядром, содержащих нейропептиды. Дж. Нейроски. 1993; 13:3895-3903. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

18. Бонифачино Дж. С., Глик Б. С. Механизмы почкования и слияния пузырьков. Клетка. 2004; 116:153-166. [PubMed] [Академия Google]

19. Чжан Б., Карник Р., Ван И, Валлмерот Н., Блатт М.Р., Грефен С. Arabidopsis R-SNARE VAMP721 взаимодействует с каналами KAT1 и KC1 K + , снижая ток K + на плазматической мембране. Растительная клетка. 2015;27:1697-1717. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

20. Чжан Л, Ли В, Ван Т, Чжэн Ф, Ли Дж. Потребность в R-SNARE VAMP721 и VAMP722 для активности гаметофита, эмбриогенеза и развития корней проростков у арабидопсиса . Регулятор роста растений. 2015;77:57-65. [Google Scholar]

21. Росси В., Банфилд Д., Вакка М. и др. Лонгины и их лонгиновые домены: регулируемые SNARE и многофункциональные регуляторы SNARE. Тенденции биохимических наук. 2004; 29:682-688. [PubMed] [Google Scholar]

22. Мартинес-Арка С., Рудж Р., Вакка М. и др. Двойной механизм, контролирующий локализацию и функцию экзоцитарных v-SNARE. Proc Natl Acad Sci U S A. 2003; 100:9011-9016. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

23. Уэмура Т., Сато М. Х., Такэясу К. Домен лонгин регулирует субклеточное нацеливание VAMP7 в Arabidopsis thaliana . ФЭБС лат. 2005;579:2842-2846. [PubMed] [Google Scholar]

24. Хонг В. SNARE и трафик. Биохим Биофиз Акта. 2005;1744:120-144. [PubMed] [Google Scholar]

25. Лешем Ю., Голани Ю., Кэй Ю., Левин А. Пониженная экспрессия семейства генов v-SNAREs AtVAMP71/AtVAMP7C у Arabidopsis снижает устойчивость к засухе за счет подавления закрытия устьиц, зависимого от абсцизовой кислоты.

J Опытный бот. 2010;61:2615-2622. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

26. Сюэ Ю, Ян Ю, Ян Цзи, Ван Х, Го Ю. VAMP711 необходим для опосредованного абсцизовой кислотой ингибирования активности H + -АТФазы плазматической мембраны. Завод Физиол. 2018;178:1332-1343. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

27. Яно Д., Сато М., Сайто С., Сато М.Х., Морита М.Т., Тасака М. Комплекс SNARE, содержащий SGR3/AtVAM3 и ZIG/VTI11 в чувствительных к гравитации клетках, важен для гравитропизма побегов Arabidopsis . Proc Natl Acad Sci U S A. 2003;100:8589-8594. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

28. Чжан Л., Чжан Х., Лю П., Хао Х., Джин Дж. Б., Линь Дж. Arabidopsis Белки R-SNARE VAMP721 и VAMP722 необходимы для формирования клеточной пластинки. ПЛОС Один. 2011;6:e26129. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

29. Карник Р., Грефен С., Бейн Р. и соавт. Arabidopsis Белок Sec1/Munc18 SEC11 является конкурентным и динамическим модулятором связывания SNARE и SYP121-зависимого транспорта везикул.

Растительная клетка. 2013; 25:1368-1382. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

30. Yun HS, Kwaaitaal M, Kato N, et al. Потребность в ассоциированных с везикулами мембранных белках 721 и 722 для устойчивого роста во время иммунных ответов у Arabidopsis . Мол клетки. 2013;35:481-488. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

31. Zhang L, Zhao HY, Qi WC, Zheng FX, Wang TQ, Li JY. Анализ мутантных фенотипов и тканевой экспрессии выявил роль SNARE VAMP721 и VAMP722 в росте проростков. Биол завод. 2017;61:275-283. [Академия Google]

32. Уэмура Т., Накано Р.Т., Такаги Дж. и др. Высвобождаемая Golgi субпопуляция сети trans-Golgi опосредует секрецию белка у Arabidopsis . Завод Физиол. 2019;179:519-532. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

33. Э.И.-Касми Ф., Краузе С., Хиллер У. и др. Комплексы SNARE различного состава совместно опосредуют слияние мембран в цитокинезе

Arabidopsis . Мол Биол Селл. 2013;24:1593-1601. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

34. Коллинз Н.К., Тордал-Кристенсен Х., Липка В. и др. Опосредованная белком SNARE устойчивость к болезням клеточной стенки растений. Природа. 2003; 425:973-977. [PubMed] [Google Scholar]

35. Квон С., Ной С., Пайонк С. и др. Ковариация секреторного пути по умолчанию для иммунных ответов растений. Природа. 2008; 451:835-840. [PubMed] [Google Scholar]

36. Дакс Дж. Б., Дулиттл В. Ф. Новые последовательности генов синтаксинов из Giardia, Trypanosoma и водорослей: значение для древней эволюции эукариотической эндомембранной системы. Дж. Клеточные науки. 2002; 115:1635-1642. [PubMed] [Академия Google]

37. Энами К., Итикава М., Уэмура Т. и др. Дифференциальный контроль экспрессии и поляризованное распределение SYP1 SNARE, резидентных в плазматической мембране, у

Arabidopsis thaliana . Физиология клеток растений. 2009;50:280-289. [PubMed] [Google Scholar]

38. Спрингер С., Шекман Р. Зарождение комплекса везикулярной оболочки COPII эндоплазматическим ретикулумом в везикулы Гольджи SNARE. Наука. 1998; 281:698-700. [PubMed] [Google Scholar]

39. Рейн У, Андаг У, Дуден Р, Шмитт ХД, Спанг А. Опосредованное ARF-GAP взаимодействие между ER-Golgi v-SNARE и оболочкой COPI. Джей Селл Биол. 2002;157:395-404. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

40. Ми Х, Муругануджан А, Эберт Д, Хуанг Х, Томас П.Д. PANTHER версии 14: больше геномов, новый PANTHER GO-slim и улучшения в инструментах анализа обогащения. Нуклеиновые Кислоты Res. 2019;47:D419-D42. doi: 10.1093/nar/gky1038. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

41. Паради Э., Клод Дж., Стриммер К. APE: анализ филогенетики и эволюции на языке R. Биоинформатика. 2004; 20:289-290. [PubMed] [Академия Google]

42. Ю Г., Смит Д.К., Чжу Х., Гуан Ю., Лам Т.Т.И. ggtree: пакет R для визуализации и аннотирования филогенетических деревьев с их ковариатами и другими связанными данными. Методы Экол Эвол. 2017;8:28-36. [Google Scholar]

43. Боденхофер У., Бонатеста Э., Хорейш-Кайнрат С. , Хохрайтер С. msa: пакет R для множественного выравнивания последовательностей. Биоинформатика. 2015;31:3997-3999. [PubMed] [Google Scholar]

44. Ревелл ЖЖ. phytools: пакет R для филогенетической сравнительной биологии (и прочего). Методы Экол Эвол. 2012;3:217-223. [Академия Google]

45. Шлип КП. фангорн: филогенетический анализ в Р. Биоинформатика. 2011;27:592-593. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

46. Чариф Д., Лобри-младший. SeqinR 1.0-2: пакет, предоставленный проекту R для статистических вычислений, посвященный поиску и анализу биологических последовательностей. В: Bastolla U, Porto M, Roman H, Vendruscolo M, ред. Структурные подходы к эволюции последовательностей: молекулы, сети, популяции. Серия Биологическая и медицинская физика, Биомедицинская инженерия. Нью-Йорк: Springer Verlag; 2007: 207-232. [Академия Google]

47. Нотредам С., Хиггинс Д.Г., Херинга Дж. T-Coffee: новый метод множественного выравнивания последовательностей. Дж Мол Биол. 2000;302:205-217. [PubMed] [Google Scholar]

48. Бейли Т.Л., Элкан С. Подгонка модели смеси путем максимизации ожидания для обнаружения мотивов в биополимерах. В: Материалы Второй Международной конференции по интеллектуальным системам для молекулярной биологии. Менло-Парк, Калифорния: AAAI Press; 1994: 28-36. [Google Scholar]

49. Грант К.Э., Бейли Т.Л., Ноубл В.С. FIMO: поиск вхождений данного мотива. Биоинформатика. 2011;27:1017-1018. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

50. Клепикова А.В., Касьянов А.С., Герасимов Е.С., Логачева М.Д., Пенин А.А. Карта высокого разрешения транскриптома развития Arabidopsis thaliana , основанная на профилировании РНК-seq. Плант Дж. 2016;88:1058-1070. [PubMed] [Google Scholar]

51. Ли С, Вонг У.Х. Модельный анализ массивов олигонуклеотидов: вычисление индекса экспрессии и обнаружение выбросов. Proc Natl Acad Sci U S A. 2001; 98:31-36. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

52. Дин Б. , Джентльмен Р., Кэри В. bioDist: различные меры расстояния. 2019; Пакет R версии 1.58.0. [Google Scholar]

53. Лойтиноя А., Гольдман Н. webPRANK: выравниватель множественных последовательностей с учетом филогении и интерактивным браузером выравнивания. Биоинформатика BMC. 2010;11:579. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

54. Слейн Д., Райхардт И., Эль-Касми Ф., Байер М., Юргенс Г. Эволюционно разнообразные SYP1 Qa-SNARE совместно поддерживают рост пыльцевых трубок у Arabidopsis . Плант Дж. 2017;92:375-385. [PubMed] [Google Scholar]

55. Чжан З., Фичан А., Педерсен С. и др. Белок SNARE выполняет противоположные функции в сигнальных путях сопротивления проникновению и защиты. Плант Дж. 2007; 49:302-312. [PubMed] [Google Scholar]

56. Вагмаре С., Лилейките Э., Карник Р., Гудман Дж. К., Блатт М. Р., Джонс А.М. SNARE SYP121 и SYP122 опосредуют секрецию различных подмножеств грузов. Завод Физиол. 2018;178:1679-1688. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

57. Като Н., Хе Х., Стегер А.П. Системная модель транспорта пузырьков в пыльцевых трубках Arabidopsis . Завод Физиол. 2010;152:590-601. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

58. Сильва П.А., Уль-Рехман Р., Рато К., Ди Сансебастьяно Г.П., Мальхо Р. Асимметричная локализация Arabidopsis Синтаксин SYP124 в апикальной и субапикальной зонах пыльцевой трубки участвует в росте верхушки. BMC Растение Биол. 2010;10:179. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

59. Уль-Рехман Р., Силва П.А., Малхо Р. Локализация синтаксина Arabidopsis SYP125 в субапикальной и дистальной зонах плазматической мембраны растущих пыльцевых трубок. Поведение сигналов растений. 2011;6:665-670. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

60. Итикава М., Хирано Т., Энами К. и др. Синтаксин растительных белков SYP123 и SYP132 опосредует рост кончиков корневых волосков у Arabidopsis thaliana . Физиология клеток растений. 2014;55:790-800. [PubMed] [Google Scholar]

61. Эль-Касми Ф., Пачер Т., Стромпен Г. и др. Arabidopsis Белок SNARE SEC22 необходим для развития гаметофита и поддержания целостности стопки Гольджи. Плант Дж. 2011;66:268-279. [PubMed] [Google Scholar]

62. Вурдекерс К., Пугач К., Ферстрепен К.Дж. Как регуляторные сети развиваются и расширяются на протяжении эволюции? Курр Опин Биотехнолог. 2015;34:180-188. [PubMed] [Академия Google]

63. Конант Г.К., Вулф К.Х. Превратить хобби в работу: как дублированные гены находят новые функции. Нат Рев Жене. 2008;9:938-950. [PubMed] [Google Scholar]

64. Виане Т., Векеманс Д., Айриш В.Ф. и др. Pistillata — дупликации как способ цветочного разнообразия (базальных) астерид. Мол Биол Эвол. 2009;26:2627-45. [PubMed] [Google Scholar]

65. Като Т., Морита М.Т., Фукаки Х. и др. SGR2, фосфолипазоподобный белок, и ZIG/SGR4, SNARE, участвуют в гравитропизме побегов Арабидопсис . Растительная клетка. 2002;14:33-46. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

66. Surpin M, Zheng HJ, Morita MT, et al. Семейство белков SNARE VTI необходимо для жизнеспособности растений и обеспечивает различные пути транспорта белков. Растительная клетка. 2003; 15:2885-2899. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

67. Ассаад Ф.Ф., Цю Дж.Л., Янгс Х. и др. Синтаксин PEN1 определяет новый клеточный компартмент при грибковой атаке и необходим для своевременной сборки сосочков. Мол Биол Селл. 2004;15:5118-5129. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

68. Чжан З., Ленк А., Андерссон М. и др. Двойной мутант синтаксина, имитирующий повреждение, в Arabidopsis обнаруживает новую сложность передачи сигналов защиты от патогенов. Мол завод. 2008;1:510-527. [PubMed] [Google Scholar]

69. Отомо И., Уэда Х., Шимада Т. и др. Идентификация аллеля VAM3/SYP22, который придает полукарликовый фенотип у Arabidopsis thaliana . Физиология клеток растений. 2005;46:1358-1365. [PubMed] [Академия Google]

70. Ким С.Дж. , Брэндиззи Ф. Новости и взгляды на сложность SNARE в Arabidopsis . Фронт завод науч. 2012;3:28. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

71. Ди Сансебастьяно ГП. Определение новых функций SNARE: i-SNARE. Фронт завод науч. 2013; 4:99. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

72. Весы С.Дж., Чен Ю.А., Ю Б.Ю., Патель С.М., Доунг Ю.К., Шеллер Р.Х. SNARE способствуют специфичности слияния мембран. Нейрон. 2000; 26:457-464. [PubMed] [Академия Google]

73. Луковиц В., Майер Ю., Юргенс Г. Цитокинез в эмбрионе Arabidopsis включает продукт гена KNOLLE, родственный синтаксину. Клетка. 1996;84:61-71. [PubMed] [Google Scholar]

74. Ким Х., О’Коннелл Р., Маекава-Йошикава М., Уэмура Т., Нойманн У., Шульце-Леферт П. Белок устойчивости к мучнистой росе RPW8.2 переносится на везикулах VAMP721/722 к экстрагаусториальной мембране гаусториальных комплексов. Плант Дж. 2014;79:835-847. [PubMed] [Google Scholar]

75. Чжан Б., Карник Р. , Вагмаре С., Дональд Н., Блатт М.Р. Конформации VAMP721 раскрывают расширенный мотив для K + привязка каналов и управление стробированием. Завод Физиол. 2017;173:536-551. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

76. Рехман Р.У., Стиглиано Э., Лисетт Г.В. и др. Характеристика Rab11a томатов показала разницу между SYP121-зависимым и SYP122-зависимым экзоцитозом. Физиология клеток растений. 2008;49:751-766. [PubMed] [Google Scholar]

77. McNew JA, Søgaard M, Lampen NM, et al. Ykt6p, пренилированный SNARE, необходимый для транспорта эндоплазматического ретикулума-Гольджи. Дж. Биол. Хим. 1997;272:17776-17783. [PubMed] [Google Scholar]

78. Цуй М.М., Банфилд Д.К. Взаимодействия дрожжей Golgi SNARE неразборчивы. Дж. Клеточные науки. 2000;113:145-152. [PubMed] [Google Scholar]

79. Парлати Ф., МакНью Дж. А., Фукуда Р., Миллер Р., Зёлльнер Т. Х., Ротман Дж. Э. Топологическое ограничение SNARE-зависимого слияния мембран. Природа. 2000;407:194-198. [PubMed] [Google Scholar]

80. Чатр Л., Брандиззи Ф., Окелье А., Хоуз С., Моро П. Sec22 и Memb11 представляют собой v-SNARE антероградного пути эндоплазматического ретикулума-Гольджи в эпидермальных клетках листьев табака. Завод Физиол. 2005;139: 1244-1254. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

81. Bubeck J, Scheuring D, Hummel E, et al. Синтаксины SYP31 и SYP81 контролируют транспортировку ER-Golgi в ​​секреторном пути растений. Движение. 2008;9:1629-1652. [PubMed] [Google Scholar]

82. Тарте В.Н., Сеок Х.И., Ву Д.Х. и др. Arabidopsis Ген Qc-SNARE AtSFT12 участвует в реакциях на солевой и осмотический стресс и накоплении Na + в вакуолях. Plant Cell Rep. 2015; 34:1127-1138. [PubMed] [Академия Google]

83. Burri L, Varlamov O, Doege CA, et al. SNARE необходим для ретроградного транспорта в эндоплазматический ретикулум. Proc Natl Acad Sci U S A. 2003; 100:9873-9877. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

84. Дилчер М., Вейт Б., Чидамбарам С., Хартманн Э., Шмитт Х.Д., фон Моллард Г.Ф. Use1p представляет собой белок SNARE дрожжей, необходимый для ретроградного транспорта в ER. EMBO J. 2003; 22:3664-3674. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

85. Сувастика И.Н., Уэмура Т., Шиина Т., Сато М.Х., Такэясу К. SYP71, специфичный для растений белок Qc-SNARE, обнаруживает двойную локализацию на плазматической мембране и эндоплазматическом ретикулуме в Арабидопсис . Функция клеточной структуры. 2008;33:185-192. [PubMed] [Google Scholar]

86. Канадзава Т., Эра А., Минамино Н. и др. Молекулы SNARE в Marchantia polymorpha : уникальные и сохранившиеся особенности механизма мембранного слияния. Физиология клеток растений. 2016;57:307-324. [PubMed] [Google Scholar]

87. Сандерфут А.А., Ковалева В., Басшам Д.С., Райхель Н.В. Взаимодействия между синтаксинами идентифицируют по крайней мере пять комплексов SNARE в системе Гольджи/превакуолярной Арабидопсис клетка. Мол Биол Селл. 2001; 12:3733-3743. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

88. Бароцци Ф., Пападия П., Стефано Г. и др. Изменение переноса через мембрану связано с взаимодействием SNARE AtSYP51 с аквапорином NIP1;1. Фронт завод науч. 2019; 9:1949. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

89. Шпонарски В., Зоммерер Н., Бойер Ю.С., Россиньол М., Гибрат Р. Крупномасштабная характеристика интегральных белков вакуолярной мембраны Arabidopsis методом двумерной жидкостной хроматографии. Протеомика. 2004;4:397-406. [PubMed] [Google Scholar]

90. Цао В.Л., Ю.И., Ли М.И. и др. OsSYP121 накапливается в местах проникновения грибов и опосредует устойчивость хозяина к пирикуляриозу риса. Завод Физиол. 2019;179:1330-1342. doi: 10.1104/pp.18.01013. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

91. Heese M, Gansel X, Sticher L, et al. Функциональная характеристика t-SNARE AtSNAP33, взаимодействующего с KNOLLE, и его роль в цитокинезе растений. Джей Селл Биол. 2001;155:239-249. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

92. Чжэн Х.И., Беднарек С.Ю., Сандерфут А.А., Алонсо Дж., Экер Д.Р., Райхель Н.В. NPSN11 представляет собой белок SNARE, ассоциированный с клеточной пластинкой, который взаимодействует с синтаксином KNOLLE. Завод Физиол. 2002; 129:530-539. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

93. Rancor DM, Dickey CE, Park S, Bednarek SY. Характеристика AtCDC48. Доказательства множественных механизмов слияния мембран в плоскости клеточного деления у растений. Завод Физиол. 2002; 130:1241-1253. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

94. Чжэн Х., фон-Моллард Г.Ф., Ковалева В., Стивенс Т.Х., Райхель Н.В. SNARE AtVTI1a, ассоциированный с везикулами растений, вероятно, опосредует транспорт везикул из транс-Гольджи сети в предвакуолярный компартмент. Мол Биол Селл. 1999;10:2251-2264. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

95. Бэсшам Д.С., Сандерфут А.А., Ковалева В. , Чжэн Х., Райхель Н.В. Формирование комплекса AtVPS45 в сети транс-Гольджи. Мол Биол Селл. 2000;11:2251-2265. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

96. Уэмура Т., Ким Х., Сайто С. и др. Qa-SNARE, локализованные в сети транс-Гольджи, регулируют множественные транспортные пути и устойчивость к внеклеточным заболеваниям у растений. Proc Natl Acad Sci U S A. 2012;109:1784-1789. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

97. Эбине К., Окатани Ю., Уэмура Т. и др. Комплекс SNARE, уникальный для семенных растений, необходим для биогенеза запасающих белок вакуолей и развития семян Arabidopsis thaliana . Растительная клетка. 2008;20:3006-3021. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

98. Фудзивара М., Уэмура Т., Эбине К. и др. Интерактомика Qa-SNARE в Arabidopsis thaliana . Физиология клеток растений. 2014;55:781-789. [PubMed] [Google Scholar]

99. Лёфке К., Дюнсер К., Шойринг Д., Вен Дж.К. Ауксин регулирует SNARE-зависимую морфологию вакуолей, ограничивая размер клеток. ELife. 2015;4:e05868. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

100. Каргул Дж., Гансель Х., Тиррелл М., Стичер Л., Блатт М.Р. Белки-связывающие партнеры синтаксина табака NtSyr1. ФЭБС лат. 2001;508:253-258. [PubMed] [Академия Google]

101. Саттер Дж. Ю., Кампанони П., Тиррелл М., Блатт М. Р. Селективная подвижность и чувствительность к SNARE проявляются каналом Arabidopsis KAT1 K1 на плазматической мембране. Растительная клетка. 2006;18:935-954. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

102. Дхонукше П., Балуска Ф., Шлихт М. и др. Эндоцитоз материала клеточной поверхности опосредует образование клеточной пластинки во время цитокинеза растений. Ячейка Девеля. 2006; 10:137-150. [PubMed] [Google Scholar]

103. Кальде М., Нусе Т.С., Финдли К., Пек С.К. Синтаксин SYP132 способствует устойчивости растений к бактериям и секреции белка, связанного с патогенезом. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

104. Грефен С. , Блатт М.Р. SNAREs-молекулярные регуляторы в передаче сигналов и развитии. Curr Opin Plant Biol. 2008; 11:600-609. [PubMed] [Google Scholar]

105. Reichardt L, Stierhof YD, Mayer U, et al. Цитокинез растений требует секреторного транспорта de novo, но не эндоцитоза. Карр Биол. 2007;17:2047-2053. [PubMed] [Google Scholar]

106. Райхардт И., Слейн Д., Эль-Касми Ф. и др. Механизмы функциональной специфичности синтаксинов плазматической мембраны у Arabidopsis . Движение. 2011;12:1269-1280. [PubMed] [Google Scholar]

107. Грефен С., Карник Р., Ларсон Э. и др. Белок, перевозящий везикулы, захватывает датчики напряжения канала Kv для зависимой от напряжения секреции. Нат растения. 2015;1:1-12. [PubMed] [Google Scholar]

108. Карник Р., Чжан Б., Вагмаре С., Адерхольд С., Грефен С., Блатт М.Р. Связывание SEC11 указывает на его роль в рециркуляции SNARE после слияния везикул и идентифицирует два пути везикулярного транспорта к плазматической мембране. Растительная клетка. 2015;27:675-694. doi: 10.1105/tpc.114.134429. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

109. Карник Р., Вагмаре С., Чжан Б. и др. Управление датчиками напряжения канала для секреции, тургора клеток и контроля объема. Тенденции Растениевод. 2017;22:81-95. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

110. Чжан Б., Карник Р., Алвим Дж., Дональд Н., Блатт М.Р. Двойные сайты для SEC11 на SNARE SYP121 подразумевают обмен привязками во время секреторного трафика. Завод Физиол. 2019;180:228-239. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

111. Жарски В, Цврчкова Ф, Потоцкий М, Хала М. Экзоцитоз и полярность клеток у растений — домены экзоцисты и рециклинга. Новый Фитол. 2009;183:255-272. [PubMed] [Google Scholar]

112. Вукашинович Н, Жарский В. Фиксирующие комплексы в эндомембранной системе Arabidopsis . Front Cell Dev Biol. 2016;4:1-13. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

113. Ким С, Чой И, Квон С, Юн ХС. Индуцированное стрессом эндоплазматического ретикулума накопление VAMP721/722 требует КАЛЬРЕТИКУЛИН 1 и КАЛЬРЕТИКУЛИН 2 в 9 случаях.0009 Арабидопсис . J Integr Plant Biol. 2019;61:974-980. [PubMed] [Google Scholar]

114. Чжан Л., Лю Ю., Чжу XF и др. SYP22 и VAMP727 регулируют нацеливание плазматической мембраны BRI1 на контроль роста растений у Arabidopsis . Новый Фитол. 2019;223:1059-1065. [PubMed] [Google Scholar]

115. Такемотоа К., Эбинеа К., Асканид Дж. К. и др. Различные наборы связывающих комплексов, комплексов SNARE и Rab GTPases опосредуют слияние мембран в вакуоли у Arabidopsis 9.0010 . Proc Natl Acad Sci U S A. 2018;115:E2457-E2466. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

116. Сиракава М., Уэда Х., Шимада Т., Нишияма С., Хара-Нисимура И. Вакуолярные SNARE участвуют в формировании сосудистой сети листа, регулируя распределение ауксина. Физиология клеток растений. 2009;50:1319-1328. [PubMed] [Google Scholar]

117. Ся Л., Маркес-Буэно М.М., Брюс К.Г., Карник Р. Необычная роль секреторного SNARE SYP132 в транспорте плазматической мембраны H + -ATPase и вегетативном росте растений. Завод Физиол. 2019;180:837-858. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

118. Gu X, Fonseka K, Casson SA, et al. Локализация белка PIN с помощью R-SNARE-зависимого экзоцитарного пути. БИОРХIV/2019/821272. [Google Академия]

119. Шорт Э., Лейтон М., Имриз Г. и др. Эпидермальная экспрессия гена биосинтеза стеролов регулирует рост корней с помощью неклеточного автономного механизма у арабидопсиса. Разработка. 2018;145:dev160572. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Лабораторное руководство Упражнение № 1a

Лабораторное руководство Упражнение № 1a
Слово Уэйна Индекс Заслуживающие внимания растения Мелочи Рясковые Биология 101 Ботаника Живописный Полевые цветы Поезда Пауки и насекомые Поиск
Сравнение растительных и животных клеток
© В. П. Армстронг 22 января 2012 г.
  1. Иллюстрация клеток растений
  2. Иллюстрация клеток животных
  3. Определения эукариотических клеток
  4. Эволюция и происхождение жизни
Изображение растительной клетки с гиперссылками

Нажмите на каждую этикетку для получения дополнительной информации

Изображение обобщенной растительной клетки

Иллюстрация клеток животных с гиперссылками

Нажмите на каждую этикетку для получения дополнительной информации

Иллюстрация обобщенной животной клетки.

    Определения эукариотических клеток:
    = Обычно встречается только в клетках растений
    = Обычно встречается в клетках животных

  • Аппарат Гольджи: Ряд (стопка) уплощенных мембраносвязанных мешочков (мешочков), участвующих в хранении, модификации и секреции белков (гликопротеинов) и липидов, предназначенных для выхода из клетки (внеклеточных) и для использования внутри клетки (внутриклеточный). В аппарате Гольджи много секреторных клеток, таких как клетки поджелудочной железы.
  • Пузырь Гольджи: Связанное с мембраной тело, которое формируется путем «отпочкования» от аппарата Гольджи. Он содержит белки (гликопротеины), такие как пищеварительные ферменты, и мигрирует к клеточной (плазматической) мембране. Везикулы Гольджи сливаются с клеточной мембраной и выбрасывают свое содержимое за пределы клетки посредством процесса, называемого экзоцитозом. Некоторые везикулы Гольджи становятся лизосомами, участвующими во внутриклеточном пищеварении.
  • Пиноцитозная везикула: Связанная с мембраной вакуоль, образованная в результате особого типа эндоцитоза, называемого пиноцитозом. Плазматическая мембрана инвагинирует (защемляется внутрь) с образованием пузырька, который отделяется и перемещается в цитоплазму. Макромолекулярные капли и частицы диаметром до 2 микрометров проникают в клетку в составе этих пиноцитозных пузырьков. Более крупные частицы (включая бактерии) попадают в специальные лейкоциты (фагоциты) посредством формы эндоцитоза, называемой фагоцитозом. Amoeba — одноклеточный протист, который поглощает пищу (включая клетки водорослей) путем фагоцитоза.
  • Лизосома: Связанная с мембраной органелла, содержащая гидролитические (пищеварительные) ферменты. Лизосомы возникают в виде связанных с мембраной везикул (называемых везикулами Гольджи), которые отпочковываются от аппарата Гольджи. В первую очередь они связаны с внутриклеточным пищеварением. Лизосомы сливаются с везикулами (мелкими вакуолями), образующимися в результате эндоцитоза. Содержимое этих пузырьков переваривается лизосомальными ферментами. Самопереваривание лизосомами также происходит во время эмбрионального развития. Пальцы человеческого эмбриона изначально перепончатые, но отделены друг от друга лизосомальными ферментами. Клетки хвоста головастика перевариваются лизосомальными ферментами при постепенном переходе в лягушку.
  • Пероксисома: Связанная с мембраной органелла, содержащая специфические ферменты, импортируемые из цитоплазмы (цитозола). Например, некоторые пероксисомы содержат фермент каталазу, которая быстро расщепляет токсичную перекись водорода на воду и кислород. Эту реакцию легко продемонстрировать, полив перекисью водорода сырое мясо или открытую рану.
  • Гликолиз: Путь анаэробного окисления вне митохондрий, при котором глюкоза окисляется до пирувата с чистым приростом 2 молекул АТФ. Пируват превращается в 2-углеродную ацетильную группу, которая вступает в цикл Кребса в митохондриях.
  • Митохондрия: Связанная с мембраной органелла и место аэробного дыхания и продукции АТФ. Энергия поэтапного окисления глюкозы (так называемый цикл Кребса или цикл лимонной кислоты) используется для производства молекул аденозинтрифосфата (АТФ). Цикл Кребса начинается, когда ацетильная группа с 2 атомами углерода соединяется с группой с 4 атомами углерода, образуя цитрат с 6 атомами углерода. С учетом гликолиза (который происходит вне митохондрий) из одной молекулы глюкозы образуется в общей сложности 38 молекул АТФ.

В эукариотических клетках, в том числе в клетках вашего тела, АТФ вырабатывается в специальных мембраносвязанных органеллах, называемых митохондриями. Во время этого процесса электроны перемещаются через железосодержащую систему цитохромных ферментов вдоль мембран крист, что приводит к фосфорилированию АДФ (аденозиндифосфата) с образованием АТФ (аденозинтрифосфата). АТФ является молекулой жизненной энергии всех живых систем, которая абсолютно необходима для ключевых биохимических реакций внутри клеток. Фактический синтез АТФ в результате сочетания АДФ (аденозиндифосфата) с фосфатом (PO 4 ) очень сложен и включает механизм, называемый хемиосмосом . Поток электронов создает более высокую концентрацию (заряд) положительно заряженных ионов водорода (H+) (или протонов) на одной стороне мембраны. Когда одна сторона мембраны достаточно «заряжена», эти протоны повторно пересекают мембрану через специальные каналы (поры), содержащие фермент АТФ-синтетазу, по мере образования молекул АТФ. В мембранах прокариотических бактериальных клеток АТФ производится аналогичным образом. На самом деле, некоторые биологи считают, что митохондрии и хлоропласты в эукариотических клетках животных и растений могли произойти от древних симбиотических бактерий, которые когда-то были захвачены другими клетками в далеком геологическом прошлом. Эта увлекательная идея называется « Эндосимбионтная теория » (или «Эндосимбионтная гипотеза» для тех, кто настроен более скептически). Хлоропласты и митохондрии имеют наружные фосфолипидные бислойные мембраны и кольцевые молекулы ДНК, как у прокариотических бактериальных клеток. Кроме того, слои тилакоидных мембран в гранах хлоропласты удивительно сходны с фотосинтезирующими клетками цианобактерий.Приобретение клеток и геномов от других организмов известно как симбиогенез . Согласно Л. Маргулису и Д. Сагану ( Приобретение геномов: теория происхождения видов 2002), симбиогенез является основным фактором эволюции жизни на Земле. Фактически автор утверждает, что долгосрочные геномные слияния приводят к гораздо большим эволюционным изменениям, чем мутации ДНК и естественный отбор.
Упрощенная иллюстрация молекулы АТФ
Иллюстрация крист митохондрии
Симбиогенез: геномные слияния и эволюция
Теория происхождения сосудистых растений
  • Cristae: Выступающие внутрь полкообразные мембраны митохондрий, по которым электроны текут по ферментной системе цитохрома.
    См. Структуру митохондрии
  • Хлоропласт: Связанная с мембраной органелла и место фотосинтеза и продукции АТФ в клетках автотрофных растений. Как и митохондрии, хлоропласты содержат свои кольцевые молекулы ДНК. Фактически, хлоропластная ДНК, включая ген RBCL, кодирующий белок, часто используется на уровне семейства, чтобы показать отношения между родами и видами внутри семейств растений. Интронные области ДНК хлоропластов также используются для построения генеалогических деревьев. Интроны представляют собой участки информационной РНК, которые удаляются перед трансляцией на рибосоме. Сравнительная ДНК между различными родами и видами семейства растений может быть показана с помощью созданных компьютером эволюционных деревьев, называемых кладограммами.
    Эволюционное древо (кладограмма) семейства рясковых

    Некоторые биологи считают, что митохондрии и хлоропласты в эукариотических клетках животных и растений могли произойти от древних симбиотических бактерий, которые когда-то были захвачены другими клетками в далеком геологическом прошлом. Эта увлекательная идея называется «Эндосимбионтная теория » (или «Эндосимбионтная гипотеза» для тех, кто настроен более скептически). Хлоропласты и митохондрии имеют наружные фосфолипидные двухслойные мембраны и кольцевые молекулы ДНК, как у прокариотических бактериальных клеток. Кроме того, слои тилакоидных мембран в гранах хлоропластов удивительно похожи на фотосинтезирующие клетки цианобактерий. Приобретение клеток и геномов других организмов известно как симбиогенез . Согласно Л. Маргулису и Д. Сагану ( Acquiring Genomes: A Theory of the Origins of Species 2002), симбиогенез является основным фактором эволюции жизни на Земле. Фактически автор утверждает, что долгосрочные геномные слияния приводят к гораздо большим эволюционным изменениям, чем мутации ДНК и естественный отбор.

    Иллюстрация граны хлоропласта
    Упрощенная иллюстрация молекулы АТФ
    Симбиогенез: геномные слияния и эволюция
    Теория происхождения сосудистых растений
  • Грана: Область хлоропласта, состоящая из стопок тилакоидных мембран. Это место «световых реакций», где образуются АТФ и НАДФН 2 . Эти два продукта используются в «темновых реакциях», когда углекислый газ превращается («восстанавливается») в глюкозу.
  • Строма: Область хлоропласта, где происходят «темновые реакции». Углекислый газ (СО 2 ) постепенно превращается в глюкозу посредством ряда реакций, называемых циклом Кальвина.
    См. Структуру флуоресценции хлоропласта
    в растворе хлорофилла
  • Эндоплазматический ретикулум: Сложная система мембраносвязанных каналов, простирающихся по всей цитоплазме клеток. Как и отделение неотложной помощи в больнице, эндоплазматический ретикулум часто обозначается аббревиатурой ER.
  • Гладкий эндоплазматический ретикулум: Не содержит прикрепленных рибосом.
  • Грубый эндоплазматический ретикулум: Усеяны (точечно) прикрепленными рибосомами на стороне мембраны, обращенной к цитоплазме.
  • Рибосома: Органелла сайт синтеза белка. Рибосома состоит из большой и малой субъединиц, разделенных центральной бороздкой. Нить информационной РНК (м-РНК) помещается в бороздку, и рибосома движется вдоль м-РНК в направлении от 5′ к 3′. Молекулы транспортной РНК в форме листа клевера (т-РНК), каждая из которых содержит уникальную аминокислоту, временно прикрепляются к м-РНК на рибосоме в процессе, называемом трансляцией. Антикодоны транспортной РНК соединяются с кодонами м-РНК, а аминокислоты связываются вместе посредством синтеза дегидратации. По мере продвижения рибосомы к 3′-концу цепи м-РНК аминокислотная цепь (полипептид) становится все длиннее и длиннее. Наконец, готовый полипептид покидает участок рибосомы и удаляется, чтобы стать белком, используемым внутри клетки или секретируемым из клетки. Упрощенные анимированные gif-изображения ниже иллюстрируют этот замечательный процесс. Ряд нескольких рибосом, движущихся по одной и той же цепи м-РНК, называется полирибосомой. Рибосомы состоят из рибосомальной РНК и не связаны с мембраной. Они встречаются как в прокариотических, так и в эукариотических клетках. В эукариотических клетках рибосомная РНК синтезируется в ядрышке. Большая и малая субъединицы рибосом синтезируются специфическими генами. Один ген в ядрышке кодирует меньшую субъединицу рибосомы. Ген называется SSU рДНК или малой субъединицей рибосомальной ДНК. Базовые последовательности этого гена иногда используются для сравнения таксонов на уровне видов. Результаты сравнительных исследований ДНК с использованием митохондриальной и хлоропластной ДНК иллюстрируются компьютерными эволюционными деревьями, называемыми кладограммами.

    Рицин из клещевины ( Ricinus communis ) является сильнодействующим цитотоксическим белком, который смертоносен для эукариотических клеток, инактивируя сайты органелл синтеза белка, называемые рибосомами. Всего одна единственная молекула рицина, попадающая в цитозоль клетки (полужидкая среда между ядром и плазматической мембраной), может инактивировать более 1500 рибосом в минуту и ​​убить клетку. Одна из двух белковых субъединиц рицина (RTA) представляет собой смертоносный фермент, который удаляет пурины (например, аденин) из рибосомной РНК, изменяя тем самым ее молекулярную структуру и функцию.

    См. Статью о клещевине
    См. Модель трансферной РНК клеверного листа
    См. Объяснение синтеза белка
    Кладограмма семейства ряски
    Анимированное изображение транскрипции внутри Nucleus
    Анимированное Gif-изображение трансляции на рибосоме
    Анимированное Gif-изображение синтеза белка внутри клетки
  • Ядрышко: Окрашивающееся в темный цвет тело в ядре, где синтезируется рибосомная РНК. Ядра растений в клетках кончика корня лука могут иметь несколько ядрышек.
  • Ядро: Связанная с мембраной органелла, содержащая хроматин, термин, применяемый ко всем хромосомам вместе, когда они находятся в тонкой (нитевидной) стадии. Во время профазы митоза хромосомы становятся короче и толще и выглядят как отчетливые удвоенные тела, называемые «хромосомными дублетами».
  • Клеточная (плазменная) мембрана: Живая мембрана, окружающая цитоплазму всех клеток. Он состоит из двойного слоя фосфолипидов со встроенными гликопротеинами. В «сэндвич-модели» два слоя фосфолипидов расположены между двумя слоями белка. Мембраны органелл также состоят из двойного фосфолипидного слоя, включающего вакуоли, ядра, митохондрии и хлоропласты. [Риубосомы не связаны с мембраной.] Гликопротеины, встроенные в плазматические мембраны, включают мембранные транспортные «молекулы-носители» и антигены распознавания клеток. Плазматическая мембрана проницаема для молекул воды путем осмоса, но не проницаема для других молекул и ионов путем простой диффузии. Ионы проходят через плазматическую мембрану через молекулы-носители путем активного транспорта и облегченной диффузии. Для активного транспорта требуется АТФ.
    См. схему осмоса
    Сэндвич-модель клеточной мембраны
    Жидкостно-мозаичная модель клеточной мембраны
  • Клеточная стенка: Слой целлюлозы, окружающий плазматическую мембрану растительных клеток. Поскольку клеточная стенка очень пористая, она проницаема для молекул и ионов, которые не могут пройти через плазматическую мембрану путем простой диффузии. При плазмолизе клеточная мембрана теряет воду и ее содержимое сжимается в шар, а внешняя клеточная стенка остается неповрежденной. Кустарники и деревья имеют утолщенную вторичную клеточную стенку, содержащую лигнин, коричневый фенольный полимер, который придает древесине большую прочность и твердость. Железные деревья, такие как lignum vitae, тонут в воде из-за плотности их тяжелых, толстостенных, одревесневших клеток.
    Плазмолиз в клетке листа
    Анатомия и текстура древесины
    Деревья с очень твердой древесиной
    Анатомия стеблей и корней
  • Вакуоль: Мембранный, заполненный жидкостью мешок внутри растительных и животных клеток. Сократительные вакуоли протистов, таких как Paramecium , являются специализированными органеллами для удаления избыточной воды. Пищевые вакуоли Amoeba переваривает более мелкие клетки, захваченные фагоцитозом. Клетки растений имеют крупные центральные вакуоли, занимающие большую часть объема клетки.
    Парамеций: реснитчатый простейший
    Амеба: амебоидный простейший
    Трипаносома: жгутиковый простейший
  • Большая центральная вакуоль: Мембранный, заполненный жидкостью мешок, занимающий большую часть объема растительной клетки. По этой причине хлоропласты, ядро ​​и другие органеллы смещены к периферии цитоплазмы (вокруг центральной вакуоли). Помимо воды, эта большая вакуоль хранит соли, водорастворимые пигменты (антоцианы) и потенциально токсичные молекулы в виде кристаллов. В кристаллическом состоянии оксалаты относительно безвредны для растительной клетки. Кристаллы оксалата кальция могут быть игольчатыми ( кристаллы рафида ) или многогранные, как сверкающий алмаз ( кристаллы друзы ). Клетки растений с высоким содержанием оксалата кальция могут быть токсичными для человека. Основная причина того, что вольфия (самое маленькое цветковое растение в мире) является более привлекательным для человека источником пищи с высоким содержанием белка, заключается в том, что в ее вакуолях отсутствуют кристаллы шва, которых много у других рясок ( Lemna и Spirodela ). Сравнительные исследования ДНК хлоропластов показали, что семейство рясковых (Lemnaceae) тесно связано с семейством арумовых (Araceae). Фактически, члены обоих семейств имеют клетки, содержащие обильные кристаллы оксалата кальция. Жевание листьев культивируемого аронника, называемого «немой тростник» ( Dieffenbachia ) может вызывать затруднения при разговоре и глотании. Симптомы проглатывания включают жгучую боль, воспаление и отек тканей языка, горла и гортани. Протеолитический фермент листьев, называемый думкаином, вводится в клетки через микроскопические проколы тысячами игольчатых кристаллов рафида. Также могут быть повреждены тучные клетки (базофилы), особые лейкоциты в соединительной ткани. При аллергических реакциях сенсибилизированные тучные клетки выделяют в пораженные ткани сильнодействующие гистаминовые вещества.
    Друза кристалла внутри клетки липы
    Питательные блюда из вольфии для гурманов
    Тучные клетки при аллергических реакциях
    Домашняя страница семейства ряски
  • Амилопласт (крахмальное зерно): Связанная с мембраной органелла, содержащая концентрические слои крахмала (амилопектина). Эта органелла обычно находится в подземных запасающих органах, таких как клубни (картофель), клубнелуковицы (таро и дашин) и запасающие корни (сладкий картофель). Амилопласты также содержатся в бананах и других фруктах.
    См. Амилопласты в клетках клубня картофеля
    Подземные овощи, хранящие крахмал
  • Центриоли Немембранные органеллы, которые встречаются парами сразу за ядром клеток животных. Каждая центриоль состоит из цилиндра или кольца из 9 наборов триплетов микротрубочек без ни одного в середине (паттерн 9 + 0). Во время клеточного деления пара центриолей перемещается к каждому концу клетки, образуя полюса митотического веретена. Центриоли также дают начало базальным тельцам, которые контролируют происхождение ресничек и жгутиков в подвижных клетках протистов. На поперечном сечении жгутики и реснички имеют 9наборы дублетов микротрубочек, окружающих пару одиночных микротрубочек в центре (паттерн 9 + 2). Этот характерный паттерн также встречается в подвижных клетках высших организмов, таких как сперматозоиды человека.
    Деление клеток (митоз) в эукариотических клетках
    См. жгутик на сперматозоиде человека
  • Центросома: Центр организации микротрубочек, формирующий митотическое веретено в делящихся клетках. В клетках животных центросома включает пару центриолей, окруженных расходящимися нитями микротрубочек, называемых астрами.
  • Микротрубочки: Белковые филаменты, состоящие из полимера, называемого тубулином. Центросомы животных клеток (включая пару центриолей и лучистую звездочку) состоят из микротрубочек. Микротрубочки участвуют в движении клеток, формировании формы клеток и формировании митотических веретен во время клеточного деления (митоза). Некоторые противоопухолевые химиотерапевтические препараты вызывают растворение (деполимеризацию) тубулина в микротрубочках, тем самым разрушая митотические веретена и эффективно останавливая клеточное деление в опухолевых клетках.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

    © «ЭНКИСТРОЙ» – Строительство деревянных домов, 2019