Содержание

Польза от скандинавского мха: свойства и применение —

Декор помещения с помощью стабилизированных растений создают неповторимый эффект соединения с природой и современными технологиями.  К достоинствам скандинавского мха относятся:

  • улучшенное качество воздуха — мох борется с загрязнением воздуха. Частички пыли оседают на поверхности растения, а бактерии находящиеся на нем перерабатывают их в биомассу;
  • повышение производительности труда — как показали исследования Техасского университета в Соединенных Штатах растения на рабочем месте способствуют улучшению мышления. Мужчины, и женщины продемонстрировали отличное логическое мышление при работе в помещении с растениями;
  • повышение стрессоустойчивости — созерцание зеленого цвета улучшает самочувствие и помогает расслабиться, что повышает устойчивость к стрессорам на работе;
  • звукоизоляция — растительность естественным образом блокирует высокочастотные звуки, в то время как несущая структура уменьшает низкочастотные шумы. Растения могут уменьшать шум окружающей среды в офисах на целых 5 децибел;
  • здоровье кожи — цветы снижают сухость кожи. Гидратирование кожных покровов не только помогает выглядеть здоровее и уменьшает морщины, но также помогает ранам заживать быстрее;
  • уменьшение энергозатрат — вода с поверхности мха испаряется в помещение, что создает водный цикл. Постоянное вхыдание увлажненного воздуха уменьшает затраты организма на его охлаждение;
  • стабильный уровень влажности — мох сохраняет природный внешний вид при влажности не менее 40%. Растение может поглощать влагу из воздуха, когда влажность высока, и затем отпустить ее обратно в воздух, когда влажность низкая;
  • уменьшенные уровни диоксида углерода —  человек дышит кислородом и выдыхает углекислый газ, а растения поглощают углекислый газ и выделяют кислород;
  • улучшение концентрации внимания — повышение производительности труда и внимательности наблюдается у людей работающих в помещении с различными растениями;
  • гипоаллергенность — растения не вызывают аллергическую реакцию, подходят для детей и аллергиков.

Скандинавский мох является уникальным природным материалом для создания неповторимой атмосферы в интерьере. Красивые и оригинальные изделия из растений украсят и дополнят дизайн любого помещения.

Применение

Стабилизированный мох, а также цветы и деревья используются для декора помещения. Яркий и привлекательный дизайн интерьера создаст атмосферу уюта и гармонии с природой. Отдыхать в зеленом уголке дома гораздо приятнее, чем в комнате без растений. Фитодизайнеры используются стабилизированные растения для создания креативных поделок и экибан. Модно и стильно выглядит мебель с элементами природных материалов, а также мха или листьев. Красиво и необычно смотрится растения в интерьере оформленном в экостиле:

  • стол — журнальный столик декорированный исландским мхом. Растение имеет различные оттенки от природного зеленого до фиолетового. Элемент интерьера гармонично смотрится и служит стильным украшением;
  • часы — следить за течением времени на часах, декорированных мхом, расслабляет и умиротворяет. Различные формы и размеры изделий подойдут как для офиса, так и для дома;
  • фартук на кухне — во время приготовления пищи, созерцание нежного и природного декора из растений улучшает настроение и самочувствие;
  • живая стена — красиво и стильно смотрится зеленый уголок в доме. Декор помещения с помощью картин смотрится привычно и скучно, а природные и мягкие элементы — оригинальны и необычны;
  • панно — яркое и живое украшение интерьера — это фитопанно. Элемент декора изготавливается из различных материалов — мох, цветы, листья, корешки и т.д.;
  • фитокартины — живые картины не только украшают интерьер, но и очищают воздух, наполняют его кислородом. Изделия гипоаллергенны и долговечны.

Разнообразие использования стабилизированных растений позволяет создать уникальный интерьер в своем доме или офисе.

Стабилизированный мох в интерьере — Новости

Несмотря на весь комфорт современной жизни, человек всё так же стремится поддерживать связь с природой. Многие психологи отмечают, что присутствие в интерьере живых растений способствует душевному равновесию, улучшает настроение и прибавляет жизненных сил. Поэтому использование экологической составляющей в оформлении интерьера сейчас очень популярно. Среди основных трендов с современном озеленение набирает обороты популярность декорирование интерьеров стабилизированным мхом.

Мхи — это необыкновенный природный материал. Он нашел широкое применение в оформлении интерьеров, благодаря своим свойствам. Материал отлично сочетается с камнем, деревом и бетоном. С его помощью можно оригинально оформить стены, стойки ресепшен и колонны. Также растение прекрасно смотрится на потолках, дверных проёмах и арках. Кроме того, стабилизированным мхом можно украшать светильники, искусственные силуэты, формы и статуи. Стабилизированным мхом создаются надписи, граффити, целые панно и картины. Выбрав его в качестве экоэлемента, вы наполните пространство атмосферой леса и единения с природой, привнесете в современный интерьер уют и гармонию.

Для эффективного использования в интерьерах применяется мох, прошедший процесс стабилизации. Растение выращивают на специальных плантациях, отбирают и улучшают его эксплуатационные и эстетические качества путём замены влаги в них на смеси, которые останавливают естественные процессы. Более яркого оттенка добиваются с помощью пищевых красителей, введенных в мхи. Этот процесс никак не влияет на свойства растения — стабилизированный мох остаётся таким же красивым и свежим на вид, а также мягким и бархатистым на ощупь. К тому же, он является гипоаллергенным материалом.

В сравнении с живым растением стабилизированный мох в интерьере более практичный, так как не нуждается в особом уходе:

  • растение не нужно поливать и удобрять, все нужные вещества оно получает из воздуха;
  • стабилизированный мох не растёт и не увядает, поэтому его не нужно обрезать;
  • растение не подвержено гниению, не покрывается плесенью;
  • такой мох не испытывает высокой потребности в дневном свете, для него вполне достаточно естественного освещения;
  • при отсутствии контакта с водой стабилизированный мох не осыпается.

Кроме того, стабилизированный мох долгое время сохраняет яркость и насыщенность цвета, обладает отличными тепло- и звукоизоляционными свойствами. Применение его в качестве декоративного элемента позволяет создать не только красивый, но и комфортный интерьер в эко-стиле.

Озеленение помещений стабилизированным мхом — настоящее искусство, которое требует не только творческого взгляда, но и профессиональных знаний, навыков и богатого опыта работы с материалом. Гармонично вписать мох в интерьер жилых и торговых помещений, образовательных учреждений, офисов, ресторанов, гостиниц и других зданий помогут специалисты компании «ГРИНОФИС». Мы предлагаем массу вариантов дизайна, к работе над каждым проектом подходим креативно, гарантируя оперативный и качественный результат. Создавая дизайн интерьера или композицию с использованием стабилизированного мха, мы учитываем все пожелания и замечания заказчика.

Мох на экспорт: в Арабских Эмиратах для озеленения будут использовать югорский сфагнум | Общество

Что связывает Югру и Арабские Эмираты? Правильно. Мох. Именно в эту жаркую страну планируют отправлять местный сфагнум. Сейчас идёт обсуждение международного экспортного контракта. Производят и упаковывают это растение в Ханты-Мансийске.

Пресс давит вручную собранный на югорских болотах мох с усилием до 15 тонн. Таким образом 40 литров объёмного ковра превращаются в тоненький брикет. Дальше его упаковывают в специальном вакууматоре. Тонкие пластины легко перевозить. А для того чтобы мох вернул себе объём, нужно просто добавить воды. Сфагнум отлично подходит в качестве грунта для растений. Это и заинтересовало представителей Арабских Эмиратов. С помощью югорского мха они планируют начать озеленение пустыни.

Сергей Косых, директор ООО «Сфагнум», г Ханты-Мансийск: «Мы изначально планировали работу с китайскими партнёрами и с Арабскими Эмиратами. И, соответственно, в этих областях ничего не поменялось. Сейчас мы на стадии заключения международного контракта для отгрузки нашего продукта на экспорт. В декабре мы посетили выставку в Дубае. Есть понимание того, как продвигаться на иностранные рынки. Непосредственно на рынки Арабских Эмиратов. Мы плотно занимаемся этим вопросом, для того чтобы нарастить экспорт из Ханты-Мансийска».

Ещё одно применение для мха — декор. Но зелёные стены из сфагнума не только красивые, но и полезные. В первую очередь для здоровья. Летом они создают прохладу и влажность, а также фильтруют воздух в помещении. Кроме того, мох — это природный антисептик.

Юрий Фомушкин, научный сотрудник компании «Сфагнум»: «Сфагнол, который в нём содержится, губительно действует на болезнетворные бактерии. Это снижает риск распространения инфекционных заболеваний, переносимых воздушно-капельным путём. Плюс, если воздух сухой, особенно у нас в зимнее время, когда отопление работает на полную мощность — влажность воздуха резко падает, а он избыток влаги может отдавать».

Также сфагнум походит и для садоводов-любителей. Мох ускоряет рост и развитие корневой системы домашних растений и повышает урожайность садовых.

Марина Брякунова, флорист-дизайнер: «Очень удобно посадить в стекло — сократится количество поливов. Будет расти мох и растение. Со временем они мутируют, становятся очень большие. Рост очень быстрый. Ни за что не зальёте».

Сейчас предприятие планирует воспользоваться мерами поддержки бизнеса, которые разработало окружное правительство. Это необходимо, чтобы заменить часть импортного оборудования на отечественные аналоги. И если в скором времени вы увидите новости о том, что пустыня на Аравийском полуострове превратилась в оазис, то к этому причастен югорский мох.

Мох на тротуарной плитке: как избавиться от мха на дорожках и удалить его между плиткой

Очистка замшелых садовых дорожек

Выложенные тротуарной плиткой садовые и подъездные дорожки выглядят аккуратно и привлекательно. При условии правильного выбора материала ходить по ним безопасно и комфортно. Но со временем на тротуарной плитке может появиться мох. Он негативно влияет на эксплуатационные и эстетические показатели дорожек. Именно поэтому для многих владельцев частных домов и дач актуален вопрос о том, как избавиться от этой растительности.

Откуда берется и почему вреден мох на плитке

Мох – споровое низкорослое многолетнее растение. Особенно хорошо оно чувствует себя на влажных затененных участках. Споры мха легко разносятся ветром. Попав в благоприятную среду, растение начинает стремительно размножаться. Если сразу не очистить тротуарную плитку, то на ней образуется сплошной зеленый ковер. Мох хорошо адсорбирует (впитывает) воду, поэтому под ним все время влажно. Это негативно сказывается на характеристиках плитки: она постепенно будет разрушаться. Другие негативные моменты:

  • мох делает дорожку более скользкой, а это снижает безопасность перемещения;
  • растительность между плиткой выглядит неэстетично, а также может привести к изменению оттенка брусчатки.

Механическое удаление мха

Чтобы убрать мох с тротуарной плитки, домовладельцы часто применяют простые механические приспособления: скребки, шпатели или щетки. С их помощью можно вручную удалить растительность. После этого поверхности промываются водой. Однако такой метод имеет свои недостатки:

  • механически полностью избавиться от мха на дорожках практически невозможно. Оставшиеся споры будут прорастать, и очистку придется повторять снова;
  • это длительный и трудоемкий процесс;
  • чтобы уничтожить мох на тротуарной плитке полностью, механический способ следует совмещать с химическим: использовать специальные составы для борьбы с растительностью.

Эффективное удаление мха с дорожек при помощи моек «Керхер»

Предлагаем несколько практических советов, как бороться со мхом на плитке:

  • поскольку мох не только покрывает толстым слоем поверхность каменной плиты, но и проникает в поры камня, для его удаления используется грязевая фреза;
  • грязевая фреза формирует вращающийся поток высокого давления, комбинирующий мощь точечной струи со значительной производительностью веерной;
  • струю следует направлять на поверхность почти вертикально с расстояния 20–30 см и медленно перемещать ее от одного края обросшей мхом плиты к другому;
  • надеваемый на грязевую фрезу брызговик защитит вас от разлетающихся брызг воды.

В каталоге «Керхер» можно выбрать грязевую фрезу с мощным роторным соплом для аппаратов высокого давления любого класса – от К 2 до К 7, например DB 160 DIRT BLASTER для моек K 5 – K 7. На примерах из практики мы хотим показать вам, как надо правильно работать с аппаратом высокого давления и что следует при этом принимать во внимание. Специальные принадлежности дают ему широчайшие функциональные возможности. С его помощью удобно осуществлять струйную абразивную обработку, прочищать трубы, очищать террасы или даже откачивать воду из пруда. Может быть, вы найдете для своего аппарата и другие области применения! Выполняя работы, помните о том, что максимальное ударное давление струи достигается на ее выходе из сопла. Поэтому стойкие загрязнения лучше убирать с малого расстояния. Чтобы удалить незначительные пятна и обработать чувствительные поверхности, следует увеличить дистанцию между объектом и соплом.

Решая, как почистить тротуарную плитку от мха, задумайтесь об использовании мойки высокого давления. Этот аппарат не только эффективно борется с растительностью, но и может стать отличным помощником в других работах на приусадебном или дачном участке. Обращайтесь к нашим менеджерам, и они проконсультируют вас.

это растение насыщенного зеленого цвета без стеблей и листьев. Абсолютно неприхотливый в использовании, практичен и долговечен. Наберите в любом поисковике «мох в интерьере» и вы увидите тысячи интересных идей как оформить пространство. Украсить м

Мох — это растение насыщенного зеленого цвета без стеблей и листьев. Абсолютно неприхотливый в использовании, практичен и долговечен. Наберите в любом поисковике «мох в интерьере» и вы увидите тысячи интересных идей как оформить пространство. Украсить мхом интерьер может абсолютно любой желающий. Можно сделать как цветочные композиции в вазах, так и создать в своем доме экостену из мха.

Расход мха на м2 ≈ 2 кг. 

Стабилизированнй мох «Lichen» – это ягель или исландский мох. Имеет широкую палитру цветовых оттенков и активно применяется для вертикального озеленения жилых и общественных помещений. Стабилизированный ягель неприхотлив и имеет привлекательный внешний вид, который сохраняется на долгие годы. Используется во флористике, декоре помещений.

Для создания экостены или даже картин используют стабилизированный мох, который прошел процесс консервации, благодаря чему не теряет своих природных свойств. Он не гниет, не портится, в нем не будут размножаться бактерии, плесень  и микроорганизмы.

При недостаточной влажности помещения мох твердеет и становится хрупким, а при повышении влажности становится мягким. Можно располагать мох в помещениях с повышенной влажностью, впитывая ее мох, дольше будет оставаться красивым и защитит помещение от появления плесени и грибка. Однако нельзя поливать или опрыскивать мох. При контакте с водой разрушаются стабилизирующие его функции и мох может потерять свои свойства.

Стабилизированный мох идеально подходит для флористики, декора и украшения мероприятий. Подходит, как начинающим, так и опытным дизайнерам и флористам.

Как видите применение мха очень широко. Для того чтобы получить больше информации о стабилизированном мхе и огромному выбору стабилизированных растений вы всегда можете обратиться к нашим специалистам. 

что это такое и как растет

Оглавление

Как выглядит и где растет мох сфагнум

Для чего используют мох сфагнум

Как используют мох сфагнум для растений

Как используют мох сфагнум для комнатных растений

Как вырастить мох сфагнум

Как заготовить сфагнум

Как хранить мох сфагнум

Сфагнум — один из родов болотных мхов. В нашей стране произрастает более 40 его разновидностей. Он не имеет корневой системы, растет только вверх. В течение жизни нижняя часть отмирает, трансформируясь в торф.

Жизненный цикл мха сфагнума состоит из чередований половых поколений с бесполыми. Гаметофит — зеленое фотосинтезирующее растение содержит в себе женское и мужское начало.

Мох сфагнум — растение, которое дачники хотят видеть на своих участках. Ведь с его помощью создаются оптимальные условия для роста и развития садовых культур.

Как выглядит и где растет мох сфагнум

Болотное растение семейства Сфагновые прекрасно себя чувствует в условиях, которые для остальных представителей флоры губительны. Он растет практически на любой поверхности:

  • камне;
  • стекле;
  • металле;
  • стволах деревьев.

Мох имеет разветвленный стебель, по нему и по веточкам по спирали размещаются мелкие листочки. Сфагнум впитывает влагу в объеме, который в несколько десятков раз превышает его собственный.


Произрастает мох в лиственных лесах, по берегам рек и ручьев, на болотах. Чаще всего он поселяется под осинами в почвенных впадинах, начинает расти после таяния снега в местах, где остаются озерца воды. За зиму сфагнум замерзает, но весной быстро восстанавливается.

Для чего используют мох сфагнум

Мох широко применяется в различных областях деятельности людей, так как его полезные свойства известны издревле.

Медицина

Сфагнум обладает многими лечебными свойствами, благодаря своему составу. В нем много:

  • целлюлозы;
  • сахаров;
  • кумарина;
  • тритерпеновых и фенолоподобных веществ;
  • минеральных солей;
  • пектиновых соединений;
  • смол.

В народе хранится множество рецептов лечебных снадобий со сфагнумом. Они остаются эффективными и сейчас. Например, при лечении и для профилактики пролежней шьют коврик-чехол изо льна. Его набивают мхом и прострачивают полосами шириной 50 мм.


При радикулите, остеохондрозе, ревматизме принимают ванны с настоями сухого мха, накладывают компрессы, пропитанные в отваре сфагнума. При ожогах на больные места накладывают кашицу из запаренного сухого мха.

При кожных болезнях применяют мази и настои. При высыпаниях и поражениях грибком особенно действенна мазь из вазелина со сфагнумом.

Спиртопроизводство

Разные виды спирта получают из молодого мха с использованием автоклавов. Внутри них сфагнум обрабатывается серной кислотой, под давлением превращается в сахаристый раствор. Его сбраживают дрожжами.

ИНТЕРЕСНО! Сфагнум часто используют в качестве наполнителя кошачьих лотков. При этом нейтрализуются неприятные запахи. Также сфагнум зачастую помещают в домашние аквариумы для черепах и улиток.

Как используют мох сфагнум для растений

Мох широко используется дачниками, садоводами и цветоводами. Он незаменим в следующих случаях:

  • укоренение черенков. При размножении цветов, кустарников и деревьев сфагнум применяют для укоренения черенков. Мох помещают в емкость, увлажняют с помощью пульверизатора, кладут на него черенки. Субстрат медленно отдает влагу. В таких условиях быстро формируются корешки;
  • декорирование. У некоторых растений отрастают безлиственные стебли. Для придания объема их обертывают мхом, фиксируя тонкой проволокой. Так поступают с драценой, монстерой и бегонией;
  • увлажнение воздуха. Мох используют для увлажнения воздуха в комнатах. В горшок помещают слой керамзита. На него сверху кладут сфагнум. Мох опрыскивают утром и вечером, а он постепенно испаряет влагу, увлажняя помещение;
  • мульчирование. Мох применяют и для защиты растений в холодное время. Сфагнумом оборачивают стволы саженцев теплолюбивых кустарников и деревьев. Помимо этого его используют для мульчирования почвы вокруг декоративных, огородных и садовых культур. Такой материал превосходно сохраняет влагу в субстрате;
  • удобрение. В самом сфагнуме нет питательных веществ для растений, но его отмершие слои, которые превратились в торф, используются для подкормки. Следует знать, что мох подкисляет почву, поэтому не для всех культур полезен;
  • проращивание семян. Сфагнум после увлажнения используют в качестве субстрата для проращивания семян разных культур. Для этого мох выкладывают в контейнеры, опрыскивают водой, на поверхности раскладывают семена. Они в таких условиях прорастают очень быстро;
  • хранение урожая. Плоды при хранении во мхе не гниют. Для этого корнеплоды или луковицы выкладывают слоями, между которыми размещают мох. Такое хранение так же используют для сохранности клубней или луковиц теплолюбивых растений.

 Как используют мох сфагнум для комнатных растений

Этот род мха широко используется в комнатном цветоводстве. Каждый любитель домашних декоративных растений хотя бы раз применял его для своих питомцев или слышал информацию о нем. А если на подоконнике стоят экзоты, то у владельца обязательно найдется в запасе несколько пакетиков со мхом. Мох сфагнум для орхидей — необходимый материал для разных целей.


Варианты использования мха в комнатном цветоводстве:

  • укрытие почвы в горшках. Это особенно важно для влаголюбивых культур, так как сфагнум длительное время поддерживает оптимальный уровень влажности. Его укладывают вокруг растений, когда хозяин вынужден надолго уехать;
  • одна из частей составных грунтов. Сфагнум добавляют в почвосмеси для увеличения воздухопроницаемости, гигроскопичности и кислотности субстрата. Грунт удерживает воду, не переувлажняясь. К корням поступает необходимое количество влаги при сохранении активной циркуляции воздуха;
  • стерилизация субстрата. Растения защищены от патогенных бактерий и грибков, благодаря антисептическим свойствам мха. Поэтому его добавляют в почвосмеси для обеззараживания;
  • дренирование. Чтобы выполнить слой дренажа в горшке для цветов, на дно укладывают сфагнум. Мох впитает лишнюю воду после чрезмерного полива, а впоследствии постепенно ее отдаст корням растения. Он занимает намного меньше места, чем дренаж из керамзита;
  • укоренение черенков. Укореняют в этом материале любые черенки, даже листья фиалок. Влажным мхом оборачивают стебли роз или орхидей, предварительно надрезав побег;
  • блоки для эпифитов. Из мха делают висячие корзины, блоки и опоры для культур с воздушными корнями;
  • увлажнение воздуха. Для создания более высокой влажности вокруг растения горшок с ним ставят в более крупную емкость. Предварительно на дно насыпают керамзит, а сверху живой мох. Увлажняя ежедневно сфагнум, добиваются повышения влажности вокруг растения.

ВАЖНО! Мох необходим при выращивании орхидей, монстер, аспарагуса, азалии, драцены, толстянки, диффенбахии.

Как вырастить мох сфагнум

Культивировать мох легко в домашних условиях. Для этого понадобится лишь маленький клочок сфагнума. Его моют, замачивают в отстоявшейся теплой воде и оставляют на полдня. Каждый час емкость встряхивают для очищения мха от мусора, песка и земли. После этого стебли вынимают, а воду выливают.

В маленький аквариум или 3-литровую банку наливают немного воды, помещают туда мох. Емкость закрывают и выставляют на солнце. С началом фотосинтеза будет выделяться кислород, а из отмерших частей образуется углекислый газ. Из такой замкнутой экосистемы можно будет время от времени забирать часть мха.

Как заготовить сфагнум

Мох можно купить в магазине для цветоводов, а можно заготовить самостоятельно. Живой сфагнум бледно-зеленого цвета, при высыхании становится почти белым. Он формирует пружинистые рыхлые подушки. Из них легко выдергиваются отдельные пучки. При этом нижняя часть белесая, средняя бледно-зеленая, а верхняя более насыщенного зеленого цвета. Из-за способности менять оттенок в зависимости от насыщенности водой, сфагнум называют «белым мхом».

Заготавливают сфагнум осенью. Не стоит собирать его в слишком заболоченной местности, так как много времени потребуется на просушку. Несмотря на то, что он легко отделяется от основной «подошвы», лучше срезать верхнюю, живую часть.

Мох отличается бактерицидными свойствами, но это не значит, что в нем не заводятся насекомые. Материал заливают кипятком на 5 минут и раскладывают на просушку. Также для защиты от вредителей мох обрабатывают натуральным спреем от летающих и ползающих насекомых Bona Forte.

Препарат разработан для моментального уничтожения насекомых на комнатных цветах и растениях открытого грунта. Препарат мгновенно парализует вредителей, не вызывает привыкания, безопасен для человека и природы.

Как хранить мох сфагнум

Для хранения мха в медицинских целях его развешивают на шнуре или прочной нитке в теплом проветриваемом месте. Можно разложить на бумажном полотенце на солнечном подоконнике. 2-3 раза в день стоит перемешать массу для равномерной просушки. Если появится плесень, то в медицинских целях мох использовать нельзя.


Если сфагнум нужен живым на длительное время, его промывают и складывают в тканевый мешок или бумажный пакет. Затем помещают в холодильник или морозильник. Так он может храниться несколько лет.

Когда материал понадобится, его достают, кладут в слегка влажное теплое место. Через несколько часов он оттает и продолжит расти.

Узнав, как выглядит и где растет мох, как его используют, у многих появится желание вырастить его дома самостоятельно или заготовить совершенно бесплатно. Сфагнум — настоящая находка для огородников, садоводов и цветоводов.


 

Первые примитивное растения спровоцировали глобальные оледенения в палеозое

Глобальное похолодание на Земле 455 млн лет назад, когда почти вся жизнь была сосредоточена в океанах, спровоцировали мхи, считают британские ученые, четыре месяца наблюдавшие за ящиком с камнями.

На протяжении 45 млн лет ордовика, следующего за кембрием периода раннего палеозоя (488—444 млн лет назад), климат Земли характеризовался постепенным снижением температуры, кульминацией которого стала серия так называемых позднеордовикских оледенений. Последние происходили при концентрации углекислоты в атмосфере в 14—22 раза превышавшей нынешнюю, что ставит палеоклиматологов в тупик, поскольку, согласно накопленным данным по эволюции литосферы и созданным на их основе геохимическим и газодинамическим моделям, оледенения в ту эпоху могли быть «запущены» лишь при намного меньшей (примерно в 8 раз превышавшей нынешнюю) концентрации углекислого газа.

Какие процессы могли вызвать в ордовике резкое падение концентрации парникового углекислого газа в атмосфере — согревающей Землю «тепловой подушке»?

При эрозии слагающих литосферу твердых пород происходит высвобождение ионов кальция и магния, связывающих углекислый газ с образованием карбонатов. Но, даже учитывая такие факторы, как интенсивное горообразование в раннем и среднем ордовике, когда резко увеличилась площадь эродирующих пород, и дрейф древних континентов через зону тропической конвергенции с ее интенсивными ливнями, где горные породы разрушались быстрей, это дает снижение концентрации углекислоты до уровня, превышающего нынешний лишь в 12 раз, никак не в 8.

Геологический механизм, таким образом, ордовикские оледенения объяснить не может.

Другим механизмом связывания атмосферной углекислоты как напрямую — через трансформацию двуокиси углерода в процессе метаболизма, так и косвенно — посредством той же эрозии твердых пород, содержащих необходимые для жизни минералы, является биологический.

В пользу биогенной гипотезы позднеордовикских похолоданий свидетельствуют карбонатные отложения ордовика с пиковым содержанием С13 — изотопа углерода, маркирующего их биологическое происхождение. В ордовике зафиксировано два пика С13, притом оба попадают в ледниковое окно и, что интересно, совпадают с пиковыми отложениями фосфатов — еще одним важным биомаркером: высвободившийся в результате эрозии твердых силикатов (составляющих 90% литосферы) фосфор попадал в океан, где в то время была сосредоточена основная часть активно потребляющей этот элемент биоты.

Предполагается, что взрывное распространение высших растений, увеличивающих скорость эрозии каменных пород до 10 раз, было, по всей видимости, одним из факторов глобального девонского похолодания 400—360 млн лет назад, сопровождавшегося оледенением полюсов.

Однако в более древнем ордовике растения только начали появляться, притом высшие, сосудистые растения — лишь на исходе этого периода. Скудный растительный мир ордовика — это, по большей части примитивные мхи не обладающие способной «вгрызаться» в камень развитой корневой системой. Вряд ли они могли существенно повысить темпы разрушения твердых силикатов, изменить углеродный цикл и в конечном итоге повлиять на глобальный климат планеты, где большая часть жизни была сосредоточена в океане, а не на суше.

Но теперь, похоже, точка зрения, исключающая примитивные растения ордовика из галереи факторов глобального похолодания, должна быть пересмотрена.

Создатели биогеохимической модели COPSE, описывающей планетарный оборот кислорода, углерода, фосфора и серы в файнерозое (геологическом эоне, включающем палеозой, мезозой и кайнозой — эру, в которую мы живем), профессор Тим Лентон из Университета Экзетера и профессор Лайам Долан из Оксфордского университета опубликовали в Nature статью, где описывают результаты опытов над зеленым мхом Physcomitrella patens.

Этот мох, хоть и отличается от своих далеких эволюционных предков, произраставших на камнях ордовика, является удобной и вполне адекватной моделью дососудистых растений раннего палеозоя.

Поместив мох на четыре месяца в два герметичных инкубатора с кусочками гранита и андезита, Лентон и Долан, вооружившись серьезным прибором — плазмо-атомным эмиссионным спектроскопом, выяснили,

какое точно количество кальция, магния, фосфора и железа выделилось за это время с поверхности камней и было поглощено мхом.

Полученные в результате измерений коэффициенты эрозии, которые оказались неожиданно высокими, были экстраполированы в модель COPSE. Далее, варьируя различные параметры модели (разная начальная концентрация СО2 в атмосфере, разная площадь покрытия континентов мхами и т. д.), авторы попытались выяснить, могла ли эрозия твердых силикатов, вызванная распространением мхов, повлиять на концентрацию углекислого газа в атмосфере и, таким образом, на глобальный климат.

Расчеты показали, что даже в большом диапазоне «плавающих параметров» (точное значение которых определить сложно из-за недостатка данных и влияния пока неизвестных факторов) высвобождение кальция и магния при эрозии твердых пород, продолжавшейся десятки миллионов лет, даже такими примитивными растениями, как мхи, способно существенно понизить глобальную температуру.

При включении же в модель циклов фосфора и железа, интенсифицирующих биогенез в океанах и скорость карбонатных отложений, еще больше связывающих углекислоту, температура понижалась еще больше.

Первый максимум смоделированного похолодания, когда количество фосфора, поступающего в океан, увеличилось вдвое, сопровождался понижением температуры на пять градусов и соответствует первому пику С13, то есть оледенению Гуттенберга (455 млн лет назад). Второй, когда растительный мир усложнился с появлением первых высших растений, а приток фосфора в океаны вырос втрое, следующему пику С13 и Хирнантскому оледенению (445 млн лет назад).

Таким образом, на основе смоделированных данных, совпадающих с геологическими, авторы делают вывод, что одним из ключевых факторов, вызвавших два фазовых перехода в климате ордовика, могло быть появление и распространение мхов, а позже и сосудистых растений. Способность даже низших растений повлиять на циркуляцию фосфора и углерода объясняет, почему последующие глобальные изменения температуры происходили регулярно, но не строго периодично — факт, очень осложняющий все попытки обнаружить какую-либо закономерность в поведении климата на больших временных дистанциях (а также прогнозировать его в будущем). Похоже, поведение климата определяется помимо всего прочего и капризным поведением планетарной биомассы — ее расцветом и ее депрессиями.

Удивительное растение… – Моховые акры

Так как они получают все свои питательные вещества из воздуха (у мха нет настоящих корней), растениям мха не требуется ничего, кроме тени, они предпочитают кислую почву и достаточное количество влаги для процветания. Поскольку у мхов нет корней, однажды укоренившись, мхи могут регулярно полностью высыхать из-за отсутствия дождя, а затем легко становиться пышными и зелеными в течение нескольких секунд после проникновения влаги через их листья. Этот процесс называется пойкилогидрией.

Поскольку мхи не являются сосудистыми растениями, то есть у них нет ксилемы или флоэмы для перемещения питательных веществ по их «телу».Как растения, они содержат хлоропласты, но мхи уникальны тем, что имеют их по всему своему строению и могут фотосинтезировать со всех сторон (отсюда и их зеленый цвет). Мхи не производят цветы или семена, вместо этого они размножаются одноклеточными спорами, которым для роста требуется вода. Они также могут размножаться бесполым путем, отращивая новые побеги или отрываясь на части и перемещаясь с помощью ветра или воды в новое место.

Хотя в названии некоторых лишайников есть слово «мох», эти две группы не связаны между собой.На самом деле, лишайники — это даже не растения — на самом деле это партнерство между грибком и водорослью. Но поскольку мхи и лишайники имеют схожие места обитания, их часто можно обнаружить в лесах нашего региона, где они растут близко друг к другу.

Все, что нужно растениям мха, — это твердая почва в месте с достаточной тенью. Также крайне важно, чтобы область, на которой будут выращиваться растения мха, была выметена ветром или очищена от любых существующих растений, листьев или мусора. Мох также, кажется, предпочитает почвы низкого качества с низким уровнем питательных веществ и низким содержанием органического материала — подумайте о плотных почвах.

Прежде чем использовать мох как часть ваших планов по озеленению в тени, почвенное ложе для растений мха следует сначала проверить, чтобы убедиться, что pH находится в диапазоне от 4,5 до 5,5 (ниже допустимо). При необходимости в почву для мха можно легко добавить нашу смачивающуюся серу, чтобы снизить рН до желаемого диапазона. После того, как мох помещен на почву, секции моховых растений необходимо плотно утрамбовать и регулярно поливать в течение первых 2-3 недель.

Подробные, но упрощенные инструкции по пересадке включены в каждый заказ мха.Солнцелюбивые мхи имеют более высокий уровень pH и любят расти вокруг бетона и брусчатки.

 

 

 

Чтобы увидеть все наши доступные книги и видео о мхах, нажмите здесь

Джанет Белдинг пишет — Отпустить газон

Рэйчел Салливан ABC Science пишет —  Моховые растения, выращенные после 400 лет хранения в морозильной камере

Живой мох на продажу — гарантированный рост, низкие цены

 Живой мох


Мох — это тип бесцветного растения, которое имеет тенденцию расти плотными комками или матами.Многие люди часто пытаются избавиться от мха, который появляется в их садах, не зная о его многочисленных преимуществах и способах применения.

Во-первых, это идеальное растение, которое можно использовать для маскировки тех неприглядных пятен грязи, где кажется, что трава не растет во дворе или саду. Поскольку живой мох хорошо растет в тенистых, влажных местах, вы можете выращивать его под большими деревьями или густыми кустами, и вам больше не придется смотреть на эти пятна грязи. Убедитесь, что он не высыхает, посадив его плотно и поддерживая его во влажном состоянии.

Он также может придать уникальность каменной кладке в вашем саду. Это отличное растение, которое можно использовать для заполнения пространства между ступеньками, которые в противном случае были бы грязью. Вы также можете добавить его к элементам каменной кладки, включая каменные стены или фонтаны. Если вы когда-либо посещали или видели старинные замки, то знаете, как это добавляет атмосферы и настроения. Выращивание живого мха вокруг каменной кладки может придать вашему саду уникальное ощущение старого мира. Моховой сад может даже помочь при эрозии, предохраняя почву от вымывания.

 Он не только хорошо себя чувствует на открытом воздухе, но и легко ухаживает за растением, а также выращивает его в помещении. Вы можете использовать его, чтобы создать очаровательный сказочный сад. Вы можете добавить фигурки, фей, кору, домики и аксессуары, чтобы завершить свой сад. Моховой сад — отличный способ научить детей ухаживать за растениями и любить их, а сад добавит нотку великолепной зелени в ваш внутренний мир. Ковровый мох идеально подходит для таких проектов. А поскольку он помогает улучшить качество воздуха и регулирует уровень влажности, ваш сказочный сад не только будет выглядеть волшебно, но и принесет реальную научную пользу.

 

Ознакомьтесь с нашими новейшими установками. Наш мох доступен в квадратных футах. Мох отлично подходит для большинства садов, и они ЛЮБЯТ воду. Товары в этой категории доставляются круглый год, и они гарантированно будут расти!

 

Что такое МОХ? — Горный мох

В голову приходят образы зеленых ковров, а при упоминании слова «МОХ» появляются «замшелые» улыбки. Тем не менее, существует множество заблуждений и мифов о МХАх, начинающихся с термина мох.

Эти миниатюрные растения настолько крошечные, что колонии путают с «растением», а не с множеством растений, сросшихся вместе. Почему-то у людей стало привычным называть совокупность целых колоний и видов мохообразных, в единственном числе – МОХ. Хотя эта единственная терминология может быть грамматически неправильной или соответствовать научной приемлемости, «мох» в настоящее время широко используется взаимозаменяемо, как олень (одиночное животное) или олень (стадо оленей). Однако садоводу, ботанику, защитнику окружающей среды или простому любителю мхов становится важно выйти за рамки группировки всех мхов вместе.Проведение различий между мохообразными (типами мхов) необходимо для понимания того, как их успешно использовать в спланированных ландшафтах. Экологические преимущества мохообразных поистине удивительны, предлагая удивительные решения для тени и пребывания на солнце во всех типах климата и для роста на различных субстратах.

Вернее… Что такое Мохообразные?

Мхи и их родственники, печеночники и роголистники, классифицируются как Bryophyta (мохообразные) в царстве растений.

Возраст мохообразных, которые ботаники считают одними из древнейших растений, составляет 450 миллионов лет. Это за 50 миллионов лет до того, как на планете Земля появились сосудистые растения, такие как папоротники. Благодаря своим уникальным характеристикам мхи выдерживают высыхание при экстремальных климатических изменениях, что свидетельствует об их устойчивости и долговечности. По мере того, как мы узнаем больше о мохообразных, становится все более очевидным, что мхи предлагают «зеленые» решения для новых и традиционных ландшафтных приложений.


По оценкам, в мире выявлено более 20 000 различных видов мохообразных, а также около 10 000 видов мхов, около 8 000 видов печеночников и немногим более 100 видов роголистников. Мохообразные можно найти по всему миру, от густых тропических лесов до засушливых пустынь и арктических ниш. Места обитания варьируются от гор до моря. В моей части света, западной части Северной Каролины в Соединенных Штатах, существует более 450 видов мохообразных… и процветать круглый год! Если мохообразные живут вокруг нас, кажется логичным, что они могли бы выжить, если бы их преднамеренно заселили в сады. Примером использования этих выносливых местных растений и обращения с ними как с жизнеспособным садоводческим растением являются большие моховые сады Японии. Помимо японских чайных садов, есть много новых «зеленых» вариантов. Мхи являются отличным выбором «зеленых» растений для современного, заботящегося об окружающей среде садовника.

 

Узнайте, почему мхи — хороший выбор в других разделах.

СохранитьСохранить

Сохранять Сохранять Сохранять

границ | Адаптационные механизмы в эволюции защиты мхов от микробов

Взаимодействие базальноземных растений с микробами

Мохообразные, несосудистые растения, включая мхи, печеночники и роголистники, являются ранними эволюционными кладами, которые были одними из первых растений, колонизировавших сушу. Эти растения приобрели механизмы адаптации, позволяющие справляться с различными видами абиотических стрессов, включая колебания температуры, УФ-В излучение, стресс высыхания (Rensing et al., 2008), а также защиту от ранее существовавших микроорганизмов (Raven, 1984). Недавнее исследование показало, что бактериальные популяции, связанные с современными печеночниками и мхами, включают бактерии, адаптированные к водной, анаэробной и экстремальной засушливой среде, что согласуется с переходом мохообразных из водных условий в наземные (Tang et al., 2016). Благодаря своему ключевому эволюционному положению между одноклеточными зелеными водорослями и цветковыми растениями (покрытосеменными), мохообразные представляют собой интересные организмы для изучения эволюции взаимодействия растений и микробов в линии зеленых растений.Недавние успехи в проектах по секвенированию генома, включая базальные покрытосеменные, голосеменные, плауновидные, мохообразные и харовые водоросли, облегчили идентификацию приобретения генов, связанных с наземной обстановкой, включая механизмы адаптации к взаимодействующим микробам. Как и у других растений, у мохообразных микробные сообщества связаны с полезной деятельностью. Микробные симбиозы представляются одним из возможных ключевых нововведений в колонизации суши растениями (Read et al., 2000). Симбиоз с арбускулярными микоризными грибами (AMF) и другими полезными ассоциациями грибов, вероятно, способствовал колонизации земли растениями, улучшающими захват питательных веществ (Delaux et al., 2015). В ордовикских отложениях возрастом 460 и 400 миллионов лет постоянно обнаруживались ископаемые свидетельства существования грибковых структур, связанных с ранними мохообразными (Redecker et al., 2000; Strullu-Derrien et al., 2014). AMF образует мутуалистический симбиоз с печеночником, улучшая рост и приспособленность растений за счет увеличения поглощения питательных веществ (Humphreys et al., 2010). Печеночники, связанные с AMF, продемонстрировали значительно повышенный фотосинтетический прирост углерода, повышенный гаметофитный рост и приспособленность растений, о чем свидетельствует более высокая продукция бесполых репродуктивных структур.Преимущества AMF в атмосфере палеозоя с высоким содержанием CO 2 усиливаются за счет увеличения размножения и ограничения роста скорости поглощения фосфора бескорневыми базальными наземными растениями (Humphreys et al., 2010). Интересно, что симбиотические сигнальные гены уже присутствовали у водорослей, а у ранних наземных растений диверсификация факторов транскрипции GRAS и транспортеров полу-ABC происходила посредством событий дупликации генов вместе с приобретением других нижестоящих симбиотических генов (Delaux et al., 2015). Оптимизация и специфичность симбиозов происходили у печеночников и покрытосеменных за счет независимого набора симбиотических транспортных систем питательных веществ (Delaux et al., 2015). Спасательные анализы мутантов цветковых растений с ортологами мохообразных показали, что некоторые растительные компоненты, необходимые для установления симбиоза, сохраняются в ходе эволюции наземных растений (Delaux et al., 2013). Сообщалось также об ассоциации цианобактерий со мхами, печеночниками и роголистниками (DeLuca et al., 2002; Микс и Эльхай, 2002). Интересно, что подвижные нити цианобактерий ( Nostoc sp.), служащие инфекционными единицами (гормогонии), нуждаются в неизвестных сигналах мхов, чтобы двигаться к растительным тканям и колонизировать их (Bay et al., 2013). При взаимодействии со мхами колонизация цианобактериями способствует питанию хозяина, обеспечивая растение фиксированным азотом (Bay et al., 2013).

Мох Physcomitrella patens ( P. patens ) вырабатывает химические соединения, усиливающие роение Rhizobium leguminosarum , которое представляет собой процесс быстрого и скоординированного перемещения бактерий, приводящий к колонизации ризосферы (Tambalo et al., 2014). Движение, вероятно, связано с повышенной экспрессией генов, участвующих в формировании и подвижности жгутиковых нитей. Стриголактон растений может влиять на роевое поведение бактерий, поскольку экстракты мутанта мха с дефицитом стриголактона индуцируют меньшую роевую подвижность у R. leguminosarum . Соответственно, существование полезных взаимодействий между мхами и ризобиями предполагает потенциальный древний механизм восприятия сигналов между этими типами бактерий и растений (Tambalo et al., 2014). Исследования связанных со мхами бактерий в различных экосистемах показали наличие разнообразных микробных популяций с высокой долей антагонистических изолятов по отношению к грибковым патогенам, что позволяет предположить, что мхи являются убежищем для бактерий с противогрибковой активностью, которые способствуют защите растений (Opelt et al., 2007a,b). ). Необходимы дальнейшие исследования, чтобы понять механизмы адаптации, разработанные мохообразными и полезными микроорганизмами, включая химическую коммуникацию и биохимическую функцию белков, участвующих в установлении полезного взаимодействия.

Мохообразные также колонизируются патогенными микроорганизмами, включая грибки, бактерии, оомицеты и вирусы, которые вызывают заболевания, проявляющиеся некрозом и мацерацией тканей (Ponce de León, 2011). Среди мохообразных P. patens стал привлекательным модельным растением для изучения взаимодействия растений и патогенов, и было описано несколько стратегий защиты мхов (Ponce de León and Montesano, 2013). Секвенированный геном и доступные геномные ресурсы (Rensing et al., 2008; Zimmer et al., 2013), позволяют идентифицировать гены и метаболические пути, участвующие в механизмах адаптации, принятых мхами для защиты от микробных патогенов. Кроме того, у P. patens могут возникать целевые нокауты генов с возможными защитными ролями из-за высоких скоростей гомологичной рекомбинации (Schaefer, 2002). Наличие одного слоя клеток в большинстве тканей облегчает микроскопический анализ процессов инвазии и колонизации, а также защитных механизмов мхов (Ponce de León, 2011; Overdijk et al., 2016; Фигура 1). В этом обзоре обобщаются современные знания о механизмах адаптации и эволюции защиты растений от патогенов с акцентом на последние достижения, достигнутые в модельном растении P. patens .

РИСУНОК 1. Инвазия патогенов и P. patens защитные реакции. P. patens имеет один слой клеток в большинстве тканей, что облегчает микроскопический анализ процессов колонизации патогенами и защитных механизмов мхов (Ponce de León, 2011; Overdijk et al., 2016). Листья и ризоиды колонизированы различными патогенами, которые легко визуализируются с помощью различных методов окрашивания (листья, трипановый синий и солофенилфлавин, ризоиды: солофенилфлавин) (Ponce de León and Montesano, 2013). Представлены репрезентативные изображения тканей, инфицированных патогенами оомицета P. rugge и грибка B. cinerea . Защитные механизмы растений активируются после заражения патогенами, включая ответ, подобный HR, укрепление клеточной стенки и переориентацию хлоропластов (красная стрелка), накопление АФК, экспрессию защитных генов и повышение уровня гормонов (Ponce de León and Montesano, 2013).Показаны репрезентативные изображения защитных реакций; HR-ответ, укрепление клеточных стенок (накопление фенольных соединений, о чем свидетельствует окрашивание клеточных стенок) и продукция АФК в листьях, инфицированных B. cinerea , отложение каллозы в P.c. carotovorum , обработанные эликторами протонемные клетки (белая стрелка), и характер экспрессии защитного гена Ppalpha-DOX и уровни ауксина в ответ на элиситоры P.c. carotovorum в разные часы после обработки.Ответ, подобный HR, визуализировали с помощью аутофлуоресцентных соединений, укрепления клеточной стенки с помощью окрашивания сафранином-O, отложения каллозы с помощью окрашивания метиловым синим и внутриклеточных АФК с помощью 2′,7′-дихлордигидрофлуоресцеиндиацетата. «График, показывающий уровни ауксина, первоначально опубликованный Alvarez et al. (2016)».

Восприятие патогенов и активация киназы в

P. Patens

Physcomitrella patens инфицируется патогенными микроорганизмами, такими как грибки, бактерии и оомицеты, что приводит к повреждению и заболеванию тканей (Lehtonen et al., 2009; Понсе де Леон и Монтесано, 2013 г.; Овердайк и др., 2016). Некоторые из этих патогенов поражают мхи в природе, а некоторые из них вызывают заболевания важных сельскохозяйственных культур (Ponce de León, 2011). Подобно покрытосеменным, P. patens воспринимает присутствие патогенов и активирует защитную реакцию, о чем свидетельствует увеличение продукции активных форм кислорода (АФК), индукция реакции, подобной гиперчувствительности (HR), укрепление клеточной стенки, изменение уровня гормонов. и экспрессия защитных генов (Ponce de León et al., 2007, 2012; рис. 1, 2). Покрытосеменные имеют рецепторы распознавания образов (PRR) на плазматической мембране для обнаружения консервативных молекулярных паттернов, ассоциированных с патогенами (PAMP), и индуцируют защитный ответ, называемый иммунитетом, запускаемым PAMP (PTI), обеспечивая защиту от патогенов, не являющихся хозяином (Jones and Dangl, 2006; Зипфель, 2009). Патогены, адаптированные к своим растениям-хозяевам, могут доставлять эффекторные молекулы в клетки растений, которые нацелены на ключевые компоненты PTI и ингибируют защиту растений (Boller and Felix, 2009; Boller and He, 2009).В свою очередь, растения имеют второй слой иммунных рецепторов, кодируемых генами резистентности ( R ), которые прямо или косвенно обнаруживают эффекторные белки, приводящие к эффекторно-триггерному иммунитету (ETI), который является высокоспецифичным и часто сопровождается HR и системным приобретенная резистентность (SAR). На сегодняшний день у покрытосеменных идентифицировано несколько PAMP и соответствующих PRR. У Arabidopsis thaliana ( A. thaliana ) рецепторы FLS2 (для восприятия флагеллина 2), EFR1 (для рецептора 1 фактора элонгации tu) и LYK1/CERK1 (для LysM-содержащей рецептороподобной киназы 1/хитинового элиситора рецепторная киназа1), распознают бактериальный флагеллин, фактор элонгации Tu и грибковый хитин соответственно (Gómez-Gómez and Boller, 2000; Zipfel et al., 2006; Мия и др., 2007). LYK4 и LYK5 также важны для передачи сигналов хитина и иммунитета у A. thaliana (Wan et al., 2012; Cao et al., 2014). LYK5 был идентифицирован как рецептор, который распознает хитин в A. thaliana , образуя индуцируемый хитином комплекс с CERK1, чтобы индуцировать иммунитет растений (Cao et al., 2014). Интересно, что у P. patens отсутствуют близкие гомологи рецепторов FLS2 и EFR (Boller, Felix, 2009), что согласуется с нечувствительностью клеток мхов к флагеллину (flg22) и фактору элонгации Tu (Bressendorff et al., 2016). Функциональный рецептор CERK1 был недавно идентифицирован у P. patens , и PAMPs, такие как грибковый хитин и бактериальный пептидилгликан, воспринимаются этим рецептором (Bressendorff et al., 2016; Figure 2). Мутация PpCERK1 мха приводит к снижению защитных сил, включая меньшую экспрессию защитных генов и меньшее включение фенольных соединений, связанных с защитой клеточных стенок, показывая, что PTI является древней защитной реакцией растений (Bressendorff et al., 2016). Необходимы дальнейшие исследования, чтобы понять восприятие хитина P.patens , включая анализ молекулярных комплексов, связанных с PpCERK1 и предполагаемыми LYK5-подобными рецепторами, что приводит к активации иммунитета к мхам.

РИСУНОК 2. Активация защитных реакций у Arabidopsis и P. patens . (A) Покрытосеменные растения, такие как Arabidopsis thaliana , ощущают наличие патоген-ассоциированных молекулярных паттернов (PAMP) с помощью рецепторов распознавания паттернов (PRR) плазматической мембраны (PM), таких как FLS2, EFR1, CERK1 и LYK5 (Couto и Ципфель, 2016).Распознавание патогенов запускает продукцию кальция (Ca 2+ ) и активирует каскад MAPK (Seybold et al., 2014). Киназы MAP-киназы (MEKK), MAP-киназа-киназа (MKK) и MAP-киназа (MPK) последовательно активируются, что приводит к продукции активных форм кислорода (АФК) и экспрессии защитных генов (Meng and Zhang, 2013). Гормоны салициловая кислота (SA), жасмоновая кислота (JA) и ее предшественник цис -оксофитодиеноевая кислота (OPDA), абсцизовая кислота (ABA), ауксины и этилен (ET) активируют экспрессию защитных генов, что приводит к активации защитные механизмы, которые включают белки, связанные с патогенезом (PR), включение фенолов в клеточную стенку (CW), отложение каллозы и лигнина, активацию реакции гиперчувствительности (HR) и системной приобретенной устойчивости (SAR) (Glazebrook, 2005).В ответ на заражение патогеном синтезируются оксилипины, полученные в основном из линолевой кислоты (18:2) и линоленовой кислоты (18:3; жирные кислоты С18) (Ponce de León et al., 2015). (B) P. patens не имеет близких гомологов рецепторов FLS2 и EFR, тогда как функциональный рецептор CERK1 воспринимает хитин грибов и пептидилгликан бактерий (Bressendorff et al., 2016). По крайней мере, один MEKK, один MKK и два MPK (MPK4a и MPK4b) участвуют в защитных реакциях P. patens на хитин грибов (Bressendorff et al., 2016). АФК, СК и ауксин активируют экспрессию защитных генов, тогда как ЖАК не продуцируется (Ponce de León, Montesano, 2013; Reboledo et al., 2015). Необходимы дальнейшие исследования, чтобы выявить роль OPDA, АБК и этилена (названия выделены серым цветом) в устойчивости мхов к патогенам. После атаки патогена P. patens активирует несколько защитных механизмов, включая экспрессию генов, кодирующих PR-белки, включение фенолов в CW, отложение каллозы и накопление пре-лигниновых соединений (Ponce de León and Montesano, 2013; Overdijk et др., 2016). HR-подобный ответ и SAR также активируются у зараженных мхов, и синтезируются оксилипины, полученные из C18 и полиненасыщенных C20 жирных кислот, с образованием более широкого спектра оксилипинов, которые могут играть роль в защите растений (Ponce de León et al., 2012, 2015; Винтер и др., 2014). Гены-сироты, некоторые из которых приобретены в результате горизонтального переноса генов от грибов и других микроорганизмов, также могут играть роль в защите мхов от патогенов. Названия, выделенные красным или синим цветом, указывают на их присутствие только у тракеофитов или P.патенты соответственно.

Другие рецептороподобные киназы (RLK), такие как Catharanthus roseus RLK1-подобные белки (CrRLK1L), также связаны с взаимодействием растений и патогенов, и ортологи были обнаружены у P. patens , печеночника Marchantia polymorpha ( M. polymorpha ) и примитивное сосудистое растение Selaginella moellendorffii ( S. moellendorffii ) (Galindo-Trigo et al., 2016). У A. thaliana два CrRLK1L были непосредственно связаны с защитными реакциями на биотический стресс, а данные об экспрессии в тканях, обработанных элиситором, и в тканях, инфицированных патогенами, предполагают, что задействованы дополнительные CrRLK1L (Lindner et al., 2012; Ниссен и др., 2016). У A. thaliana один из этих CrRLK1L (Feronia) фосфорилируется при обработке flg22, и предполагается, что он может действовать как корецептор FLS2 (Keinath et al., 2010). CrRLK1L могут играть законсервированную роль во всей линии растений, распознавая изменения клеточной стенки, вызванные вторжением грибковых гиф, и перемещая белки, участвующие в устойчивости, к месту проникновения, такие как MLO (Mildew Resistance Locus O) (Lindner et al., 2012). Интересно, что близкородственный белок CpRLK1 был идентифицирован у одноклеточной водоросли charophycean, и функциональная характеристика предполагает, что этот белок также может быть вовлечен в определение стабильности клеточной стенки, в частности, путем обнаружения целостности клеточной стенки во время полового размножения (Galindo-Trigo et al., 2016). Другими RLK растений, связанными с защитой от биотического стресса, являются гены RLK/Pelle, которые значительно расширились с появлением наземных растений, что указывает на механизм адаптации к быстро развивающимся патогенам (Lehti-Shiu et al., 2009). Соответственно, в то время как P. patens и traqueohpytes имеют большие семейства генов RLK/Pelle, только два предполагаемых члена без внеклеточного домена были идентифицированы у водоросли Chlamydomonas reinhardtii (Lehti-Shiu et al., 2009). С.patens также имеет несколько предполагаемых RLK с высоким сходством с рецептором риса OsXa21 (резистентность 21 к Oryza sativa Xanthomonas ), а также белки, гомологичные соответствующим взаимодействующим белкам (PpXB3s) (Tanigaki et al., 2014). Некоторые из этих PpXB3 взаимодействуют с несколькими PpRLK в двухгибридной системе дрожжей, что позволяет предположить, что P. patens могут иметь сенсорную систему OsXa21-подобного типа RLK для обнаружения молекул патогенов (Tanigaki et al., 2014).

Несколько предполагаемых генов внутриклеточных рецепторов (R-гены) были идентифицированы у P.patens , включая рецепторы киназа-нуклеотид-связывающий сайт (NBS)-лейцин-богатые повторы (LRR) и Toll/интерлейкин-1-подобный рецептор (TIR)-NBS-LRR (Akita and Valkonen, 2002; Xue et al., 2012; Tanigaki и др., 2014). Поскольку у водорослей нет гомологов NBS-LRR, TIR-NBS-LRR или TIR-LRR (Sarris et al., 2016), R-подобные гены появились у базальных наземных растений, вероятно, в качестве адаптационного механизма для обнаружения патогенов и активации защитных механизмов. отклик. Семейство белков, содержащих NBS-LRR, расширилось у видов цветковых растений, и это увеличение связано с полиплоидией или событиями древней полиплоидизации.Удивительно, но репертуар NBS-LRR и других предполагаемых R-генов намного меньше у примитивного сосудистого растения S. moellendorffii по сравнению с P. patens (Sarris et al., 2016). Необходимы дальнейшие исследования, чтобы понять, могут ли эффекторы патогенов подавлять защитные реакции мхов, и могут ли они быть обнаружены прямо или косвенно некоторыми из этих R-подобных белков, активирующих ETI в P. patens .

Кальций (Ca 2+ ) является вторичным мессенджером, необходимым как для PTI-, так и для ETI-ответов покрытосеменных растений, что приводит к выработке АФК и оксида азота, а также к индукции генов защиты растений (Zhang et al., 2014). Увеличение цитозольного Ca 2+ возникает после восприятия патогена, а пути Ca 2+ -зависимой протеинкиназы (CDPK) и MAPK модулируют передачу сигналов биотического стресса растениями (Seybold et al., 2014). Насколько нам известно, роль Ca 2+ и CDPK во взаимодействиях мох-патоген до сих пор не изучалась. Каскады MAPK участвуют в передаче сигналов множественных защитных реакций, включая биосинтез и передачу сигналов защитных гормонов, генерацию АФК, активацию защитных генов, биосинтез фитоалексина, укрепление клеточной стенки и гибель клеток HR (Meng and Zhang, 2013).Каскад MAPK обычно состоит из киназы киназы MAP (MEKK), киназы киназы MAP (MKK) и MPK (Rodriguez et al., 2010). У A. thaliana по крайней мере четыре MPK (MPK3/4/6 и 11) активируются PRR (Fiil et al., 2009; Bethke et al., 2012). Для активации MPK4 необходимы MEKK1 и MKK1/MKK2 (Gao et al., 2008). Недавно было обнаружено, что у P. patens по крайней мере две MPK быстро фосфорилируются и активируются в ответ на PAMP бактерий и грибов (Bressendorff et al., 2016). P. patens Уровни транскриптов MKK1b, MKK1c, MPK4a и MPK4b быстро индуцируются после обработки хитином. Путем создания целевых нокаутных мутантов в нескольких киназах было показано, что по крайней мере одна MEKK, одна MKK и две MPK (MPK4a и MPK4b) являются компонентами иммунного пути у P. patens и необходимы для защитных реакций на грибок. хитин (Bressendorff et al., 2016). Кроме того, мутанты MPK4a приводят к потере базовой устойчивости к патогенам, о чем свидетельствует снижение защиты, связанной с клеточной стенкой, и снижение экспрессии защитных генов, показывая, что базальный сигнальный путь защиты уже присутствует в P.патент . В отличие от A. thaliana , абиотический стресс у P. patens не активирует MPK4a или какие-либо другие MPK, что позволяет предположить, что MPK4a специфичен для иммунитета у основных наземных растений, таких как мхи (Bressendorff et al., 2016).

Активные формы кислорода и гибель гиперчувствительных клеток в P. Patens Defense

После распознавания патогена одна из первых реакций растений включает выработку АФК, которые непосредственно токсичны для патогенов и участвуют в укреплении клеточной стенки, индукции HR и передаче сигналов, ведущих к экспрессии генов (Torres et al., 2006). В продукции АФК во время взаимодействия растений и патогенов участвуют несколько ферментов, включая пероксидазы и НАДФН-оксидазы (Torres et al., 2002; Bindschedler et al., 2006). Как и в случае с покрытосеменными, несколько линий доказательств предполагают, что АФК участвуют в защите от патогенов. Воздействие грибкового элиситора хитозана на ткани P. patens приводит к быстрой продукции АФК, повышению экспрессии альтернативной оксидазы (PpAOX), НАДФН-оксидазы (PpNOX) и повышению активности пероксидазы (PpPrx34) (Lehtonen et al., 2009, 2012а). Быстрая продукция АФК была также обнаружена в отдельных клетках листа мха при контакте с гифами B. cinerea (Ponce de León et al., 2012). Другие белки, связанные с окислительным стрессом, такие как пероксиредоксин цистеина, несколько тиоредоксинов и супероксиддисмутазы меди/цинка, секретируются в апопласт после обработки хитозаном (Lehtonen et al., 2014). Экспрессия гена, кодирующего белок PpTSPO1, участвующий в митохондриальном транспорте тетрапиррола, также индуцируется хитозаном (Lehtonen et al., 2012а). Уровни транскриптов пероксидаз, тиоредоксинов и глутатион S -трансфераз увеличиваются после обработки фильтратом бактериальной культуры Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum ( P.c. carotovorum ), содержащий элиситоры, такие как харпин, и ферменты, разрушающие клеточную стенку растения, секретируемые этими бактериями (Alvarez et al., 2016). Печеночница Dumortiera hirsute продуцирует супероксидные радикалы под действием апопластных пероксидаз и тирозиназ, что приводит к внеклеточному окислительному взрыву во время регидратации (Li et al., 2010). Пероксидазы печеночника могут также защищать ткани растений от патогенов, продуцируя АФК и меланиноподобные соединения (Li et al., 2010). Функциональный анализ нокаутов P. patens показал, что PpPrx34 и PpTSPO1 важны для устойчивости к патогенам (Lehtonen et al., 2009, 2012a), что указывает на то, что продукция АФК является обычным защитным механизмом у мхов и покрытосеменных растений.

Хлоропласты являются богатым источником АФК, и эти органеллы репозиционированы в P.patens к месту проникновения нескольких патогенов (Oliver et al., 2009; Lehtonen et al., 2012b; Reboledo et al., 2015; рисунок 1). Хотя точная роль репозиционирования хлоропластов в настоящее время неизвестна, пластидные источники АФК, а также продукция специфических молекул хлоропласта могут быть частью защитной реакции на биотический стресс. Интересно, что хлоропласты Nicotiana benthamiana посылают динамические трубчатые расширения, называемые стромулами, во время защитных реакций растений, которые образуют связи с ядром (Caplan et al., 2015). Эти стромулы переносят защитные сигналы, такие как H 2 O 2 , в ядро ​​​​во время защиты растений. Как и у покрытосеменных, P. patens индуцирует накопление цитоплазмы и перемещение ядра в места контакта с патогенами, а также перестройку актинового цитоскелета после заражения Phytophthora capsici ( P. capsici ) (Overdijk et al., 2016). . Актиновый цитоскелет важен для образования стром и, вероятно, облегчает доставку везикул к очагу инфекции (Takemoto et al., 2006; Каплан и др., 2015). Необходимы дальнейшие исследования, чтобы понять роль репозиции хлоропластов во время инфицирования патогеном, включая связь с местом проникновения патогена, движением ядра и перестройкой цитоскелета.

Реакция HR способствует устойчивости растений к биотрофным патогенам, ограничивая патоген и ограничивая его рост, в то время как некротрофные патогены активно стимулируют HR для усиления колонизации тканей (Govrin and Levine, 2000; Jones and Dangl, 2006). Клетки P. patens , инфицированные или обработанные элиситорами HR-индуцирующих патогенов, таких как Botrytis cinerea ( B. cinerea ), Colletotrichum gloeosporioides ( C. gloeosporioides) , и 900. carotovorum , вызывают HR-подобную реакцию (Ponce de León et al., 2007; Reboledo et al., 2015). В обработанных элиситором или зараженных патогенами тканях мхов присутствуют типичные признаки запрограммированной клеточной смерти (ЗК), включая разрушение хлоропластов, накопление аутофлуоресцентных соединений, сморщивание цитоплазмы, фрагментацию ядра и активность нуклеаз (Ponce de León et al., 2007, 2012; Лоутон и Саидасан, 2009 г.).

В растениях и водорослях АФК, образующиеся при заражении патогенами, вызывают аутофагию, которая представляет собой регулируемый процесс, связанный с рециркуляцией внутриклеточных компонентов (Pérez-Pérez et al., 2012). Аутофагия важна для врожденного иммунитета растений и участвует в гибели клеток HR (Lenz et al., 2011). У мутантов A. thaliana с дефицитом аутофагии ( atg ) развивается распространяющийся некроз после инфекции Alternaria brassicicola и обработки грибковым токсином фумонизином B1 (Lenz et al., 2011). Однако мутантные растения atg более устойчивы к Pseudomonas syringae pv. tomato , что позволяет предположить, что различные механизмы, связанные с аутофагией, способствуют резистентности после заражения различными патогенами (Lenz et al., 2011). Как и в A. thaliana , мутант P. patens atg5 проявляет раннее старение в условиях дефицита питательных веществ, что частично объясняется дисбалансом аминокислот из-за отсутствия деградации цитоплазмы путем аутофагии (Mukae et al., 2015). Хотя необходимы дальнейшие исследования, чтобы понять участие аутофагии в защите мхов от патогенов, предварительные результаты показывают, что мутантные растения atg5 P. patens более восприимчивы, чем растения дикого типа, к Sordariomycetes sp. грибковая инфекция (Bressendorff, 2012).

Функциональная эволюция гормональных путей и их роль в защите растений

Растительные гормоны салициловая кислота (СК), жасмоновая кислота (ЖК) и этилен играют центральную роль в защите покрытосеменных от патогенов.Кроме того, регуляторами иммунитета растений стали другие гормоны, такие как абсцизовая кислота (АБК), ауксины, цитокинины, гиббереллины и брассиностероиды (Denancé et al., 2013). Эти гормоны функционируют в сложных сетях, регулирующих многие аспекты устойчивости растений. У мохообразных только несколько исследований связывают некоторые из этих гормонов с защитой от патогенов. Тем не менее, полногеномный анализ нескольких видов был полезен для понимания происхождения и эволюции гормональных сигнальных компонентов по всей линии растений.В то время как геномы водорослей имеют ортологи только некоторых компонентов сигнальных путей SA, JA, ABA, наземные растения имеют все компоненты, что позволяет предположить, что эти сигнальные пути могли развиться во время колонизации суши растениями (Wang et al., 2015). Ортологи генов, не экспрессирующих связанные с патогенезом (NPR), были обнаружены у P. patens (Wang et al., 2015). Исследования на A. thaliana идентифицировали NPR3 и NPR4 как рецепторы SA, в то время как NPR1 является ключевым регулятором SAR, который является важным сигнальным механизмом на большие расстояния, присутствующим в цветковых растениях, который обеспечивает широкий спектр и длительную устойчивость к вторичным инфекциям на всем протяжении. растение (Фу и др., 2012). NPR3 и NPR4 являются негативными регуляторами иммунитета, действующими как адаптеры субстрата для рекрутирования NPR1 в E3-убиквитинлигазу, что приводит к деградации NPR1 протеасомой. Когда NPR1 не деградирует и накапливается в цитоплазме, он активирует факторы транскрипции, такие как WRKY и TGA, включая защитные гены, кодирующие белки, связанные с патогенезом (PR), такие как PR-1, PR-2 и PR-5 (Fu et al. ., 2012). Уровни SA увеличиваются у P. patens после заражения B. cinerea , а обработка SA вызывает экспрессию защитного гена фенилаланин-аммиаклиазы ( PAL.1 ), предполагая, что SA участвует в защите от мхов (Ponce de León et al., 2012). Соответственно, применение СК к колониям P. patens повышает устойчивость к колониям P. wasabiae (Andersson et al., 2005). Кроме того, мох Amblystegium serpens активирует SAR-подобный ответ при инокуляции Pythium нерегулярным ( P.нерегулярный ) или обработке β-1,3 глюканом, повышая устойчивость к последующим инфекциям P.нерегулярный (Winter et др., 2014). Это открытие предполагает, что ответ, подобный SAR, существует до расхождения мхов и сосудистых растений. Необходимы дальнейшие исследования, чтобы определить, участвуют ли SA и/или другие сигнальные молекулы в системных реакциях мхов. Использование SA-дефицитных трансгенных растений мха, сверхэкспрессирующих бактериальную салицилатгидроксилазу (кодируемую NahG), которая разрушает SA, поможет выяснить, участвует ли SA в локальной и системной защите мхов.

При атаке патогенов JA-изолейцин быстро накапливается в покрытосеменных растениях, способствуя взаимодействию между рецептором COI1 и белками-репрессорами JAZ, что приводит к убиквитинированию и последующей деградации JAZ через протеасомы (Chini et al., 2007). Деградация JAZ снимает репрессию факторов транскрипции MYC, обеспечивая экспрессию JA-чувствительных генов. P. patens кодирует ортологи всех сигнальных компонентов JA, хотя мхи и печеночники не продуцируют оксигенированную жирную кислоту (оксилипин) JA (Ponce de León et al., 2015; Yamamoto et al., 2015). Предшественник 12-оксофитодиеновая кислота (OPDA) накапливается в тканях P. patens , инфицированных P. rugge , P. debaryanum ( P.debaryanum ) и B. cinerea (Oliver et al., 2009; Ponce de León et al., 2012). Подобно A. thaliana , OPDA может действовать как сигнальная молекула у мохообразных, приводящая к индукции генов, связанных с защитой (Taki et al., 2005). Удивительно, но P. patens и A. thaliana реагируют сходным образом на OPDA или JA, демонстрируя уменьшение длины ризоидов и размера колонии мха, а также снижение роста проростков и корней, соответственно (Ponce de León et al., 2015).Кроме того, жасмонаты (JA и метилжасмонат) и OPDA индуцируют экспрессию PAL.2 , указывая на то, что все компоненты, необходимые для восприятия JA и передачи сигнала, присутствуют в базальных наземных растениях (Oliver et al., 2009). Поскольку гены, кодирующие белки, гомологичные JA-изолейциновому рецептору COI1, присутствуют в геноме P. patens , могут быть обнаружены другие оксилипины, кроме JA-изолейцина, что приводит к активации защитного ответа (Ponce de León et al., 2012). .Интересно, что сайты связывания хорошо сохраняются между ортологами COI P. patens , печеночником M. polymorpha и A. thaliana COI1 (Wang et al., 2015). Сходство между COI1 и ауксиновым рецептором TIR1 на уровне аминокислотной последовательности и способа их действия, а также тот факт, что они, вероятно, произошли в результате событий дупликации генов у мохообразных, позволяют предположить, что пути JA и ауксина могли эволюционировать параллельно от общий предок, который позже разошелся в результате последовательных мутаций для связывания разных гормонов (Chico et al., 2008; Ван и др., 2010). Жасмонаты могли развиться позже в эволюции растений в результате давления отбора со стороны насекомых и новых патогенов (Groen and Whiteman, 2014).

Абсцизовая кислота играет роль в праймировании биосинтеза каллозы после распознавания патогенов и индуцирует экспрессию защитных генов у тракеофитов (Adie et al., 2007). Хотя несколько исследований продемонстрировали участие АБК в защите мхов от абиотического стресса (Cuming and Stevenson, 2015), до сих пор мало что известно о роли АБК в защите от биотического стресса. растений P. patens , инфицированных B. cinerea , демонстрируют небольшое увеличение АБК, однако нельзя исключать, что она продуцируется патогеном (Ponce de León et al., 2012). У P. patens АБК индуцирует синтез защитных белков, таких как RPM1-подобный белок R, липоксигеназа (LOX), участвующая в продукции оксилипинов, внутриклеточный белок, связанный с патогенезом, N -гидроксициннамоил/бензоил трансферазы, участвующей в производстве фитоалексина, богатого гидроксипролином гликопротеина и богатого пролином белка, участвующих в укреплении клеточной стенки, аскорбатпероксидазы и пероксиредоксина, что позволяет предположить, что АБК может участвовать в защите мхов от патогенов (Wang et al., 2010).

Мохообразные производят этилен, а ортологи компонентов восприятия и передачи сигналов этилена присутствуют в геномах нескольких наземных растений (Wang et al., 2015). P. patens имеет два предполагаемых гена, кодирующих ферменты, участвующие в синтезе предшественника этилена, 1-аминоциклопропан-1-карбоновой кислоты (ACC) (Rensing et al., 2008), хотя их активность нуждается в подтверждении. По крайней мере, один из семи ETR-подобных рецепторов этилена связывает этилен в P. patens , и этот рецептор необходим для полной реакции мха на погружение в воду с этиленом (Yasumura et al., 2012), предполагая, что передача сигналов этилена уже присутствовала у мхов (Wang et al., 2015). До настоящего времени имеется лишь несколько доказательств того, что этилен участвует в защите мхов от патогенов. У P. patens обработка хитозаном и инфекция P. capsici индуцируют экспрессию этилен-чувствительного транскрипционного фактора ERF2 и ERF5, соответственно (Bressendorff et al., 2016; Overdijk et al., 2016), и обработка ACC индуцирует экспрессию генов защиты мхов (Ponce de León and Montesano, 2013).Кроме того, несколько предполагаемых транскриптов, кодирующих P. patens AP2/ERF, увеличиваются после обработки бактериальными элиситорами (Alvarez et al., 2016). Сходным образом, повышенная продукция этилена у A. thaliana приводит к каскаду факторов транскрипции, включая нижестоящие ERF-подобные факторы транскрипции, которые контролируют экспрессию нескольких защитных генов (Broekaert et al., 2006). Дальнейшие исследования с использованием мутантов мхов в ключевых компонентах этиленового пути, включая ETR-подобные рецепторы, помогут выяснить их роль в защите от патогенов.

Ауксин продуцируется водорослями, а геномы харофитов имеют несколько компонентов механизма передачи сигналов и транспорта ауксинов, включая ARF, AUX/IAA и PIN, что позволяет предположить, что передача сигналов AUX возникла у водорослей (Wang et al., 2015). В транскриптомах P. patens и M. polymorpha обнаружены ортологи всех компонентов сигнального и транспортного ядра, за исключением Auxin-Binding Protein1 печеночника, вероятно, из-за низкого охвата транскриптома (Wang et al., 2015). .У P. patens уровни ауксина увеличиваются у P.c. carotovorum , обработанные элиситором, и Pythium , инфицированные ткани (Mittag et al., 2015; Alvarez et al., 2016). Кроме того, использование репортерной линии мха, несущей индуцируемый ауксином промотор Gh4 (индол-3-уксусная кислота-аминокислотная конъюгат-синтетаза), слитый с β-глюкуронидазой, показывает, что передача сигналов ауксина индуцируется в ответ на P.c. carotovorum элиситоры и возбудители P.rawle , P.debaryanum и C. gloeosporoides (Mittag et al., 2015; Reboledo et al., 2015; Alvarez et al., 2016). Подобно A. thaliana , где ауксин индуцирует экспрессию генов и активирует защиту, ауксин был связан с защитой P. patens от патогенов (Mittag et al., 2015). Высокие уровни ауксина, присутствующие в растениях с двойным нокаутом P. patens Gh4, повышают устойчивость против P. debaryanum (Mittag et al., 2015), а ауксин индуцирует экспрессию защитного гена PAL.1 (Reboledo et al., 2015).

Ортологи всех ключевых компонентов передачи сигналов цитокинина были идентифицированы в геномах харофитов и наземных растений, что позволяет предположить, что этот гормональный путь передачи сигналов возник у водорослей (Wang et al., 2015). Что касается брассиностероидов, то несколько компонентов сигнальной трансдукции присутствуют в геномах водорослей, хотя ключевой регулятор BKI1 (ингибитор киназы, нечувствительный к брассиностероидам) обнаружен у покрытосеменных, а не у водорослей, мохообразных и ликофитов, что позволяет предположить, что сигнальный путь брассиностероидов возник до появления брассиностероидов. покрытосеменные (Wang et al., 2015). Роль цитокинина и брассиностероидов в защите мхов до сих пор не изучена. По-видимому, P. patens не продуцирует гиббереллин, хотя он участвует в пути биосинтеза гиббереллина от геранилгеранилдифосфата до ent -кауреновой кислоты через ent -каурен (Miyazaki et al., 2015). В покрытосеменных растениях сигнал гиббереллина воспринимается и трансдуцируется посредством пути рецептора гиббереллина GID1 / репрессора DELLA. Сравнительный анализ сигнальных компонентов гиббереллинов показал, что геномы наземных растений, за исключением M.polymorpha , вероятно, из-за низкого охвата транскриптома, кодируют ортологи всех основных компонентов передачи сигналов гиббереллином (Wang et al., 2015). В то время как GID1 и DELLA не взаимодействуют друг с другом у P. patens , ликофит S. moellendorffii продуцирует гиббереллин и имеет функциональные компоненты передачи сигналов GID1-DELLA (Yasumura et al., 2007). Эти результаты предполагают, что передача сигналов гиббереллином возникла после эволюционного разделения мохообразных и тракеофитов.В отличие от цветковых растений, P. patens имеет бифункциональную ent -кауренсинтазу (KS), которая обладает активностью как ent -дифосфатсинтазы, так и ent -KS (Hayashi et al., 2006). Мутант P. patens в этом бифункциональном CPS/KS имеет фенотип с дефектным развитием, который восстанавливается с помощью ent -каурена или ent -кауреновой кислоты (Miyazaki et al., 2015). Гомологическая дитерпенциклаза (HpDTC1) из мха Hypnum plumaeforme ( H.plumaeforme ) катализирует двухстадийную реакцию циклизации геранилгеранилдифосфата до син -пимара-7,15-диена, который является предшественником фитоалексиновых момилактонов (Okada et al., 2016). Экспрессия гена HpDTC1 и накопление момилактона индуцируются хитозаном и инфекцией B. cinerea , что указывает на защитную роль биосинтеза момилактона в этом мхе (Okada et al., 2016). Интересно, что цис -OPDA, но не JA, усиливал экспрессию HpDTC1 и накопление момилактона, указывая на то, что этот оксилипин может регулировать биосинтез момилактона в H.plumaeforme (Okada et al., 2016). Тетрациклический дитерпен 16α-гидроксикауран (Von Schwartzenberg et al., 2004) продуцируется в тканях P. patens , обработанных хитозаном, и уровни транскриптов, кодирующих ферменты, связанные с продукцией кауренов, увеличиваются, что позволяет предположить, что этот тип метаболитов также участвует в защита от мха (Lawton and Saidasan, 2009 ). В совокупности некоторые из этих гормональных сигнальных путей представляют собой инновации, которые, вероятно, сыграли роль во время адаптации наземных растений к микробным патогенам.

Пути фенилпропаноидов и оксилипинов в адаптации мхов к биотическому стрессу

Анализ генома

показал, что P. patens имеют большие семейства генов, участвующих в защите от стрессов (Rensing et al., 2008). Примерами являются экспансия белков теплового шока 70, фотозащитных белков, индуцированных ранним светом, и ферментов, участвующих в фенилпропаноидном пути, таких как PAL и халконсинтазы (CHS) (Lang et al., 2005; Rensing et al., 2008; Wolf et al., 2008). др., 2010).Интересно, что метаболические гены сохранялись в избытке у P. patens после дупликации генома, которая произошла около 45 миллионов лет назад, и это может быть связано с более общим набором метаболических генов, который позволяет мхам расти в более разнообразных средах обитания ( Ренсинг и др., 2007). Кроме того, колонизация растений требовала улучшения механизмов защиты от биотических агрессоров, включая производство новых или более специализированных вторичных метаболитов. Фенилпропаноидный путь, вероятно, является одним из наиболее важных механизмов адаптации, которые развились у ранних наземных растений, чтобы справляться с абиотическими стрессами и избегать инвазии уже диверсифицированными микробными сообществами почвы (Emiliani et al., 2009). У P. patens фенилпропаноидный путь активируется в ответ на B. cinerea , C. gloeosporioides , два вида Pythium , P. capsici , хитин и секретируемые элиситоры патогенных бактерий carotovorum (Ponce de León et al., 2007, 2012; Oliver et al., 2009; Reboledo et al., 2015; Alvarez et al., 2016; Bressendorff et al., 2016; Overdijk et al., 2016). Несколько генов шикиматного и фенилпропаноидного путей индуцируются после P.в. carotovorum , включая гены, кодирующие хоризматсинтазу, хоризматмутазу, PAL, 4-гидроксилазу коричной кислоты, 4-кумарат-КоА-лигазу, CHS, CHI, флаванон-3-гидроксилазу и дегидрогеназу циннамилового спирта (Alvarez et al. ., 2016). В результате метаболизма фенилпропаноидов в покрытосеменных растениях образуется огромное количество вторичных метаболитов, играющих различную роль в защите от патогенов, таких как SA, флавоноиды, изофлавоноиды, фитоалексины и лигнины (Dixon and Paiva, 1995).Метаболиты фенилпропаноидного пути также были идентифицированы у P. patens , включая кофеиновую кислоту, конъюгат циннамата, кофеилхининовую кислоту и промежуточное соединение биосинтеза лигнина, хлорогеновую кислоту (Erxleben et al., 2012). Коричная кислота увеличивается на п.к. carotovorum обработанные элиситором ткани мха и гены, кодирующие белки Dirigent, участвующие в связывании монолигнолов, также индуцируются этими элиситорами, а также некоторыми патогенами (Ponce de León et al., 2012; Реболедо и др., 2015; Альварез и др., 2016). Это говорит о том, что производные коричной кислоты и монолигнолсодержащие соединения образуются в P. patens после атаки патогенов. Присутствие лигнина у мохообразных до сих пор вызывает споры, и P. patens может использовать связанные с клеточной стенкой фенолы, которые напоминают лигнин, в защитных целях. Лигниноподобные полимеры также были обнаружены в клеточных стенках водорослей, других мхов, печеночников и роголистников, где предполагается, что они в основном служат защитным механизмом от микроорганизмов и УФ-излучения (Ligrone et al., 2008). Каллоза представляет собой высокомолекулярный полимер β-(1,3)-глюкана, участвующий в защите клеточных стенок растений, и обычно он связан с фенольными соединениями, полисахаридами и антимикробными белками, образуя аппозиции клеточной стенки (сосочки) (Luna et al., 2011). ). Аппозиции клеточных стенок были идентифицированы в тканях P. patens , инокулированных P. debaryanum , P. capsici, P. infestans ( P. infestans ) и Apiospora montagnei (Oliver et al., 2en al., 2en). и другие., 2012б; Овердайк и др., 2016). Аналогичным образом образование сосочков наблюдалось у мха Funaria hygrometrica , инокулированного грибом Atradidymella muscivora и Coniochaeta velutina (Davey et al., 2009, 2010). Сосочковидные структуры способны блокировать проникновение и дальнейшую колонизацию P. infestans и P. capsici , которые также являются защитными барьерами, наблюдаемыми у покрытосеменных растений (Overdijk et al., 2016).

Physcomitrella patens имеет два CHI, которые являются энхансерами генов продукции флавоноидов, кодирующих белки CHI типа IV без активности CHI (Ngaki et al., 2012), а превращение флаванона во флавон с помощью флавонсинтазы у мхов, по-видимому, отсутствует (Koduri et al., 2010). Оба гена CHI индуцируются в ответ на P.c. carotovorum (Alvarez et al., 2016), предполагая, что они участвуют в защите мхов. Поскольку флавоноиды являются важными защитными соединениями в реакциях растений на патогены и насекомых, необходимы дальнейшие анализы, чтобы охарактеризовать ферментативную активность пути и иметь более широкий метаболический сценарий в P.patens в условиях биотического стресса.

Physcomitrella patens имеет высокую долю белков, участвующих в метаболизме, и у этого мха были обнаружены альтернативные метаболические пути (Lang et al., 2005). Интересно, что P. patens обладает липоксигеназой с активностью гидропероксидазы и лиазы, расщепляющей цепи жирных кислот, которая использует С18-жирные кислоты (линоленовую и линолевую кислоты) и С20-жирные кислоты (20:4 арахидоновую и 20:5 эйкозапентаеновую кислоты). ) в качестве субстратов, дающих более широкий спектр оксилипинов, чем у покрытосеменных растений (рис. 2; Senger et al., 2005; Уичард и др., 2005; Антерола и др., 2009). Высокое содержание длинноцепочечных и очень длинноцепочечных жирных кислот, а также присутствие оксилипинов, полученных из C20:4 и C20:5, представляет собой метаболическую разницу между мхами и покрытосеменными растениями, которая может обеспечить метаболическое преимущество для адаптации к абиотическому стрессу (Mikami and Hartmann). , 2004), и, вероятно, для защиты от инвазии патогенов. Мхи могли развить способность производить оксилипины, производные С20, для защиты от патогенов, хотя необходимы дальнейшие исследования, чтобы определить, обладают ли некоторые из них антимикробной активностью или индуцируют защитные гены.Как и у покрытосеменных, пути, ведущие к биосинтезу оксилипина, активируются у P. patens после воздействия патогенов или обработки элиситором, о чем свидетельствуют повышенные эндогенные уровни свободных ненасыщенных жирных кислот и индуцированная экспрессия нескольких липаз, LOX, алленоксидсинтаз, OPDA-редуктаз и альфа-диоксигеназы (альфа-ДОКС) (Lehtonen et al., 2014; Ponce de León et al., 2015; Alvarez et al., 2016; Bressendorff et al., 2016). Эти данные показывают, что после нападения патогенов активируются различные пути LOX и альфа-DOX, что приводит к выработке разных оксилипинов, которые могут играть разные роли в защите мхов.Интересно, что производные LOX оксилипины, синтезированные из полиненасыщенных жирных кислот С20 и С18, также продуцируются водорослями, где они действуют в качестве защиты от водорослевого патогена (Bouarab et al., 2004). Профилирование оксилипина после нападения патогенов и образование множественных нокаутных растений в различных ферментах этих путей поможет выяснить их роль в защите. Как и у покрытосеменных, ткани мха, обработанные патогенами, увеличивают выработку оксилипинов, полученных из альфа-ДОКС, которые уменьшают повреждение клеток, вызванное элиситорами P.в. carotovorum (Machado et al., 2015).

Гены защиты от мхов и приобретение генов путем горизонтального переноса

Различные гены кодируют белки, участвующие в обеспечении устойчивости растений к патогенам, и обычно их экспрессия повышается, когда растения атакуют бактерии, грибы, оомицеты или вирусы. У покрытосеменных экспрессия генов, кодирующих белки PR, увеличивается в месте заражения и во время SAR (van Loon et al., 2006). Несколько генов, кодирующих PR, индуцируются в P.патенты после шт. carotovorum элиситорного лечения или патогенной инфекции, включая PR-1, PR-10 и PR-3 (хитиназа) (Ponce de León et al., 2007; Oliver et al., 2009; Alvarez et al., 2016). Кроме того, тауматин-подобный белок (PR-5) и хитиназы секретируются во внеклеточное пространство при обработке растений мхов, выращенных в жидкой среде, грибным элиситором (Lehtonen et al., 2014). Уровни транскрипции генов, кодирующих факторы транскрипции, бетаин-альдегиддегидрогеназу и белки, участвующие в модификации или укреплении клеточной стенки, такие как белки Dirigent и ксилоглюкан: ксилоглюкозилтрансферазы, также увеличиваются в тканях мхов, обработанных секретируемыми бактериями элиситорами (Alvarez et al., 2016). Недавно было показано, что олигосахариды хитина индуцируют экспрессию хитиназы P. patens , которая ингибирует рост грибка Trichoderma viride , что позволяет предположить, что этот фермент может играть роль в защите мхов (Kobaru et al. , 2016). Линии мхов, сверхэкспрессирующие PpPR-10, более устойчивы к инфекции P. correcte и накапливают неизвестные полимеры клеточных стенок, вероятно, укрепляя клеточные стенки и повышая устойчивость к патогенам (Castro et al., 2016). PpPR-10 связывает цитокинин (Gonneau et al., 2001), однако биологическая значимость этой связывающей способности для защиты растений от патогенов в настоящее время неизвестна. Коэкспрессия PpPR-10 с генами мхов, кодирующими ферменты фенилпропаноидного пути, а также тот факт, что некоторые белки PR-10 других растений связаны с биосинтезом фенилпропаноидов, позволяют предположить, что PpPR-10 также может влиять на репертуар фенольных соединений в тканях мхов. (Кастро и др., 2016). Другие белки, которые могут играть роль в защите, также секретируются апопластом в тканях мха, обработанных хитозаном, включая лектиновый белок, связывающий D-маннозу (Lehtonen et al., 2014), которые могут действовать, распознавая поверхности патогенов и активируя защитную реакцию мхов так же, как и у покрытосеменных растений (Hwang and Hwang, 2011).

Некоторые гены, присутствующие в P. patens и связанные с защитой, были приобретены в результате горизонтального переноса генов, что обеспечило адаптивное преимущество, которое, вероятно, сыграло роль в защите от микробной колонизации базальных наземных растений. Примеры включают бифункциональный фермент CPS/KS, который, вероятно, произошел от грибов путем горизонтального переноса генов, а также унифункциональные CPS и KS, постепенно развившиеся у покрытосеменных растений (Mukherjee, 2015).PAL, вероятно, был передан горизонтально от почвенных бактерий (Emiliani et al., 2009), а основной внутренний белок, полученный от бактерий, вероятно, облегчает транспорт глицерина в P. patens (Gustavsson et al., 2005). Приобретение переносчиков глицерина в растениях могло иметь важное значение для симбиотических грибов и бактерий, представляя собой эффективный механизм переноса источников углерода от растений к микробам (Wei et al., 2004; Gustavsson et al., 2005). Несколько генов, приобретенных у P.patens путем горизонтального переноса от бактерий и грибов прямо или косвенно связаны с защитными реакциями растений и стрессоустойчивостью. Глутамат-цистеинлигаза, полученная от бактерий, участвует в образовании глутатиона, важного для устойчивости растений к болезням (Yue et al., 2012). Другие приобретенные гены, кодирующие белки, которые могут играть роль в устойчивости к патогенам, включают белок киллерного токсина, бифункциональную нуклеазу и кислую фосфатазу (Yue et al., 2012). Эти приобретенные гены могли расширить метаболические возможности P.patens для лучшей адаптации к патогенной инфекции, а также к полезным микробам. P. patens имеет 13% орфанных генов (Zimmer et al., 2013), и некоторые из них могут представлять инновационные стратегии адаптации к биотическому стрессу. Соответственно, некоторые из этих орфанных генов были идентифицированы в библиотеке из п.к. carotovorum обработанные элиситором ткани P. patens (Alvarez et al., 2016), что позволяет предположить, что они могут играть роль в защите от патогенов. Из-за большого количества орфанных генов, экспрессированных в P.patens во время абиотических стрессов видо- или клоноспецифические гены могли играть важную роль в приобретении устойчивости к абиотическим стрессам у мхов (Khraiwesh et al., 2015). Дальнейшие исследования во время биотического стресса помогут выяснить, могут ли орфанные гены также играть роль в устойчивости мхов к патогенам.

Заключение

Будучи ранними наземными растениями, мохообразные, такие как P. patens , адаптировали клеточные и молекулярные реакции для взаимодействия с полезными микробами и борьбы с микробными патогенами в течение своего жизненного цикла.Сравнительные исследования между полезными и патогенными взаимодействиями открывают возможность получить представление о молекулярных механизмах, вовлеченных в совместную эволюцию, и о том, как базальные наземные растения развили способность различать эти разные типы микробов. Необходимы дальнейшие исследования, чтобы идентифицировать и охарактеризовать больше PRR мхов и возможных мишеней эффекторных белков патогенов, которые ингибируют опосредованную PTI или ETI передачу сигналов у мохообразных. Исследования, проведенные до сих пор, показали, что у мхов и покрытосеменных сохраняется несколько механизмов защиты от патогенной инфекции.Некоторые из этих механизмов возникли, когда растения колонизировали сушу, вероятно, влияя на приспособленность и придавая адаптивные преимущества биотическим стрессорам. Определенные стадии-предшественники защитных механизмов уже присутствовали у водорослей-предков растений, в то время как несколько генов мхов, связанных с защитой, были приобретены с выходом на землю либо путем горизонтального переноса генов от микробов, либо в результате событий дупликации и, вероятно, дальнейшей диверсификации и функциональной специализации. Расширение семейств метаболических генов, производство новых метаболитов и присутствие генов-сирот с возможными ролями в P.patens , предполагают, что 470 миллионов лет дивергентной эволюции привели к развитию альтернативных стратегий защиты для выживания у существующих мхов и покрытосеменных растений. Эффективная транзиентная трансформация и создание нокаутов P. patens в нескольких генах с использованием CRISPR-Cas9 открывают новые перспективы для функционального анализа семейств генов, участвующих в защите мхов (Lopez-Obando et al., 2016). Кроме того, полногеномный анализ экспрессии, создание нокаутных растений мха и сравнительные исследования с видами, представляющими разные линии растений, позволят по-новому взглянуть на эволюционную динамику, разнообразие и происхождение генов, включая специфические для мхов гены, участвующие в защите от биотических стрессоров. и механизмы адаптации, сыгравшие решающую роль в колонизации предками наземных растений.

Вклад авторов

IPDL задумал обзор и написал рукопись. М.М. участвовал в обсуждениях и помог составить проект и написать рукопись.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

EO рецензента и редактор-обработчик заявили о своей общей принадлежности, а редактор-обработчик заявляет, что процесс, тем не менее, соответствует стандартам справедливого и объективного обзора.

Благодарности

Эта работа была поддержана Programa de Desarrollo de las Ciencias Básicas (PEDECIBA), Уругвай. Оба автора прочитали и одобрили окончательную версию этой рукописи.

Сноски

  1. https://phytozome.jgi.doe.gov

Каталожные номера

Ади, Б. А., Перес-Перес, Дж., Перес-Перес, М. М., Годой, М., Санчес-Серрано, Дж. Дж., Шмельз, Э. А., и др. (2007). АБК является важным сигналом устойчивости растений к патогенам, влияющим на биосинтез ЖАК и активацию защитных сил Arabidopsis.Растительная клетка 19, 1665–1681. doi: 10.1105/tpc.106.048041

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Акита М. и Валконен Дж. П. (2002). Новое семейство генов мхов ( Physcomitrella patens ) демонстрирует гомологию последовательностей и филогенетическое родство с генами устойчивости растений к болезням класса TIR-NBS. Дж. Мол. Эвол. 55, 595–605. doi: 10.1007/s00239-002-2355-8

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Альварес, А., Монтесано М., Шмельц Э. и Понсе де Леон И. (2016). Активация путей шикимата, фенилпропаноида, оксилипина и ауксина в мхе, обработанном элиситорами Pectobacterium carotovorum . Перед. Растениевод. 7:328. doi: 10.3389/fpls.2016.00328

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Андерссон, Р. А., Акита, М., Пирхонен, М., Гаммельгард, Э., и Валконен, Дж. П. Т. (2005). Патосистема Moss-Erwinia обнаруживает возможное сходство патогенеза и защиты от патогенов у сосудистых и несосудистых растений. J. Gen. Plant Pathol. 71, 23–28. doi: 10.1007/s10327-004-0154-3

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Антерола, А., Гёбель, К., Хорнунг, Э., Селлхорн, Г., Фойсснер, И., и Граймс, Х. (2009). Physcomitrella patens содержит липоксигеназы как для эйкозаноидного, так и для октадеканоидного путей. Фитохимия 70, 40–52. doi: 10.1016/j.phytochem.2008.11.012

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бэй, Г., Nahar, N., Oubre, M., Whitehouse, M.J., Wardle, D.A., Zackrisson, O., et al. (2013). Бореальные перьевые мхи выделяют химические сигналы для получения азота. Новый Фитол. 200, 54–60. doi: 10.1111/nph.12403

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Bethke, G., Pecher, P., Eschen-Lippold, L., Tsuda, K., Katagiri, F., Glazebrook, J., et al. (2012). Активация митоген-активируемой протеинкиназы MPK11 Arabidopsis thaliana с помощью элиситорного пептида, полученного из флагеллина, flg22. Мол. Взаимодействие растительных микробов. 25, 471–480. doi: 10.1094/MPMI-11-11-0281

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Bindschedler, L., Dewdney, J., Blee, K., Stone, J., Asai, T., Plotnikov, J., et al. (2006). Зависимый от пероксидазы апопластный окислительный взрыв у арабидопсиса необходим для устойчивости к патогенам. Завод J. 47, 851–863. doi: 10.1111/j.1365-313X.2006.02837.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Боллер, Т.и Феликс, Г. (2009). Возрождение элиситоров: восприятие связанных с микробами молекулярных паттернов и сигналов опасности рецепторами распознавания паттернов. год. Преподобный завод биол. 60, 379–406. doi: 10.1146/annurev.arplant.57.032905.105346

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Боллер, Т., и Хе, С.Ю. (2009). Врожденный иммунитет у растений: гонка вооружений между рецепторами распознавания образов у ​​растений и эффекторами у микробных патогенов. Наука 324, 742–744.doi: 10.1126/science.1171647

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Буараб К., Адас Ф., Гакерель Э., Клоарег Б., Салаун Дж. П. и Потин П. (2004). Врожденный иммунитет морской красной водоросли включает оксилипины как эйкозаноидного, так и октадеканоидного путей. Завод Физиол. 135, 1838–1848 гг. doi: 10.1104/стр.103.037622

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Брессендорф, С. (2012). Иммунитет у мха Physcomitrella Patens. Кандидат наук диссертация, кафедра биологии, факультет естественных наук, Копенгагенский университет, Копенгаген.

Академия Google

Брессендорф, С., Азеведо, Р., Кенчаппа, К.С., Понсе де Леон, И., Олсен, Дж.В., Расмуссен, М.В., и соавт. (2016). Путь врожденного иммунитета у мха Physcomitrella patens. Растительная клетка 28, 1328–1342. doi: 10.1105/tpc.15.00774

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Брокарт, В.Ф., Делауре, С.Л., Де Болле, М.Ф., и Каммью, Б.П. (2006). Роль этилена во взаимодействиях хозяин-патоген. год. Преподобный Фитопат. 44, 393–416. doi: 10.1146/annurev.phyto.44.070505.143440

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Цао Ю., Лян Ю., Танака К., Нгуен С. Т., Енджейчак Р. П., Йоахимиак А. и соавт. (2014). Киназа LYK5 является основным рецептором хитина в Arabidopsis и образует хитин-индуцированный комплекс с родственной киназой CERK1. Элайф 23, 3.doi: 10.7554/eLife.03766

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Каплан, Дж. Л., Кумар, А. С., Парк, Э., Падманабхан, М. С., Хобан, К., Модла, С., и соавт. (2015). Хлоропластные стромулы функционируют во время врожденного иммунитета. Дев. Ячейка 34, 45–57. doi: 10.1016/j.devcel.2015.05.011

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кастро, А., Видаль, С., и Понсе де Леон, И. (2016). Белок-10, связанный с патогенезом мхов, повышает устойчивость к Pythium нерегулярному в Physcomitrella patens и Arabidopsis thaliana.Передний. Растениевод. 7:580. doi: 10.3389/fpls.2016.00580

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Чико, Дж. М., Чини, А., Фонсека, С., и Солано, Р. (2008). Репрессоры JAZ задают ритм в передаче сигналов жасмоната. Курс. мнение биол. растений 11, 486–494. doi: 10.1016/j.pbi.2008.06.003

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Чини А., Фонсека С., Фернандес Г., Ади Б., Чико Дж. М., Лоренцо О., и другие. (2007). Семейство репрессоров JAZ является недостающим звеном в передаче сигналов жасмоната. Природа 448, 666–671. doi: 10.1038/nature06006

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Каминг, А.С., и Стивенсон, С.Р. (2015). От прудового ила до тропического леса: эволюция передачи сигналов АБК и приобретение толерантности к обезвоживанию. Новый Фитол. 206, 5–7. doi: 10.1111/nph.13333

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Дэйви, М.Л., Цунэда А. и Курра Р. С. (2009). Патогенез хозяев мохообразных аскомицетом Atradidymella muscivora. Являюсь. Дж. Бот. 96, 1274–1280. дои: 10.3732/ajb.0800239

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Дэйви, М.Л., Цунэда, А., и Курра, Р.С. (2010). Сапробиотические и паразитарные взаимодействия Coniochaeta velutina со мхами. Ботаника 88, 258–265. дои: 10.1139/B10-004

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Делокс, П.М., Радхакришнан Г.В., Джаяраман Д., Чима Дж., Мальбрейл М., Волкенинг Д.Д. и соавт. (2015). Водорослевый предок наземных растений был предварительно приспособлен к симбиозу. Проц. Натл. акад. науч. США 112, 13390–13395. doi: 10.1073/pnas.1515426112

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Делокс, П.М., Сехалон-Дельмас, Н., Бекар, Г., и Ане, Ж.М. (2013). Эволюция симбиотического «инструментария» растений и микробов. Trends Plant Sci. 18, 298–304.doi: 10.1016/j.tplants.2013.01.008

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

ДеЛука, Т. Х., Закриссон, О., Нильссон, М. К., и Селлстедт, А. (2002). Количественная фиксация азота в моховых коврах бореальных лесов. Природа 419, 917–920. doi: 10.1038/nature01051

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Денансе, Н., Санчес-Валлет, А., Гоффнер, Д., и Молина, А. (2013). Устойчивость к болезням или рост: роль растительных гормонов в уравновешивании иммунных реакций и затрат на физическую форму. Перед. Растениевод. 4:155. doi: 10.3389/fpls.2013.00155

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Эмилиани Г., Фонди М., Фани Р. и Грибальдо С. (2009). Горизонтальный перенос генов у истоков метаболизма фенилпропаноидов: ключевая адаптация растений к земле. Биол. Директ 4:7. дои: 10.1186/1745-6150-4-7

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Эркслебен, А., Гесслер, А., Вервлит-Шибаум, М.и Рески, Р. (2012). Профилирование метаболитов мха Physcomitrella patens показывает эволюционную консервацию осмопротекторных веществ. Представитель клеток растений 31, 427–436. doi: 10.1007/s00299-011-1177-9

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Фу, З. К., Ян, С., Салех, А., Ван, В., Рубль, Дж., Ока, Н., и др. (2012). NPR3 и NPR4 являются рецепторами иммунного сигнала салициловой кислоты в растениях. Природа 486, 228–232.doi: 10.1038/nature11162

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Галиндо-Триго, С., Грей, Дж. Э., и Смит, Л. М. (2016). Консервативные роли киназ, подобных рецептору CrRLK1L, в расширении и размножении клеток от водорослей до покрытосеменных. Перед. Растениевод. 7:1269. doi: 10.3389/fpls.2016.01269

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Гао М., Лю Дж., Би Д., Чжан З., Ченг Ф., Чен С. и др. (2008).MEKK1, MKK1/MKK2 и MPK4 функционируют вместе в каскаде митоген-активируемых протеинкиназ, регулирующих врожденный иммунитет у растений. Сотовые Res. 18, 1190–1198. doi: 10.1038/cr.2008.300

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Глейзбрук, Дж. (2005). Контрастные механизмы защиты от биотрофных и некротрофных патогенов. год. Преподобный Фитопат. 43, 205–227. doi: 10.1146/annurev.phyto.43.040204.135923

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Гомес-Гомес, Л.и Боллер, Т. (2000). FLS2: киназа, подобная рецептору LRR, участвующая в восприятии флагеллина бактериального элиситора у арабидопсиса. Мол. Ячейка 5, 10:03–10:11. doi: 10.1016/S1097-2765(00)80265-8

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Гонно М., Паган С., Брун Ф. и Лалу М. (2001). Фотоаффинное мечение агонистом цитокинина азидо-CPPU пептида с молекулярной массой 34 кДа семейства белков, связанных с внутриклеточным патогенезом, у мха Physcomitrella patens.Завод Мол. биол. 46, 539–548. дои: 10.1023/A:1010693213437

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Говрин, Е.М., и Левин, А. (2000). Реакция гиперчувствительности способствует заражению растений некротрофным патогеном Botrytis cinerea. Курс. биол. 10, 751–757. doi: 10.1016/S0960-9822(00)00560-1

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Густавссон, С., Лебрен, А.С., Норден, К., Шомон, Ф., и Йохансон, У.(2005). Новый главный внутренний белок растений в Physcomitrella patens наиболее похож на бактериальные глицериновые каналы. Завод Физиол. 139, 287–295. doi: 10.1104/стр.105.063198

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хаяши К., Каваиде Х., Нотоми М., Сакиги Ю., Мацуо А. и Нодзаки Х. (2006). Идентификация и функциональный анализ бифункциональной энт-кауренсинтазы из мха Physcomitrella patens. ФЭБС лат. 580, 6175–6181.doi: 10.1016/j.febslet.2006.10.018

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хамфрис, К.П., Фрэнкс, П.Дж., Рис, М., Бидартондо, М.И., Лик, Дж.Р., и Берлинг, Д.Дж. (2010). Мутуалистический микоризоподобный симбиоз у древнейшей группы наземных растений. Нац. коммун. 1, 103. doi: 10.1038/ncomms1105

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хван, И. С., и Хван, Б. К. (2011). Ген лектина CaMBL1, связывающий маннозу перца, необходим для регуляции гибели клеток и защитных реакций на микробные патогены. Завод Физиол. 155, 447–463. doi: 10.1104/стр.110.164848

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Keinath, N.F., Kierszniowska, S., Lorek, J., Bourdais, G., Kessler, S.A., Shimosato Asano, H., et al. (2010). Изменения в компартментализации плазматической мембраны, вызванные PAMP (патоген-ассоциированный молекулярный паттерн), выявляют новые компоненты иммунитета растений. Дж. Биол. хим. 285, 39140–39149. дои: 10.1074/M110.160531

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Крайвеш, Б., Qudeimat, E., Thimma, M., Chaiboonchoe, A., Jijakli, K., Alzahmi, A., et al. (2015). Полногеномный анализ экспрессии предлагает новое понимание происхождения и эволюции стрессовой реакции Physcomitrella patens . науч. Реп. 5:17434. дои: 10.1038/srep17434

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кобару С., Танака Р., Тайра Т. и Утиуми Т. (2016). Функциональный анализ хитиназ мха Physcomitrella patens : экспрессия генов, индуцированная хитиновым олигосахаридом, и ферментативная характеристика. Бионауч. Биотехнолог. Биохим. 80, 2347–2356. дои: 10.1080/09168451.2016.1224640

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кодури, П.К., Гордон, Г.С., Баркер, Э.И., Колпиттс, К.С., Эштон, Н.В., и Сух, Д.Ю. (2010). Полногеномный анализ генов суперсемейства халконсинтазы Physcomitrella patens. Завод Мол. биол. 72, 247–263. doi: 10.1007/s11103-009-9565-z

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ланг, Д., Айзингер Дж., Рески Р. и Ренсинг С.А. (2005). Представление и качественная аннотация транскриптома Physcomitrella patens демонстрирует высокую долю белков, участвующих в метаболизме мхов. Растение Биол. (Штутт). 7, 238–250. doi: 10.1055/s-2005-837578

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Лоутон, М., и Сайдасан, Х. (2009). Патогенез у мхов. год. Заводская ред. 36, 298–339.

Академия Google

Лехти-Шиу, М.Д., Зоу, К., Ханада, К., и Шиу, С.Х. (2009). Эволюционная история и регуляция стресса генов растительных рецептороподобных киназ/пелле. Завод Физиол. 150, 12–26. doi: 10.1104/стр.108.134353

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Лехтонен М. Т., Акита М., Франк В., Рески Р. и Валконен Дж. П. (2012a). Участие пероксидазы класса III и митохондриального белка TSPO в окислительном взрыве при обработке растений мхов грибным элиситором. Мол. Взаимодействие растительных микробов. 25, 363–371. doi: 10.1094/MPMI-10-11-0265

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Лехтонен, М. Т., Акита, М., Калккинен, Н., Ахола-Иваринен, Э., Роннхольм, Г., Сомервуо, П., и др. (2009). Быстро высвобождаемая пероксидаза мха в защите от грибковых захватчиков. Новый Фитол. 183, 432–443. doi: 10.1111/j.1469-8137.2009.02864.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Лехтонен, М.Т., Марттинен, Э. М., Акита, М., и Валконен, Дж. П. Т. (2012b). Грибки, поражающие культурный мох, также могут вызывать заболевания культурных растений. Энн. заявл. биол. 160, 298–307. doi: 10.1111/j.1744-7348.2012.00543.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Лехтонен М.Т., Такикава Ю., Рённхольм Г., Акита М., Калккинен Н., Ахола-Иваринен Э. и др. (2014). Белковый секретом мхов ( Physcomitrella patens ) с акцентом на изменения, вызванные грибковым элиситором. J. Proteome Res. 13, 447–459. дои: 10.1021/pr400827a

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Lenz, H.D., Haller, E., Melzer, E., Kober, K., Wurster, K., Stahl, M., et al. (2011). Аутофагия по-разному контролирует базальный иммунитет растений к биотрофным и некротрофным патогенам. Завод J. 66, 818–830. doi: 10.1111/j.1365-313X.2011.04546.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ли, Дж. Л., Сулейман М., Беккет Р. П. и Минибаева Ф. В. (2010). Пероксидазы клеточной стенки печеночника Dumortiera hirsute ответственны за продукцию внеклеточного супероксида и могут проявлять тирозиназную активность. Физиол. Растение. 138, 474–484. doi: 10.1111/j.1399-3054.2009.01318.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ligrone, R., Carafa, A., Duckett, J.G., RenzagliaK, K.S., and Ruel, K. (2008). Иммуноцитохимическое выявление родственных лигнину эпитопов в клеточных стенках мохообразных и хараловой водоросли Nitella. Завод Сист. Эвол. 270, 257. doi: 10.1007/s00606-007-0617-z

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Линднер, Х., Мюллер, Л.М., Буассон-Дернье, А., и Гроссниклаус, У. (2012). Киназы, подобные рецептору CrRLK1L: не просто еще один кирпич в стене. Курс. мнение биол. растений 6, 659–669. doi: 10.1016/j.pbi.2012.07.003

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Лопес-Обандо, М., Хоффманн, Б., Жери, К., Гийон-Дебаст, А., Téoulé, E., Rameau, C., et al. (2016). Простое и эффективное нацеливание на несколько генов с помощью CRISPR-Cas9 у Physcomitrella patens. G 3 (Bethesda) doi: 10.1534/g3.116.033266 [Epub перед печатью].

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Луна, Э., Пастор, В., Роберт, Дж., Флорс, В., Мауч-Мани, Б., и Тон, Дж. (2011). Отложение каллозы: многогранная защитная реакция растений. Мол. Взаимодействие растительных микробов. 24, 183–193. дои: 10.1094/МПМИ-07-10-0149

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Мачадо Л., Кастро А., Хамберг М., Банненберг Г., Гаггеро К., Кастресана К. и др. (2015). Уникальная альфа-диоксигеназа Physcomitrella patens участвует как в процессах развития, так и в защитных реакциях. BMC Растение Биол. 15:439. doi: 10.1186/s12870-015-0439-z

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Микс, Дж. К.и Эльхай, Дж. (2002). Регуляция клеточной дифференцировки у нитчатых цианобактерий в свободноживущих и связанных с растениями симбиотических состояниях роста. Микробиолог. Мол. биол. Ред. 66, 94–121. doi: 10.1128/MMBR.66.1.94-121.2002

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Миками, К., и Хартманн, Э. (2004). «Метаболизм липидов у мхов», в New Frontiers in Bryology: Physiology, Molecular Biology and Functional Genomics , eds A.J.Вуд, М. Дж. Оливер и Д. Дж. Коув (Дордрехт: Kluwer Academic Publishers), 133–155.

Академия Google

Миттаг Дж., Шола И., Русак Г. и Людвиг-Мюллер Дж. (2015). Мутанты Physcomitrella patens с двойным нокаутом ауксина, конъюгатсинтетазы (Gh4) более устойчивы к инфекции Pythium, чем дикий тип. J. Физиол растений. 183, 75–83. doi: 10.1016/j.jplph.2015.05.015

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Мия, А., Albert, P., Shinya, T., Desaki, Y., Ichimura, K., Shirasu, K., et al. (2007). CERK1, киназа рецептора LysM, необходима для передачи сигналов хитинового элиситора у Arabidopsis. проц. Натл. акад. науч. США 104, 19613–19618. doi: 10.1073/pnas.0705147104

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Миядзаки С., Накадзима М. и Каваиде Х. (2015). Гормональные дитерпеноиды, полученные из энт-кауреновой кислоты, участвуют в реакции избегания синего света у Physcomitrella patens.Сигнал завода. Поведение 10:e989046. дои: 10.4161/15592324.2014.989046

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Мукаэ К., Иноуэ Ю. и Мориясу Ю. (2015). ATG5-нокаутные мутанты Physcomitrella представляют собой платформу для анализа участия аутофагии в процессах старения в растительных клетках. Сигнал завода. Поведение 10:e1086859. дои: 10.1080/15592324.2015.1086859

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Мукерджи, А.(2015). Компьютерное исследование бифункциональной энт-кауренсинтазы из Physcomitrella patens (Hedw.) Bruch & Schimp.: понимание происхождения биосинтеза терпеноидов в растениях. Акта-бот. Галл. 162, 139–152. дои: 10.1080/12538078.2015.1017774

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Нгаки, М.Н., Луи, Г.В., Филипп, Р.Н., Мэннинг, Г., Поджер, Ф., Боуман, М.Е., и соавт. (2012). Эволюция халкон-изомеразной складки от связывания жирных кислот до стереоспецифического катализа. Природа 485, 530–533. doi: 10.1038/nature11009

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ниссен, К.С., Уиллатс, В.Г., и Малиновский, Ф.Г. (2016). Понимание функции CrRLK1L: клеточные стенки и контроль роста. Trends Plant Sci. 21, 516–527. doi: 10.1016/j.tplants.2015.12.004

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Окада К., Каваиде Х., Миямото К., Миядзаки С., Кайнума Р., Кимура Х., и другие. (2016). HpDTC1, индуцируемая стрессом бифункциональная дитерпенциклаза, участвующая в биосинтезе момилактона, выполняет функцию химической защиты мха Hypnum plumaeforme. науч. Реп. 6:25316. дои: 10.1038/srep25316

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Оливер, Дж. П., Кастро, А., Гаггеро, К., Каскон, Т., Шмельц, Э. А., и Кастресана, К. (2009). Инфекция Pythium активирует законсервированные защитные реакции растений у мхов. Планта 230, 569–579.doi: 10.1007/s00425-009-0969-4

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Опельт К., Берг К. и Берг Г. (2007a). Род бриофитов Sphagnum является резервуаром мощных и необычных антагонистов и потенциально факультативных патогенов человека. FEMS микробиол. Экол. 61, 38–53. doi: 10.1111/j.1574-6941.2007.00323.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Опельт, К., Берг, К., Шенманн, С., Эберл, Л.и Берг Г. (2007b). Высокая специфичность, но контрастное биоразнообразие бактериальных и растительных сообществ, связанных со сфагнумом, в болотных экосистемах независимо от географического региона. ISME J. 1, 502–516. doi: 10.1038/ismej.2007.58

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Овердайк, Э. Дж., Де Кейзер, Дж., Де Гроот, Д., Шойна, К., Боумистер, К., Кетелаар, Т., и другие. (2016). Взаимодействие между мхом Physcomitrella patens и Phytophthora : новая патосистема для визуализации субклеточной защиты живых клеток. Дж. Микроск. 263, 171–180. doi: 10.1111/jmi.12395

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Понсе де Леон, И. (2011). Мох Physcomitrella patens как модельная система для изучения взаимодействия растений с фитопатогенными грибами и оомицетами. Дж. Патог. 2011:719873. дои: 10.4061/2011/719873

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Понсе де Леон, И., и Монтесано, М. (2013).Активация защитных механизмов против патогенов у мхов и цветковых растений. Междунар. Дж. Мол. науч. 14, 3178–3200. дои: 10.3390/ijms14023178

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Понсе де Леон, И., Оливер, Дж. П., Кастро, А., Гаггеро, К., Бентанкор, М., и Видаль, С. (2007). Erwinia carotovora elicitores и Botrytis cinerea активируют защитные реакции у Physcomitrella patens. BMC Растение Биол. 7:52.дои: 10.1186/1471-2229-7-52

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Понсе де Леон, И., Шмельц, Э., Гаггеро, К., Кастро, А., Альварес, А., и Монтесано, М. (2012). Physcomitrella patens активирует укрепление клеточной стенки, запрограммированную гибель клеток и накопление эволюционно консервативных защитных сигналов, таких как SA и OPDA, но не JA при заражении Botrytis cinerea . Мол. Завод Патол. 13, 960–974. doi: 10.1111/j.1364-703.2012.00806.х

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Рэйвен, Дж. А. (1984). Физиологические корреляты морфологии ранних сосудистых растений. Бот. Дж. Линн. соц. 88, 105–126. doi: 10.1111/j.1095-8339.1984.tb01566.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Рид, Д. Дж., Дакетт, Дж. Г., Фрэнсис, Р., Лигроун, Р., и Рассел, А. (2000). Симбиотические ассоциации грибов у «низших» наземных растений. Филос. Транс. Р. Соц. Лонд. Б. биол. науч. 355, 815–830.doi: 10.1098/rstb.2000.0617

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Реболедо Г., Дель Кампо Р., Альварес А., Монтесано М., Мара Х. и Понсе де Леон И. (2015). Physcomitrella patens активирует защитные реакции против патогена Colletotrichum gloeosporioides. Междунар. Дж. Мол. науч. 16, 22280–22298. дои: 10.3390/ijms160922280

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ренсинг, С.А., Ик Дж., Фосетт Дж. А., Ланг Д., Циммер А. и Ван де Пир Ю. (2007). Дублирование древнего генома способствовало обилию метаболических генов у мха Physcomitrella patens. БМС Эвол. биол. 7:130. дои: 10.1186/1471-2148-7-130

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ренсинг С.А., Ланг Д., Циммер А.Д., Терри А., Саламов А. и Шапиро Х. (2008). Геном Physcomitrella раскрывает эволюционное понимание завоевания земли растениями. Наука 319, 64–69. doi: 10.1126/science.1150646

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Родригес, М. К., Петерсен, М., и Манди, Дж. (2010). Активируемая митогеном передача сигналов протеинкиназы в растениях. год. Преподобный завод биол. 61, 621–649. doi: 10.1146/annurev-arplant-042809-112252

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Саррис П. Ф., Чевик В., Дагдас Г., Джонс Дж. Д. и Красилева К.В. (2016). Сравнительный анализ архитектур иммунных рецепторов растений выявляет белки-хозяева, на которые, вероятно, нацелены патогены. БМС Биол. 14:8. doi: 10.1186/s12915-016-0228-7

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Зенгер, Т., Вихард, Т., Кунце, С., Гёбель, К., Лерхль, Дж., и Понерт, Г. (2005). Многофункциональная липоксигеназа с активностью расщепления гидропероксидов жирных кислот из мха Physcomitrella patens. Дж. Биол. хим. 280, 7588–7596.doi: 10.1074/jbc.M411738200

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Сейболд Х., Тремпель Ф., Ранф С., Шил Д., Ромеис Т. и Ли Дж. (2014). Передача сигналов Ca2+ в иммунном ответе растений: от рецепторов распознавания образов до механизмов декодирования Ca 2 +. Новый Фитол. 204, 782–790. doi: 10.1111/nph.13031

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Струллу-Дерриен, К., Кенрик, П., Прессел, С., Дакетт, Дж. Г., Rioult, JP, и Strullu, DG (2014). Грибковые ассоциации в Horneophyton ligneri из Райни-Черта (возраст около 407 миллионов лет) очень напоминают ассоциации в существующих низинных растениях: новое понимание симбиозов предков растений и грибов. Новый Фитол. 203, 964–979. doi: 10.1111/nph.12805

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Такемото, Д., Джонс, Д. А., и Хардхэм, А. Р. (2006). Реорганизация цитоскелета и эндоплазматического ретикулума у ​​мутанта Arabidopsis pen1-1, инокулированного неадаптированным возбудителем мучнистой росы Blumeria graminis f.сп. ордеи. Мол. Завод Патол. 7, 553–563. doi: 10.1111/j.1364-3703.2006.00360.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Таки, Н., Сасаки-Сэкимото, Ю., Обаяси, Т., Кикута, А., Кобаяши, К., Айнаи, Т., и др. (2005). 12-оксофитодиеновая кислота запускает экспрессию определенного набора генов и играет роль в экспрессии генов, индуцированной раной, у арабидопсиса. Завод Физиол. 139, 1268–1283. doi: 10.1104/стр.105.067058

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Тамбало, Д.Д., Вандерлинде Э.М., Робинсон С., Халмиллавева А., Хайнс М.Ф. и Йост С.К. (2014). Экссудаты семян бобовых и экстракты Physcomitrella patens влияют на поведение роения Rhizobium leguminosarum. Могу. Дж. Микробиол. 60, 15–24. doi: 10.1139/cjm-2013-0723

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Тан, Дж. Ю., Ма, Дж., Ли, X. Д., и Ли, Ю. Х. (2016). Анализ сообщества бактерий, связанных с различными мохообразными, собранных в Тибете, Китай, на основе секвенирования Illumina. ВМС микробиол. 16:276. doi: 10.1186/s12866-016-0892-3

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Танигаки Ю., Ито К., Обучи Ю., Косака А., Ямато К.Т., Оканами М. и др. (2014). Physcomitrella patens имеет гомологи гена kinase-LRR R и взаимодействующие белки. PLoS ONE 9:e95118. doi: 10.1371/journal.pone.0095118

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Торрес, Массачусетс, Дангл, Дж.Л. и Джонс, Дж. Д. Г. (2002). Гомологи арабидопсиса p91phox AtrbohD и AtrbohF необходимы для накопления интермедиатов реактивного кислорода в защитной реакции растений. Проц. Натл. акад. науч. США 99, 517–522. doi: 10.1073/pnas.012452499

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

van Loon, L.C., Rep, M., and Pietersen, C.M.J. (2006). Значение индуцируемых защитных белков в инфицированных растениях. год. Преподобный Фитопат. 44, 135–162. doi: 10.1146/annurev.phyto.44.070505.143425

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Фон Шварценберг, К., Шульце, В., и Касснер, Х. (2004). Мох Physcomitrella patens выделяет тетрациклический дитерпен. Представитель растительных клеток 22, 780–786. doi: 10.1007/s00299-004-0754-6

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ван, Дж., Танака, К., Чжан, X. С., Сон, Г. Х., Брехенмахер, Л., Nguyen, T.H., et al. (2012). LYK4, киназа, подобная рецептору лизинового мотива, важна для передачи сигналов хитина и врожденного иммунитета растений у Arabidopsis. Завод Физиол. 160, 396–406. doi: 10.1104/pp.112.201699

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ван С., Лю Ю., Ли С.-С. и Хань Г.-З. (2015). Взгляд на происхождение и эволюцию сигнального механизма растительных гормонов. Завод Физиол. 167, 872–886. doi: 10.1104/стр.114.247403

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ван, X., Куанг, Т., и Хе, Ю. (2010). Сохранение между высшими растениями и мхом Physcomitrella patens в ответ на фитогормон абсцизовой кислоты: анализ протеомики. BMC Растение Биол. 10:192. дои: 10.1186/1471-2229-10-192

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Вэй Ю., Шен В., Даук М., Ван Ф., Селварадж Г. и Цзоу Дж.(2004). Целенаправленное разрушение гена глицерол-3-фосфатдегидрогеназы в Colletotrichum gloeosporioides свидетельствует о том, что глицерин является важным переносимым питательным веществом от растения-хозяина к грибковому патогену. Дж. Биол. хим. 279, 429–435. дои: 10.1074/jbc.M308363200

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Wichard, T., Göbel, C., Feussner, I., and Pohnert, G. (2005). Беспрецедентные пути липоксигеназы/гидропероксидлиазы во мхе Physcomitrella patens.Ангью. хим. Междунар. Эд. 44, 158–161. doi: 10.1002/anie.200460686

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Винтер, П.С., Боуман, К.Е., Виллани, П.Дж., Долан, Т.Е., и Хаук, Н.Р. (2014). Системная приобретенная устойчивость у мхов: еще одно свидетельство консервативных защитных механизмов у растений. PLoS ONE 9:e101880. doi: 10.1371/journal.pone.0101880

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Вольф, Л., Риццини, Л., Штраке Р., Ульм Р. и Ренсинг С.А. (2010). Молекулярные и физиологические реакции Physcomitrella patens на ультрафиолетовое излучение. Завод Физиол. 153, 1123–1134. doi: 10.1104/стр.110.154658

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Xue, J.-Y., Wang, Y., Wu, P., Wang, Q., Yang, L.-T., Pan, X.-H., et al. (2012). Первичное исследование видов мохообразных выявило два новых класса генов сайтов связывания нуклеотидов (NBS). PLoS ONE 7:e36700.doi: 10.1371/journal.pone.0036700

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ямамото Ю., Ошика Дж., Такахаши Т., Ишизаки К., Кохчи Т. и Матусуура Х. (2015). Функциональный анализ алленоксидциклазы MpAOC в печеночнике Marchantia polymorpha. Фитохимия 116, 48–56. doi: 10.1016/j.phytochem.2015.03.008

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ясумура Ю., Крамптон-Тейлор М., Фуэнтес С.и Харберд, Н.П. (2007). Поэтапное приобретение механизма регуляции роста гиббереллин-DELLA в ходе эволюции наземных растений. Курс. биол. 17, 12:25–12:30. doi: 10.1016/j.cub.2007.06.037

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Yasumura, Y., Pierik, R., Fricker, M.D., Voesenek, L.A., and Harberd, N.P. (2012). Исследования Physcomitrella patens показывают, что реакция погружения, опосредованная этиленом, возникла относительно рано в эволюции наземных растений. Завод J. 72, 947–959. doi: 10.1111/tpj.12005

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Циммер А.Д., Ланг Д., Бухта К., Ромбо С., Нишияма Т., Хасебе М. и др. (2013). Реаннотация и расширенные ресурсы сообщества для генома несеменного растения Physcomitrella patens дают представление об эволюции структур и функций генов растений. BMC Genomics 14:498. дои: 10.1186/1471-2164-14-498

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ципфель, К., Kunze, G., Chinchilla, D., Caniard, A., Jones, J.D.G., Boller, T., et al. (2006). Восприятие бактериального PAMP EF-Tu рецептором EFR ограничивает опосредованную Agrobacterium трансформацию. Сотовый 125, 749–760. doi: 10.1016/j.cell.2006.03.037

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Волшебный мох: растение может иметь множество полезных для здоровья и медицинских свойств

Мох — это гораздо больше, чем кажется на первый взгляд.Это мягкое, пышное, низкорослое растение имеет различные оттенки зеленого, и его преимущества для окружающей среды многочисленны. Наука также обнаружила, что некоторые виды могут даже быть полезны для нашего тела, даже обладая некоторыми из тех же лечебных свойств, что и каннабис.

По оценкам, в мире растет около 10 000 различных видов мха, но вид печеночника, встречающийся только в Коста-Рике, Новой Зеландии и Японии, привлекает внимание из-за его потенциального лечебного эффекта.

Швейцарские исследователи из Бернского университета говорят, что, как и каннабис, печеночница может быть полезна при лечении судорог, тошноты и воспалительных заболеваний.Главное отличие в том, что в отличие от марихуаны, этот мох не поднимет вам настроение.

Moss не содержит ТГК, психоактивного вещества каннабиса. Но он содержит перроттетинен, структура которого очень похожа на ТГК.

Исследователи протестировали мох на мышах и обнаружили, что он может быть хорошей альтернативой ТГК. Несмотря на отсутствующий психоактивный эффект, было обнаружено, что мох уменьшает или предотвращает воспалительные процессы в головном мозге.

Исследование было опубликовано в журнале Science Advances, и, хотя, безусловно, необходимы дополнительные испытания, это может открыть двери для помощи в лечении различных заболеваний у людей, которые не любят или не хотят кайфа.

Другие потенциальные преимущества для здоровья

Помимо облегчения боли, мох также может быть полезен для нашего здоровья.

Другое исследование, проведенное Университетом Аделаиды, показало, что мох содержит сложный углевод, называемый полисахаридом, который может очищать кишечник.

Этот углевод подобен бета-глюкану, содержащемуся в овсе и злаках, но, пожалуйста, не ходите искать в лесу еду из мха. Исследователи, стоящие за этим исследованием, говорят, что им предстоит еще много работы.Другими словами, не ешьте его.

На данный момент они считают, что обнаружили во мхе свойства, которые можно использовать для улучшения различных аспектов нашего здоровья. Мы до сих пор не знаем, как эти элементы будут извлекаться или потребляться.

Эти данные опубликованы в журнале The Plant Cell.

Экологичный

Кусты мха обычно растут на заболоченных территориях или в лесах с большим количеством тени и влаги.

Но многие садоводы, заботящиеся об окружающей среде, начали выращивать пышные почвопокровные растения в своих садах!

А почему бы и нет? Он не только добавляет зелени в ландшафт, но также фильтрует и удерживает воду.Это источник пищи для полезных организмов, помогает при эрозии почвы и даже действует как фиторемедиатор, то есть может очищать землю от токсинов.

Moss также является одним из лучших очистителей воздуха. Он удаляет огромное количество CO2 из атмосферы, что является одной из причин, по которой движение без торфа набирает обороты в садоводческом мире.

Он может не цвести, не расти высоким или на первый взгляд казаться особенным, но мох, безусловно, волшебный. Еще один пример того, что хорошо для земли, а также, возможно, хорошо для нашего тела.

Биополимер мха показывает, как растения впервые колонизировали землю

Новое исследование мхов приближает ученых на один шаг к разгадке тайны биологии растений: как растения перешли из воды на сушу 450 миллионов лет назад.

Международная группа исследователей сообщила в выпуске журнала Nature Communications от 8 марта, что ген, обнаруженный во мхе, может содержать схему биополимера, обеспечивающего структуру и защитный внешний слой, необходимые ранним наземным растениям для выживания вне воды.

Наземные растения произошли от пресноводных зеленых водорослей, но им необходимо было адаптироваться к биомеханическим стрессам, высыханию, резким перепадам температуры и вредному ультрафиолетовому излучению на суше.

«Открытие важно для биологов-эволюционистов, потому что оно помогает нам понять, как растения колонизировали землю», — сказала Джоселин Роуз, профессор биологии растений, директор Корнельского института биотехнологии и соавтор статьи. Исследование возглавила старший автор Даниэль Верк-Рейххарт, биолог растений из Страсбургского университета, Франция.

«Если мы сможем понять природу и функцию некоторых из этих полимеров в растениях, то, возможно, мы сможем использовать их в биотехнологических приложениях», — сказал Роуз. Это может включать контроль использования воды в сельскохозяйственных культурах и разрушение полимеров для создания биотоплива или других биоматериалов.

Биологи растений описывают три основных типа биополимеров в современных наземных растениях, которые создают кутикулы, внешние слои защитной ткани. К ним относятся кутин, водостойкий компонент кутикулы; суберин, регулирующий движение воды в корнях; и лигнин, который улучшает перенос воды на большие расстояния и обеспечивает поддерживающую структуру для вертикального роста большинства наземных растений.Древесина и кора, например, богаты лигнином, и понимание того, как расщеплять лигнин, значительно ускорит разработку биотоплива.

Исследование началось, когда Верк-Райххарт и его коллеги во Франции впервые обнаружили ген у мха (Physcomitrella patens), который напоминал другие гены современных растений, биосинтезирующих лигнин. Они были удивлены, поскольку мхи, папоротники и ранние наземные растения не имеют лигнина. Поэтому группа создала линию мха, где они заставили этот ген замолчать, чтобы выяснить его функцию.

Без гена экспериментальный мох не имел защитного внешнего слоя. Его поверхность была очень проницаемой; оно засохло, засохло и не росло должным образом. По словам Роуза, ген и биополимер, который он экспрессировал, вероятно, были критически важны для развития и эволюции мхов.

«Мы поняли, что во мхе этот полимер скорее похож на прадедушку кутикулы и лигнина; в нем есть элементы обоих», включая гидрофобные качества кутина, и он богат фенолами, соединениями, которые являются основой структуры лигнина и которые также содержатся в суберине, сказал Роуз.

«Это похоже на наследственный полимер», — сказала Роуз. «По мере того, как все наземные растения излучали, развивались и перемещались в новые места обитания, этот древний полимер структурно эволюционировал в полимеры лигнина и кутикулы, которые мы видим сегодня».

Открытие намекает на то, что помимо кутина, лигнина и суберина могут быть обнаружены многие другие типы подобных биополимеров, сказал Роуз.

Эрик Фич, аспирант лаборатории Роуз, провел биохимический анализ мохового полимера. Исследователи из Университета Фрайбурга, Германия, также внесли свой вклад в исследование.

Исследование было поддержано Фрайбургским институтом перспективных исследований и Институтом перспективных исследований Страсбургского университета, Национальным агентством исследований, Программой исследований генома растений Национального научного фонда США, Национальным институтом продовольствия и сельского хозяйства Министерства сельского хозяйства США. , Совет по естественным наукам и инженерным исследованиям Канады, Инициатива передового опыта федерального правительства Германии и правительств земель, а также Народная программа (Действия Марии Кюри) 7-й рамочной программы Европейского Союза и Министерство образования и исследований Франции.

Невысокое похожее на мох растение похоже на каннабис

Несколько сотен миллионов лет назад мхи и им подобные, эволюционно говоря, пошли по одному пути, а родословная деревьев и цветковых растений пошла по другому. Каким-то образом на огромном протяжении последовавшего геологического времени несколько членов этих отдаленно родственных групп в царстве растений скопировали друг друга, создав кое-что, представляющее большой интерес для людей: психоактивное химическое вещество, или каннабиноид, от которого люди получают кайф.

Недавнее открытие другого источника каннабиноидов связано с растением, которое является родственником мхов, называемым печеночником. Один род растения, Radula , может похвастаться несколькими видами, которые производят химическое вещество, очень похожее на тетрагидроканнабинол (ТГК) из Cannabis sativa или марихуаны.

Почему печеночница, которая живет и размножается совсем не так, как растения типа Cannabis, , производит эту молекулу, остается загадкой. Однако теперь мы знаем, что каннабиноид из печеночника и каннабиноид из Cannabis почти одинаковы и имеют очень схожие эффекты в мозге млекопитающих.

Соединение Radula было названо перроттетиненом, или ПЭТ, в честь Radula perrottetii , одного из немногих видов печеночников, которые его производят. Хотя исследователи впервые описали перроттетинен в 1994 году, до сих пор не было ясно, как он соотносится с ТГК по структуре и активности в мозге млекопитающих.

В возможно единственной статье о химическом синтезе, когда-либо выражавшей признательность продавцам благовоний, Юрг Герч из Бернского университета и его коллеги подтвердили свойства ПЭТ, которые делают его похожим на ТГК.Публикуя 24 октября в Science Advances , исследователи с помощью различных тестов показывают, что ПЭТ из этих видов Radula выглядит и действует очень похоже на ТГК из Cannabis . «Исследования, основанные на любопытстве, могут привести к интересным результатам», — говорит Даниэле Пиомелли, профессор анатомии и нейробиологии Калифорнийского университета в Ирвине, не участвовавший в исследовании. «Это надежная работа, очень заслуживающая доверия, показывающая, что этот тип печеночника содержит соединения, которые по структуре и фармацевтической активности схожи с психоактивными каннабиноидами в растении каннабис.

Чтобы установить это сильное сходство, исследователи синтезировали формы ПЭТ на основе встречающегося в природе соединения. Используя клеточные препараты, исследовательская группа проверила, связываются ли молекулы ПЭТ с теми же рецепторами мозга в клеточной мембране, что и ТГК, и они это делают. Они также проверили, связываются ли ПЭТ с белками мозга, с которыми не связывается ТГК.

Затем команда изучила, как ПЭТ и ТГК сравниваются по эффективности, и обнаружила, что ПЭТ менее эффективен. Они также обнаружили ТГК-подобные эффекты, когда ПЭТ вводили мышам — животные реагировали одинаково на оба вида лечения, в том числе двигались медленнее и имели более низкую температуру тела.

Когда исследователи оценили влияние ПЭТ по сравнению с ТГК на пути воспаления в мозге мышей, они, наконец, обнаружили разницу. Хотя психоактивные эффекты ПЭТ были менее сильными, он уменьшал количество определенных молекул, связанных с воспалением, говорит автор исследования Майкл Шафрот, в настоящее время научный сотрудник Исследовательского института Скриппса.

Напротив, ТГК не снижает уровень этих связанных с воспалением молекул, называемых простагландинами. «Эти простагландины участвуют во многих процессах (таких как) потеря памяти, нейровоспаление, выпадение волос и сужение сосудов», — говорит он.Это означает, что ПЭТ «очень интересна для медицинских применений, поскольку мы можем ожидать меньше побочных эффектов, сохраняя при этом фармакологически важные эффекты». Снижение эффективности ПЭТ также может снизить интерес к печеночнику для рекреационного использования, особенно в эпоху все более ослабленного регулирования каннабиса.

Образцы Radula можно было приобрести у продавцов благовоний, которых авторы поблагодарили в своей благодарности. Но разрозненные онлайн-описания от людей, которые пытались получить кайф, говорят об ограниченном успехе.А поскольку печеночники размножаются без использования семян, «выращивание и размножение видов Radula , содержащих каннабиноид, может быть сложной задачей», — говорит Герч. Фармацевтические перспективы печеночника могут означать более высокий статус скромного мха и его родственников, известных под общим названием мохообразные. «На сегодняшний день мохообразным мало уделяется внимания с точки зрения биоразведки», — отмечает он, имея в виду поиск организмов, которые могут иметь лечебную ценность. «Я думаю, что это отличный пример того, что печеночники могут генерировать натуральные продукты, полезные для человека.

Возможно, это уже имело отношение к людям, которые живут там, где эти виды Radula встречаются в природе, а именно в Японии, Новой Зеландии и Коста-Рике. Есть намеки на то, что народ маори в Новой Зеландии использует его в качестве лекарственного средства на травах, хотя и не обязательно из-за его ТГК-подобных свойств. Однако Герч добавляет, что никакие серьезные этноботанические или этнофармакологические исследования не подтверждают такое использование.

Поскольку синтетические средства для получения этого соединения уже установлены, следующим шагом будет исследование его на животных моделях воспалительных заболеваний, таких как рассеянный склероз, говорит Герч, напрямую сравнивая его с активностью ТГК.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.