Содержание

Пузыреплодник в саду — яркие краски и минимум ухода

За что мы любим осень? За то, что какой-то неведомый художник расписывает природу вокруг яркими красками, ласкающими глаз. А как чудно, если эту прекрасную картину мы можем видеть из окна дома, прямо в своем саду. Для этого мы сажаем на даче кустарники, великолепные летом и радующие яркой листвой осенью, а если они еще и нетребовательны к содержанию, то это, вообще, находка для садовника.

Пожалуй, одним из самых неприхотливых кустарников дачи является растение с веселым названием — пузыреплодник. Он красив в любое время года благодаря ярким листьям и фонтанообразной форме куста. Во время цветения куст покрывается цветами и действительно напоминает ниспадающие пенящиеся струи воды. Летом листья пузыреплодника приобретают сочную окраску и даже без цветов куст сильно украшает сад, сохраняя или усиливая свои декоративные свойства к осени.

Пузыреплодник на зиму не укрывают, он отлично переносит наши холода, от сильных морозов могут лишь слегка подмерзнуть кончики веток, что легко лечится весенней обрезкой. Растет он очень быстро, поэтому в ландшафтном дизайне сада пузереплодник просто незаменимое растение для быстрого создания композиций.

Главное, выбрать размер — повыше или пониже, что вам больше подходит в данном случае. В зависимости от окраски сорта, пузыреплодник будет хорошо смотреться сам по себе и в композиции с другими растениями. А посаженный вдоль края участка,  создаст красивую и плотную преграду для доступа на территорию. Живая изгородь из пузыреплодника хороша как постриженном так и в несформированном состоянии.

Пузыреплодник спокойно относится к стрижке, легко ее переносит, быстро восстанавливая зеленую массу.

Сажать его лучше на солнечное место, так он сможет проявить все свои декоративные качества — листья будут яркими и сочными. Но и к затенению он относится неплохо, расти и развиваться будет, но ждать яркой листвы тут уже не придется, краснолистные и желтолистные сорта могут позеленеть. Очень нетребователен к земле, хотя будет благодарен за нейтральную почву и внесение удобрений.

Садоводы любят пузыреплодник за красивую окраску листьев летом и осенью. Выбирайте подходящую вам листву в зависимости от вида растения.

Пузыреплодник, виды и сорта

Краснолистные сорта

Пузыреплодник калинолистный Диаболо — самый высокий представитель этого растения. Высота кустарника 3 метра. Окраска листьев летом — темно—красная, к осени он становится пурпурным. Очень эффектно цветет бледно-розовыми щитковыми цветками, при этом ветки красиво изгибаются к земле. Хорош как сам по себе, так и в композициях с зелеными растениями, может составить для них красивый фон.

 

Пузыреплодник калинолистный Ред барон. Этот кустарник с яркими листьями чуть ниже своего собрата Диаболо, достигает в высоту только 2 метра, имеет более компактную крону и гофрированные листочки. Его окраска менее яркая, летом листья также красные, к осени становятся бронзовыми. Если будет расти в тени, то листва станет зеленой. Цветет бледно-розовыми цветами, щитковые соцветия обильно обсыпают весь куст.

 

Пузыреплодник калинолистный Саммер Вайн. Высота кустарника — 1,5 -2 метра, структура очень плотная, окраска листьев насыщенно бордовая, цвета вина, отсюда и название сорта. На солнце сохраняет декоративные свойства, в тени листья могут стать зелеными. Цветет мелкими розовыми цветками в начале лета. Если на кусте появляются побеги с зелеными листьями, их необходимо удалять.

Желтолистные сорта

Пузыреплодник калинолистный Лютеус. Кустарник высотой до 2.5 метров, у взрослых растений ветки красиво поникшие. Весной, когда листья только появляются, они желто-салатового цвета, после становятся зелеными, а к осени превращаются в золотые. Цветет небольшими белыми щитковыми цветками в начале лета.

 

 

Пузыреплодник калинолистный Дарт’с Голд. Это растение похоже на предыдущее, только чуть меньших размеров и более выраженной золотой окраской листьев. Куст дорастает до высоты 2 метра, не более. Начиная с весны и до поздней осени листья насыщенного желтого цвета. Только в середине лета на короткий срок они могут позеленеть. Цветет в начале лета белыми или бледно- розовыми цветами.

 

Вот такие замечательные неприхотливые кустарники с яркими листьями могут украсить ваш сад и летом и осенью, не теряя своей декоративности. Осенью они очень долго стоят в листве, не оголяя веток, а под первым снегом или подернутые инеем краснолистные сорта выглядят невероятно эффектно.

Если вы хотите больше узнать о других декоративных, но неприхотливых кустарниках и деревьях, познакомьтесь с аудиогидом по растениям сада. Протестировать можно бесплатно!

Домовой проекта «Время создавать сады», Оксана Цыганова

 

Если вы любите яркие краски, вам стоит почитать
: comments powered by HyperComments

посадка и уход, обрезка, размножение, фото

Автор: Елена Н. https://floristics.info/ru/index.php?option=com_contact&view=contact&id=19 Категория: Садовые растения Опубликовано: Последние правки:

Растение пузыреплодник (лат. Physocarpus) относится к роду листопадных кустарников семейства Розовые. Латинское название пузыреплодника происходит от двух корней древнегреческого языка: «physo», что значит пузырь, и «carpos» – плод. Род насчитывает 14 видов, произрастающих в Восточной Азии и Северной Америке. В культуре кустарник пузыреплодник – неприхотливое растение, не теряющее декоративности в течение всего вегетационного периода. Выгодно отличается оно еще и своей устойчивостью к загазованности воздуха и быстрыми темпами роста.

Используется пузыреплодник в ландшафтном дизайне и как сольное растение, но эффектней всего выглядит живая изгородь из пузыреплодника.

Прослушать статью

Посадка и уход за пузыреплодником

  • Посадка: весной или осенью.
  • Цветение: в течение двух-трех недель в первой половине лета.
  • Освещение: яркий солнечный свет или полутень.
  • Почва: оптимальная – рыхлый, плодородный, хорошо дренированный и не содержащий известь суглинок, но подойдет и другая почва.
  • Полив: строго под корень, рано утром или после заката. В жару – два раза в неделю при расходе воды до 40 л на взрослый куст.
  • Подкормки: весной и осенью.
  • Обрезка: весной, до набухания почек – санитарная и формирующая, осенью, во время листопада – санитарная. Омолаживающая обрезка понадобится на шестом-седьмом году.
  • Размножение: семенами, отводками, черенками и делением куста.
  • Вредители: практически не поражается.
  • Болезни: хлороз.

Подробно о выращивании пузыреплодника читайте ниже

Ботаническое описание

Куст пузыреплодник отличается раскидистыми поникающими ветвями, образующими густую крону в форме шара. У взрослых кустов кора отслаивается широкими полосками. Высота пузыреплодника до 3 м, листья трех-пятилопастные, напоминающие очертаниями листья калины. Цветки белые, простые, с многочисленными тычинками, собранные в полушаровидные соцветия диаметром от 5 до 7 см и обильно покрывающие куст в начале лета. Привлекательно выглядят и плоды пузыреплодника – краснеющие при созревании вздутые листовки.

В культуре пузыреплодники представлены всего двумя видами, которые имеют несколько очень привлекательных для цветоводов сортов с листьями разных расцветок.

Посадка пузыреплодника

Когда посадить

Для посадки приобретите в садовом центре или питомнике саженцы пузыреплодника с закрытой корневой системой – такой посадочный материал можно высаживать в любое время, кроме зимы. Саженцы с открытыми корнями высаживают весной или осенью, хотя посадка пузыреплодника осенью все-таки предпочтительней. Выберите для пузыреплодника открытый солнечный участок вдали от крупных деревьев. Если вы сажаете сорт с зелеными листьями, то он неплохо будет расти и в полутени.

К почве у пузыреплодника всего два требования: в ней не должно быть извести, и она должна быть хорошо дренированной – все остальное растению нипочем. Правда, стоит сказать, что на рыхлой, плодородной суглинистой почве у растения будет более пышный, нарядный и яркий вид.

Как сажать

Яма для пузыреплодника понадобится таких размеров, чтобы в нее можно было поместить слой плодородной земли (или смесь земли, торфа, песка и дерна) и чтобы при этом корневая шейка саженца оказалась на уровне поверхности. Поэтому выкопать яму и поместить в нее плодородный слой лучше недели за две до посадки, чтобы земля успела осесть.

Саженец пузыреплодника помещают в яму, не удаляя с корней землю, чтобы не травмировать растение, а удобрения в грунт при посадке лучше не добавлять, поскольку молодое растение на новом месте не в силах будет их усвоить. Засыпьте яму плодородной землей или почвосмесью того состава, который был описан выше, и обильно полейте растение. Если грунт даст осадку, добавьте еще земли. Первое время следите за тем, чтобы почва вокруг саженца все время была слегка влажной. Замульчируйте участок с пузыреплодником торфом или перегноем.

Уход за пузыреплодником

Условия выращивания

Самый важный пункт ухода за растением – своевременный полив, поскольку пузыреплодник не переносит засухи. При увлажнении почвы вода не должна попадать на листья или соцветия пузыреплодника, так как от этого на них могут появиться ожоги. Поэтому растение лучше поливать рано утром или ближе к вечеру. Приблизительная частота поливов в жаркое время года – два раза в неделю, количество воды для взрослого куста – 40 л. Следите за состоянием листьев растения, потому что пузыреплоднику вредны как недостаток влаги, так и ее избыток.

После полива, если вы не замульчировали участок, нужно рыхлить почву и удалять сорняки. Удобряют пузыреплодник два раза в году – весной и осенью. Весной для подкормки используют раствор пол-литровой банки коровяка, столовой ложки аммиачной селитры и такого же количества мочевины в 10 л воды из расчета 15 л раствора на одно взрослое растение. Осенью приствольный круг поливают раствором нитроаммофоски из расчета 2 столовых ложки удобрения на 10 л воды при расходе 15 л раствора на взрослый куст.

Обрезка

Пузыреплодник в саду нуждается как в формирующей, так и в санитарной обрезке. Весной осуществляют обязательную санитарную обрезку, удаляя сломанные, больные, подмерзшие ветки и побеги, а также те, что растут внутрь куста. Обрезка пузыреплодника осенью необходима для подготовки кустарника к зимовке. Формирующую обрезку тоже можно проводить осенью, хотя разумнее делать это весной.

Если вы хотите иметь широкий куст, обрежьте пузыреплодник на высоте полуметра, а если вас привлекает форма фонтана, вырежьте все тонкие побеги у основания, и лишь слегка укоротите оставшиеся 5-6 самых крепких. Омолаживающую обрезку куста на пень делают на шестом году жизни пузыреплодника. Срезы на толстых побегах обрабатывают садовым варом.

Пересадка

Иногда возникает необходимость пересадить пузыреплодник – то ли место ему не подходит, то ли у вас в отношении него поменялись планы. Пересадка взрослого пузыреплодника осуществляется весной до пробуждения почек или осенью, после листопада. Пересаживают пузыреплодник с большим комом земли, предварительно сделав обрезку куста – удалив все лишние, больные и загущающие побеги, а остальные укоротив до 20-30 см. Делается это для того, чтобы уменьшить нагрузку на корневую систему, которой будет тяжело одновременно адаптироваться на новом месте и кормить взрослый куст.

Пересадка осуществляется по тому же принципу, что и первичная посадка, с поправкой на то, что вы пересаживаете не саженец, а взрослый куст. После пересадки полейте пузыреплодник раствором Корневина или Гетероауксина, а по листьям проведите обработку Экогель-антистрессом или Эпином.

Вредители и болезни

Как видите, посадка и уход за пузыреплодником под силу даже неопытному цветоводу, к тому же этот кустарник очень устойчив к болезням, вредителям и почти ими не поражается. Иногда из-за скудного питания у него может развиться хлороз, выражающийся в пожелтении молодых листьев и усыхании верхушечных побегов. В таком случае вам придется добавить в рацион пузыреплодника железо путем опрыскивания листьев или полива под корень раствором Антихлороза, Феррилена, Феровита, а лучше всего – Хелатом железа. Обычно после этого здоровье растения восстанавливается.

Размножение пузыреплодника

Способы размножения

В домашних условиях пузыреплодник размножается вегетативно – отводками, черенками и делением куста. Можно, конечно, осенью или весной посеять семена пузыреплодника, предварительно подвергнув их месячной стратификации, но дело в том, что выросшие сеянцы редко наследуют яркий цвет листвы родительского растения, да и возни с ними много, в то время как вегетативные способы размножения пузыреплодника и удобнее, и надежнее, и дают быстрые результаты.

Размножение черенками

Для черенкования нужно срезать до начала цветения пузыреплодника зеленые побеги текущего года длиной 10-20 см с двумя-тремя междоузлиями, удалить с нижней части побегов все листья, а листья в верхней части черенка укоротить наполовину. Затем черенки замачивают в растворе корневина или любого другого стимулятора корнеобразования, сажают в учебную грядку в смесь песка с торфом, поливают и накрывают полиэтиленовой пленкой.Уход за черенками состоит в регулярном их поливе и проветривании. На зиму укорененные черенки укрывают, а весной пересаживают на постоянное место.

Размножение отводками

Это самый простой способ получить новое растение. Весной выберите сильный здоровый побег, направленный наружу, удалите с него все листья кроме тех, что растут на верхушке, уложите в проделанную в почве канавку глубиной 12 см, пришпильте деревянными скобами или обычными шпильками для волос и засыпьте канавку почвой. В течение вегетационного периода не забывайте поливать отводку, рыхлить вокруг нее почву и удалять сорняки. Осенью укоренившуюся отводку отделите от материнского куста и укройте на зиму.

Деление куста

Легче всего пузыреплодник калинолистный размножается делением куста. Делать это нужно весной или осенью, но если у вас есть сноровка в выкапывании и пересадке растений, то можно делить куст пузыреплодника и летом – в этом процессе важнее всего быстрота исполнения, чтобы корни извлеченного из земли куста не успели подсохнуть.

Пузыреплодник зимой

Подготовка к зиме

Осенью пузыреплодник удивительно красив, когда однотонная листва начинает пестреть осенними красками. Пузыреплодник достаточно морозостойкое растение, и обычно зимой на взрослых кустах замерзают только молодые невызревшие веточки, однако укоренившиеся к осени черенки пузыреплодника, как и молодые кустики, на зиму укрывают.

Зимовка пузыреплодника

Как укрывать пузыреплодник, если вы ожидаете морозной зимы? Осторожно стяните куст шпагатом и накройте его конусом из рубероида. Можно неплотно обернуть куст лутрасилом. Но предварительно почву вокруг куста нужно замульчировать слоем торфа толщиной 5-8 см. Молоденькие кустики после обрезки и мульчирования приствольного круга лучше укрыть лапником.

Виды и сорта

В настоящее время в садовом цветоводстве выращивают только два вида пузыреплодников, а также их разновидности и сорта.

Пузыреплодник амурский (Physocarpus amurensis)

Это кустарник из смешанных лесов Северного Китая, Северной Кореи и Дальнего Востока с шаровидной кроной. В высоту он достигает 3 м. Молодые побеги у растений этого вида гладкие, красновато-коричневые, а кора старых стволов отслаивается продольными полосами. Лист пузыреплодника амурского трех-пятилопастный, с сердцевидным основанием, длиной до 10 см, темно-зеленый с верхней стороны и серовато-белесый от войлочных звехдчатых волосков с нижней. Белые цветки до 1,5 см в диаметре в количестве от 10 до 15 штук составляют щитковидное соцветие и цветут в течение трех недель. Плод – вздутая листовка, по мере созревания приобретающая красный цвет.

Пузыреплодник амурский зимостоек. Его используют в одиночных и групповых посадках, живых изгородях. В культуре он с 1854 года. Известны такие формы пузыреплодника амурского:

  • пузыреплодник Лютеус с ярко-желтыми листьями в летнее время и бронзовыми осенью;
  • Ауреомаргината – пузыреплодник с темно-золотистой каймой на листьях;
  • Нана – карликовый сорт, листья однотонные, темно-зеленые.

Пузыреплодник калинолистный (Physocarpus opulifolius)

Происходит с востока Северной Америки, где он растет по берегам рек и в подлесках. Достигает этот кустарник в высоту 3 м, крона у него густая, полушаровидная, листья трех-пятилопастные, эллиптические, с крупной вытянутой средней долей, зубчатые по краю, сверху зеленые, снизу более светлые, иногда с опушением. Цветки диаметром до 12 мм белые или розовые с красными тычинками. Плоды – вздутые сборные листовки, сначала светло-зеленые, но по мере созревания краснеющие.

Пузыреплодник калинолистный в ландшафтном дизайне используется сольно и в группе, в том числе и для создания живой изгороди. В культуре с 1864 года. Самые известные сорта:

  • пузыреплодник Дартс Голд – широкий и плотный кустарник высотой до 1,5 м с желтыми листьями, которые летом приобретают прозелень. Цветки в кистях розовые или белые;
  • пузыреплодник краснолистный, или пузыреплодник Диабло представляет собой кустарник высотой до 3 м с темно-красными или пурпурными листьями. Посадка пузыреплодника Диабло и уход за ним абсолютно соответствует нашим рекомендациям с поправкой на то, что при выращивании на ярком солнце листья у него красные, а в тени зеленые с пурпурным оттенком. Характерно, что с наступлением осени цвет листьев не меняется. Это самый востребованный сорт пузыреплодника калинолистного;
  • пузыреплодник Рэд Барон, высотой до 2 м с трех-пятилопастными овальными, голыми, зубчатыми по краю листьями длиной до 7 см роскошного темно-красного цвета, которые немного уже, чем у Диабло, выглядит очень эффектно, а белые с розовым оттенком цветки в зонтиках диаметром до 5 см делают его еще более нарядным. Украшают кустарник и красные плоды, состоящие из 3-5 остроконечных мешочков. Это один из самых ценных сортов пузыреплодника;
  • пузыреплодник Леди ин Рэд высотой до 1,5 м – сорт английской селекции с ярко-красными листьями, которые со временем темнеют, и нежными розово-белыми цветками.

Литература

  1. Читайте по теме на Википедии
  2. Особенности и другие растения семейства Розовые
  3. Список всех видов на The Plant List
  4. Дополнительная информация на World Flora Online

Разделы: Садовые растения Многолетники Цветущие Кустарники Розовые (Розоцветные) Декоративно-лиственные Растения на П

После этой статьи обычно читают

Добавить комментарий

Пузыреплодник в ландшафтном дизайне – основные приемы использования

Современные садоводы охотно используют пузыреплодник в ландшафтном дизайне. Растение обладает великолепным внешним видом, оно неприхотливо, за ним не нужно постоянно ухаживать. Большое количество сортов кустарника позволяет создавать разные композиции. Чтобы они смотрелись декоративно, нужно знать правила сочетаемости с другими растениями, уметь составлять разные модули. В статье раскрываются эти моменты, перечисляются виды пузыреплодника, которые охотно используются при реализации ландшафтного дизайна.

Красивый куст для украшения сада

Кустарник листопадный

Пузыреплодник принадлежит семейству розовых. При разрастании его крона становится похожей на шарик. Она в высоту способна достигать 300 см. Листья кустарника по форме напоминают листья калины. Лицевая сторона глянцевая, цвет летом зеленый, в осенний период он преобразуется в золотой или в оранжевый (все зависит от выбранного сорта).

Листья пузыреплодника похожи на листья калины

При цветении образуются белые или аккуратно бледно-розовые соцветия, которые в диаметре могут достигать семи сантиметров. Они радуют глаз с начала июня до конца июля. Потом появляется плодовая завязь. При ее созревании на ветках формируются декоративные грозди яркого вишневого или темного бордового оттенка. Высокая декоративность растения длится со второй половины весны до поздней осени. На протяжении всего этого времени в саду будет присутствовать объект, привлекающий к себе внимание свой пышной красотой.

Пузыреплодник в пору цветения

Род кустарника листопадного имеет четырнадцать видов. Все они произрастают в дикой природе Северной Америки и Восточной Азии. Культивируется лишь два вида растения. Но у каждого – свои сорта.

Пузыреплодник амурский

Культивируется растение с 1853 года. В высоту оно вырастает до трех мет ров. Молоденькие стебли имеют гладкие листья цвета очень темного бордо. У «взрослого» кустарника листья большие (до 9 см). Лицевая поверхность очень зеленая, а изнаночная белесоватая с серым отливом, слегка шероховатая на ощупь. Этому способствует рост войлочных волосков.

Пузыреплодник амурский в саду

Когда кустарник цветет, на фоне листвы появляются шарики, состоящие из маленьких цветочков. В одном соцветии их может быть до 15 штук. Через двадцать дней на их месте формируются вздутые листовки. В процессе созревания они окрашиваются в цвет алой пурпуры.

Плоды растения тоже декоративны

Такой пузыреплодник в дизайне сада обычно используется для создания изгородей. Сорта, относящиеся к этому виду, хороши и для групповых, и для одиночных посадок. Наиболее популярный из них лютеус с ярко желтыми листьями, которые осенью становятся бронзово-золотыми. Еще садоводам нравится ауреомаргината с листьями, у которых есть красивая окантовка темно-золотого цвета, а также нана – карликовый кустарник с темно-зелеными листьями однотонного цвета.

Пузыреплодник – красивый солист

Пузыреплодник клинолистный

Его родиной считается Северная Америка. Он имеет пышную шаровидную крону, которая может в высоту вырастать до трех метров. Листья кустарника больше всего похожи по форме на листья калины. Их пластины сильно вытягиваются посередине, у них формируются три-пять лопастей с зубчатой кромкой. У лицевой поверхности зеленый цвет, у изнаночной стороны такой же оттенок, но он очень бледный.

Красивые посадки пузыреплодника клинолистного

Во время цветения появляются мелкие цветочки белого или розового цвета с красными тычинками. Плод после созревания становится ярко-красным. Обычно пузыреплодник клинолистный в ландшафтном дизайне используется для создания живой изгороди, но он очень хорош и в групповых посадках. Чаще всего в нашей стране используются следующие его сорта:

  • Дартс Голд – кустарник, вырастающий до полутора метров в высоту. В летнее время листовые пластины его имеют зеленый цвет с желтым отливом. Соцветия формируются в красивые белые гроздья.
Дартс Голд во всей своей красе
  • Диабло – кустарник с красивой пурпурной листвой. Окрас становится более ярким, если растение высаживается на солнечной стороне. Он не меняется со временем и остается таким же в осенний период. Если кустарник посажен в тени, сквозь красный цвет листьев будет проглядывать зеленый цвет. Высота кроны достигает трех с половиной метров.
Групповые посадки кустарника Диабло
  • Рэд Барон – кустарник, у которого листья имеет схожий окрас с листьями Диабло, но у них более узкая форма. Диаметр цветущих соцветий составляет 5 см, после цветения на месте появляются 3-5 остроконечных плодов, похожих на мешочки.

В видео подробнее рассказывается о сортах пузыреплодника клинолистного:

Виды композиций с участием кустарника

Сегодня пузыреплодник в ландшафтном дизайне сада используется достаточно широко. И все потому, что это растение хорошо смотрится в групповых посадках и в качестве солиста.

Пузыреплодник в групповых посадках

Сорта с красными листьями преимущественно высаживаются в паре с хвойными растениями. Сочетание пурпура и сочной зелени сразу бросается в глаза, поэтому дизайнеры делают такую композицию центральной и уже вокруг нее обыгрывают все остальное пространство.

Пузыреплодник в паре с туями

На фоне деревьев с голубой хвоей можно высаживать сорта, у которых листья имеют зеленый окрас с желтым отливом. Такое сочетание часто используется для создания заднего плана, перед которым разбивается миксбордер. Если в нем будут краски, по цвету перекликающиеся с цветом заднего плана, композиция будет смотреться органично.

Миксбордер с барбарисом и пузыреплодником

Пузыреплодник золотистый в ландшафтном дизайне часто используется как солист. Это самодостаточное растение, оно само по себе смотрится очень декоративно. Когда цветет такой куст, он становится центральным украшением сада. Пик декоративности приходит на четвертый год после посадки. К этому времени растение становится очень пышным и начинает цвести. Период цветения длится около месяца, но и потом красота куста не пропадает. Он радует своей раскидистой формой, своей пышной листвой.

Пузыреплодник – роскошный солист
Основные черты скандинавского стиля в ландшафтном дизайне

Охотно используется пузыреплодник в ландшафте и для создания живых изгородей. Его быстрорастущая ветвистая крона помогает зонировать или разграничивать участок. Крона поддается обрезке, ее можно формировать, создавать изгороди среднего размера или небольшие по высоте модули. К однотонным зеленым изгородям глаз человека давно привык. Они воспринимаются хорошо, при помощи их можно создавать ландшафтное оформление с четкими геометрическими линиями. Они основа пейзажного стиля.

Пушистая зеленая изгородь

Посадка пустырника позволяет создавать разноцветную живую изгородь. Если использовать разные сорта растения с листьями разных цветов, получится разнообразить фактурность и создать очень живописный эффект. Лучше высаживать кусты двумя параллельными линиями. Хорошо получается, когда сорта перемешиваются. Высадите кусты с листвой разного оттенка в шахматном порядке и получите очень оригинальный модуль.

Разноцветная живая изгородь

Часто используется пузыреплодник красный в ландшафтном дизайне для оформления широких садовых дорожек. Бордюрные посадки придают входной парадной зоне ухоженный внешний вид, они помогают завершать созданный образ и создавать очень четкое по зонированию придомовое пространство.

Бордюр из пузырника клинолистного

Применяется растение и для двухступенчатой посадки. В пару к нему подбирают низкорослые кусты. Они помогают прикрыть нижние части веток основного солиста. По мере роста они у основания куста оголяются. Если рядом, на небольшом расстоянии, посадить низкорослого карлика, его растительность сокроет недостаток зеленой массы солиста. В целом такая композиция смотрится изысканно.

Видео показывает, какая красивая живая изгородь получается при помощи посадки пузыреплодника:

Дизайнеры любят компоновать дерен и пузыреплодник в ландшафтном дизайне. Оба растения очень неприхотливы, оба обладают высокой декоративностью. Здесь можно смело пускать в полет свою фантазию и не переживать за здоровый рост двух культур. Они прекрасно уживаются друг с другом. Но есть и другие подходящие компаньоны.


Способы использования ирисов в ландшафтном дизайне

Сочетания с другими растениями

При создании декоративных модулей стоит учитывать стиль оформления сада. Если за основу берется урбанистический дизайн, в пару к пузыреплоднику лучше выбирать барбарис, курильский чай, низкорослый миндаль и спирею японскую.

Когда нужно оформить красочную цветочную композицию лучше использовать стахис византийский или мискантус китайский.

Пузыреплодник в паре с другими растениями

Правильный уход

Как уже было сказано выше, пузыреплодник – растение неприхотливое, за ним нужен минимальный уход. С этим может справиться даже начинающий садовод. Каждый, у кого на придомовой территории растет такое растение, должен знать следующие нюансы:

  1. Пузыреплодник – теплолюбивое растение, оно обязательно должно расти на открытом участке, залитым солнцем. Нехватка солнечных лучей приводит к изменению цвета листвы. Она становится темнее и зеленее, что заметно снижает декоративность кустарника.
  2. Размножать культуру можно путем деления куста, путем создания черенков или отводков.
  3. Специально готовить почву для посадки молодняка не нужно, но лучше для обозначенных целей смешать в пропорциях 2:1:1 дерн, песок и перегной, а потом в полученную смесь высаживать черенки.
  4. Обрезку «взрослого куста» полезно делать шесть раз за сезон.
Растение хорошо переносит холода. Если оно растет в среднем поясе, на зиму закрывать его не нужно, но полезно прикрыть приствольный круг мульчей, соломой или торфокомпостом.

Если пузыреплодник растет на легких почвах, поливать его нужно два раза в неделю. Когда почва глинистая, количество поливов лучше сократить до одного раза в неделю.

Подкормка проводится дважды: весной в грунт вносятся азотсодержащие удобрения, осенью минеральные.

Пузыреплодник поздней осенью
Рябина декоративная: виды и ценность для ландшафтного дизайна

Коротко о главном

Пузыреплодник – красивый кустарник. Он быстро растет, поддается обрезке, при помощи него можно создавать разные ландшафтные композиции, этим объясняется популярность растения у садоводов. Особенно красив пузыреплодник в период цветения, но и потом, когда на месте цветов появляются плоды, куст смотрится очень декоративно. Его листы постепенно меняют цвет. До конца поздней осени растение радует глаз и привлекает к себе внимание.

И еще немного внимания

Как думаете, справится ли с уходом за пустырником начинающий садовод? Напишите в комментариях, хотели бы вы видеть на своем приусадебном участке такой кустарник, где бы хотели его посадить, какое место выделить под посадку такого декоративного растения.

Пузыреплодник в ландшафтном дизайне сада: фото, сочетания, композиции

Среди широкого ассортимента садовых культур лишь немногие растения сочетают в себе неприхотливость и прекрасные декоративные качества. Однако пузыреплодник калинолистный можно смело причислить к таковым. Его непритязательность в уходе и обилие сортов посодействовали тому, что все больше и больше садоводов используют пузыреплодник в ландшафтном дизайне.

Особенности пузыреплодника в ландшафтном дизайне

Пузыреплодник калинолистный, который представлен на фото, неспроста является популярным элементом в ландшафтном дизайне. Этот листопадный кустарник, в первую очередь, выделяется своим роскошным внешним видом. В зависимости от разновидности, физические характеристики этого многолетника могут широко варьироваться, однако ко всем сортам растения применимы следующие особенности:

  • высокая декоративность растения со второй половины весны до поздней осени;
  • цветение аккуратными белыми или бледно-розовыми соцветиями, длящееся с июня до кона июля;
  • эффектный вид плодов, которые образуют гроздья бордового или вишневого оттенка;
  • наличие глянцевых фигурных листьев, осенью изменяющих окраску на золотые, алые и оранжевые тона;
  • хорошие темпы роста;
  • непритязательность в уходе;
  • быстрое восстановление после обрезки.

Однако не только эти черты растения покорили сердца садоводов по всему миру. Пузыреплодник, ко всему прочему, имеет огромный ассортимент разновидностей, среди которых каждый найдет что-то на свой вкус для оформления ландшафтного дизайна.

Какие виды и сорта пузыреплодника используют в дизайне сада

Пузыреплодник, выбранный в качестве ландшафтного украшения, будет притягивать восхищенные взгляды на протяжении всего сезона своими нежными цветами или яркой листвой. А если вдумчиво подойти к выбору сорта, то можно с минимальными усилиями создать уникальный по своему дизайну сад. Ниже приведены излюбленные садоводами разновидности пузыреплодника с фото, используемые для ландшафтного дизайна.

Nugget

Сорт Nugget, кусты которого могут достигать 2 м в высоту, привлекает внимание своими золотисто-салатовыми листьями. На фоне компактной кроны особенно впечатляюще выглядят белые щитковидные соцветия с розовыми тычинками. В теплых условиях культура нередко радует повторным цветением, которое приходится на конец июля – начало августа.

Dart’s Gold

Еще одна желтолистная разновидность пузыреплодника с характерным окрасом кроны цвета лайма. Этот кустарник менее рослый и имеет 1,5 м в высоту. В отличие от предыдущего сорта, цветы этого растения имеют кремовый оттенок.

Diabolo

Сорт Diabolo, также известный как Purpureus и Monlo, обладает белоснежными цветами и роскошной темно-фиолетовой кроной. При выращивании в тени пурпурная окраска листовых пластин приобретает зеленоватый отлив. Сам кустарник способен вырастать до 2 — 3,5 м.

Amber jubilee

Эта разновидность пузыреплодника имеет очень необычный цвет листьев. Весной и летом листва окрашена в оранжево-салатовые оттенки, в осенний период она становится багряной, как спелая слива. В отличие от Diabolo, сорт Amber jubilee не отличается высокорослостью и составляет в высоту 1,2 — 1,5 м.

Mindia

Известный также как Coppertina, этот сорт является гибридом Darts Gold и Diabolo и вырастает до 2,5 м. Он может похвастаться экзотичным медным оттенком листьев, которые очень освежают ландшафтные композиции из зеленых растений. К середине лета палитра листвы обогащается глубокими лиловыми тонами.

Summer Wine

Отличительной особенностью пузыреплодника Summer Wine, или Seward, являются его ниспадающие пышные ветви, покрытые листьями цвета темного винограда. За счет них это 1,5-метровое растение станет настоящим украшением садов и участков самых разных дизайнов.

Виды композиций с пузыреплодником

Преимущество использования пузыреплодника в ландшафтном дизайне сада состоит в том, что его можно использовать практически в любых композициях.

Так, они весьма впечатляюще смотрятся в групповых посадках, благодаря крупным узорчатым листовым пластинам. Очень привлекательно выглядят пузыреплодники в ландшафтном дизайне на фоне растений контрастных цветов. Особенно хорошо красоту этих необычных кустарников подчеркнут хвойные породы. Пурпурнолистные разновидности выгодно оттенят туи и ели желтоватых тонов, в то время как желтолистные пузыреплодники более выигрышно сочетаются с растениями с голубой или зеленой хвоей.

Совет! Освежить задний план миксбодеров и групповых посадок помогут сорта с листвой красных и оранжевых тонов, например Diabolo и Mindia.

В то же время, это великолепное растение вполне самодостаточное, оно способно восхищать своим внешним видом даже в полном одиночестве. Это касается не только времени цветения, но и всего весенне-летнего периода.

Важно! Цвести пузыреплодник калинолистный начинает в возрасте 4 лет.

С помощью пузыреплодника можно не только дополнять групповые посадки, но и делать удивительные по красоте живые изгороди для разграничения садового участка. Ветвистая крона, быстрый рост после обрезки и роскошная окраска пузыреплодника способствуют созданию как формованных, так и свободно растущих высоких и низких изгородей.

Однотонные изгороди в ландшафтном дизайне сада хороши сами по себе, однако им можно придать разнообразия и фактурности, если использовать несколько сортов пузыреплодника разных цветов, как изображено на фото ниже. Так, отлично гармонируют друг с другом сорта золотисто-зеленого Nugget и пурпурнолистного гибрида Diable d’Or. Не менее эффектно выглядят в паре лимонный Dart’s Gold и фиолетовый Diabolo. Их высаживают двумя параллельными линиями или, перемежая сорта один с другим. В последнем случае кусты размещают в шахматном порядке, оставляя пространство в 40 — 45 см между растениями.

Аккуратные небольшие изгороди из пузыреплодника калинолистного средневысоких сортов, таких, как Amber jubilee, Summer Wine и Dart’s Gold идеальны для создания естественных ограждений, которые смогут отделить игровую площадку от огорода или террасы, не нарушая единую стилистику ландшафтного дизайна.

При оформлении садовых дорожек и области перед домом хорошо зарекомендовали себя бордюрные посадки из кустов пузыреплодника. Они подчеркивают ухоженный вид участка, а в ландшафтной композиции придают завершенность.

Пузыреплодник в ландшафтном дизайне также применяют при двухступенчатой посадке. Если у высокорослых кустарников оголяются нижние ветви, то на небольшом расстоянии от них высаживают более низкую разновидность растения. Такой прием не только скрывает недостаток зеленой массы, но и выглядит очень изысканно.

Совет! Если высоту кустарника ограничивать обрезкой до высоты 1,2 — 1,5 м, то «облысения» нижних веток можно избежать.

Сочетание пузыреплодника на садовом участке с другими растениями

Популярность пузыреплодника калинолистного в ландшафтном дизайне объясняется еще и тем, что его физические характеристики прекрасно гармонируют с другими растениями.

Так, для озеленения участков, имеющих урбанистический дизайн, отличную пару пузыреплоднику составят:

  • спирея японская;
  • барбарис;
  • низкорослый миндаль;
  • чубушник;
  • жимолость;
  • курильский чай.

В красочных цветовых композициях идеальным соседом этой культуре станут:

  • мискантус китайский;
  • рудбекия блестящая;
  • стахис византийский.

Нередко в ландшафтном дизайне комбинируют пузыреплодник с разными сортами дерена, например, белым или пестролистным. Неприхотливость двух этих растений, а также их высокая декоративность позволяет вовсю проявить творческую фантазию, не опасаясь за здоровый рост культур.

Уход за пузыреплодником в ландшафтном дизайне дачи

Как уже упоминалось, пузыреплодник калинолистный – культура совсем не капризная, а потому при уходе за ним в ландшафтном дизайне дачи не возникнет проблем даже у начинающего садовода. При культивировании этого растения следует обратить внимание на некоторые нюансы:

  1. Для посадки пузыреплодника калинолистного следует выбирать залитые солнцем участки, так как он любит тепло.
  2. К качеству грунта растение не слишком привередливо, однако наилучшим субстратом для него станет смесь дерна, перегноя и песка в пропорции 2:1:1.
  3. Кустарники пузыреплодника хорошо переносят обрезку. Ее осуществляют 2 — 6 раз за сезон.
  4. Культуру возможно размножать отводками, черенкованием или делением куста.
  5. В средней полосе растение способно зимовать практически без укрытия, поскольку обладает высокой морозостойкостью.
  6. На легких почвах пузыреплодник поливают не реже 2 раз в неделю. Тяжелый глинистый грунт не требует столь частого проведения процедур из-за опасности чрезмерного увлажнения.
  7. Подкормку кустарника проводят 2 раза, при этом весной питают азотсодержащей органикой, а осенью – минеральными удобрениями.
  8. На зиму приствольный круг мульчируют торфокомпостом или соломой.

Важно! Нехватка солнечных лучей отражается на окраске листвы пузыреплодника. Желтые и пурпурные листья сортов, используемых в ландшафтном дизайне, становятся зеленее, если кустарники растут в тени.

Вот еще несколько фотографий пузыреплодника в ландшафтном дизайне садовых участков.

Заключение

Пузыреплодник в ландшафтном дизайне открывает невообразимый простор для креативности садоводов. Благодаря большому количеству сортов и хорошей сочетаемости этого растения с другими культурами, можно не ограничиваться в реализации фантазий по созданию участка мечты.

Пузыреплодник – правильная посадка кустарника и уход за ним

Среди кустарников мало найдётся таких, которые бы так выгодно, как пузыреплодник, сочетали в себе декоративность, простоту выращивания и нетребовательность в уходе. Посмотрите на фото, разве можно пройти мимо такого красавца, ведь он не теряет своего очарования даже зимой. Посадка не займёт много времени, а вот убранством кустарника вы будете любоваться долгие годы.

Сорта и разновидности пузыреплодника

Иногда пузыреплодник называют ошибочно спиреей, но это заблуждение. Эти два растения относятся к одному семейству, но принадлежат разным родам. У взрослого растения кора отделяется от побега широкими полосками. Плоды пузыреплодника похожи на пузырь, что и дало название растению. В декоративном озеленении используют сорта калинолистного пузыреплодника. Объединяют эти сорта в группы по цвету листвы.

Сорта с красным окрасом листовой пластинки:

Сорт DiabloСорт Summer WineСорт Red BaronСорт Schuch

Сорта, имеющие жёлтую листовую пластинку:

Сорт LuteusСорт Darts GoldСорт Nugget

Сорта с двойной окраской:

Сорт Center GlowСорт Coppertina

Посадка

Конечно, посадка пузыреплодника, как и любого растения, начинается с выбора подходящего места. Пузыреплодник прекрасно растёт и на солнце, и в тени. Плохо развивается на почвах с высоким уровнем грунтовых вод и большим содержанием извести. Такая почва может спровоцировать хлороз или загнивание корней, что приведёт к гибели кустарника. К плодородию почвы растение не предъявляет особых условий.

Можете смело высаживать растение в качестве живой изгороди вдоль дороги, так как пузыреплодник очень хорошо переносит загазованность городского воздуха.

Пузыреплодник совершенно неприхотлив к месту посадки

Лучше приобретать растение для посадки с закрытой корневой системой в питомниках. Так у вас будет гарантия покупки сортового саженца. Контейнерный саженец можно высаживать в любое время, исключая зимние месяцы. Посадочный материал с открытой корневой системой сажают весной или осенью. Осенняя высадка предпочтительнее, так как условия для укоренения более благоприятные, чем весной.

Никаких хитростей при посадке нет: выкапывается яма из расчёта, чтобы корневая шейка была на уровне поверхности земли. Заполняется плодородным почвенным составом и хорошо поливается. Сверху мульчируется перегноем, торфом или просто сухим грунтом.

Саженцы пузыреплодника

Чтобы получить живую изгородь из пузыреплодника, молодые саженцы высаживают двухрядным способом в шахматном порядке. Между рядами оставляют расстояние 35 см, а в ряду 45 см. Такую изгородь можно формировать обрезкой, придав ей вид прямоугольника метровой высоты. Свободнорастущая изгородь, ограниченная лишь с боков обрезкой, вырастет 1,8 – 2,5 м, в зависимости от посаженного сорта.

Совет. Сорта кустарника с золотистым или пурпурным окрасом листвы, например Диаболо или Дартс Голд, лучше высаживать на солнечных участках, так как в тени декоративность листвы снижается.

Уход без хлопот

Несмотря на то, что пузыреплодник относится к неприхотливым растениям, это не означает, что стоит посадить и забыть о нём. Продолжительность жизни кустарника составляет 30 лет. При благоприятных условиях кустарник за вегетативный период способен прибавить вширь и в высоту до 45 см, на второй год на отросших побегах формируются только цветоносные побеги, поэтому кусту жизненно важна стимулирующая обрезка и формировка кроны. Растение очень хорошо переносит эту процедуру и быстро восстанавливается. На зиму не требует никаких дополнительных укрытий, пузыреплодник очень зимостойкий, только в  суровые морозы у него могут подмёрзнуть кончики побегов.

Пузыреплодник не требует особого ухода

Полив

Особое внимание к влажности почвы требуется молодым, только посаженным растениям, ведь от этого зависит их приживаемость. В целом, частота и обильность полива зависит от возраста, состава грунта и климатической зоны произрастания.

  1. При произрастании пузыреплодника на суглинках и высоких температурах в летний период, полив потребуется регулярный дважды в неделю по четыре ведра воды на взрослый куст.
  2. На тяжёлых глинистых грунтах важно не переувлажнить почву, чтобы не спровоцировать гибель корневой системы.
Соблюдайте умеренность полива

Обрезка

Обрезку можно разделить на санитарную и формирующую. Санитарная обрезка проводится весной, её задача – удалить поломанные или подмёрзшие ветви растения. Формирующую обрезку лучше проводить весной, но можно и осенью.

Свободнорастущие кусты пузыреплодника имеют форму кроны в виде фонтана. У растения просыпаются первыми и трогаются в рост всегда верховые почки. Если хотите получить широкий куст с множеством побегов, обрежьте ветви на высоте полуметра. Фонтанообразная форма придаётся вырезанием всех тонких побегов до уровня земли. В кусте должно остаться штук пять самых крепких побегов, их дополнительно укорачивают на высоту полутора метров от земли. Радикальную обрезку проводят раз в 4 – 5 лет, оставляя пеньки 15 – 20 см от земли.

Пузыреплодник прекрасно смотрится в роли живой изгороди

Обрезку начинают по достижении растением трёхлетнего возраста. Для придания кусту более компактной формы, можно 2 – 3 раза укоротить молодые побеги в течение вегетационного периода.

Совет. Если по какой-либо причине взрослый куст необходимо пересадить на новое место, сделайте это осенью, после облетания листвы. Удалите лишние ветви, а остальные укоротите на 30 см. Сажается взрослый куст так же, как и молодое растение.

Удобрение и подкормка кустарника

Подкармливают пузыреплодник дважды за сезон. Весной потребуются удобрения, содержащие повышенную дозу азота для роста вегетативной массы. Делать это нужно в момент распускания почек. Применяют настой коровяка или птичьего помёта из расчёта пол литра на ведро воды. Осенью применяют раствор нитроаммофоски примерно спичечный коробок удобрения на ведро воды. Взрослым кустам пузыреплодника, достигшим 10 и более лет, увеличивают дозу подкормки в половину.

Подкармливайте культуру 2 раза в год

Пузыреплодник прекрасно отзывается на мульчирование приствольного круга органическими материалами. Мульча создаёт благоприятные условия для корней растения: почва не перегревается, структурируется и дышит, к минимуму сводятся скачки влажности. Мульча избавит от постоянного рыхления и прополки.

Способы размножения пузыреплодника

Пузыреплодник легко размножить самостоятельно — отводком или черенком, как смородину, или делением куста. Семенной способ тоже возможен, но дело в том, что сеянцы редко наследуют признаки материнского растения, от которого были взяты семена. К тому же хлопотное это занятие. Вегетативный способ размножения растения надёжнее и даёт стабильно быстрый результат.

Размножение отводками. Это наименее трудозатратный вариант. Отберите весной здоровый и сильный побег, оборвите листву, оставив нетронутой только верхушку. Теперь этот побег укладываем в заранее вырытую траншею, глубиной 10 – 15 см и прижимаем к земле шпилькой из проволоки или дерева. Верхушку с листиками загибаем вертикально вверх и привязываем к деревянному колышку. Прикопанная часть побега даст корни. Теперь основная задача – своевременное увлажнение почвы, чтобы молодые корешки хорошо окрепли к осени. На следующий год ранней весной можно отсадить молодой кустик на постоянное место.

Пузыреплодник в ландшафтном дизайне

Размножение черенками. Для этой цели нарезаются молодые побеги текущего года длиной около 20 см. На макушке листву укорачивают на половину, остальную удаляют полностью. Нижнюю часть можно слегка поцарапать, чтобы быстрее образовался каллюс, который впоследствии даст корни. На сутки ставим черенки в ведро с водой, в которую добавляем препарат, стимулирующий образование корней или ложку мёда. Теперь можно высаживать черенки в школку.

Почва должна дышать, поэтому под черенки заранее подготавливаем и вносим грунт из смеси торфа и песка. Накрываем школку плёнкой и не забываем увлажнять, проветривать и опрыскивать. Зимой черенки нуждаются в укрытии, а весной можно их высадить на постоянное место.

Черенки пузыреплодника

Чтобы размножить пузыреплодник семенами, их необходимо стратифицировать в течение месяца перед посадкой. Высаживают семена на глубину 2 – 3 см.

Болезни и вредители

Ещё одно достоинство пузыреплодника – он практически не поражается болезнями и вредителями. Редко можно наблюдать хлороз листьев – когда усыхают кончики побегов и желтеет листва, прожилки при этом остаются зелёными. Это связано с недостатком микроэлементов в почве: элементов железа, магния или азота, либо переувлажнении корневого кома. Хлороз могут вызвать вирусы и микроорганизмы, которые переносятся с вредителями. Внесение комплексных удобрений с поливом или опрыскивание листвы хелатными соединениями поможет пузыреплоднику восстановить здоровье.

Болезни пузыреплодника в основном возникают из-за неправильного ухода

Пузыреплодник хорош как солирующее растение, прекрасен в виде живого ограждения в смешанных групповых посадках. В этом кустарнике декоративна даже кора. Листья и цветы, меняющие оттенки в течение сезона, привнесут контрастное цветовое разнообразие в зелёное убранство садового участка.

Пузыреплодник в саду: видео

Выращивание пузыреплодника: фото

 

Посадка пузыреплодника калинолистного весной в открытый грунт: сроки, схема, правила

Пузыреплодник — листопадный кустарник, который удивительным образом сочетает в себе прекрасные декоративные качества и выраженную неприхотливость, нетребовательность к уходу. Сохраняет высокую декоративность в течение всего вегетационного сезона. В садоводстве и ландшафтном дизайне наиболее популярной разновидностью является пузыреплодник калинолистный. В саду он смотрится очень живописно: густая крона в форме шара, раскидистые поникающие побеги с яркими и интересными листьями, пышными соцветиями и оригинальными плодами. Цвет листочков же зависит от конкретного сорта (сорта этого вида бывают краснолистные и желтолистные), соцветия могут быть белого, розоватого оттенка. Красив и в индивидуальных посадках, и в групповых (особенно в виде живой изгороди).

Когда сажать пузыреплодник весной: оптимальные сроки

Выбор подходящих сроков очень важен для успешной приживаемости кустарника. В принципе саженец с закрытой корневой системой (об этом будет рассказано немного ниже) можно сажать и весной, и летом, и осенью. При правильно проведенной процедуре он хорошо приживается. Единственное, что не стоит делать: так это сажать его в летний период в самую жаркую погоду.

Но в целом весной лучше придерживаться оптимальных сроков, характерных для всех ягодных и декоративных кустарников (особенно это важно для саженца с открытой корневой системой).

Выбирать подходящее время, нужно исходя из погодных и температурных условий. Надежнее всего сажать пузыреплодник калинолистный до набухания почек, когда температура воздуха на вашем дачном участке будет стабильно держаться днем около 4-5 градусов тепла (и выше). Например, в разных локациях можно выделить следующие сроки:

  • Юг — сажать можно в конце марта;
  • Средняя полоса (Подмосковье) — посадить саженец оптимально в середине апреля;
  • Сибирь, Урал, Северо-Запад (Ленинградская область) — высадка оптимальна в конце апреля.

Кстати, выбрать наиболее конкретное время для весенней процедуры можно с помощью Лунного календаря 2022 года:

  • Благоприятные дни:
    • в марте: 4, 5, 6, 11, 12, 20, 26, 27, 28 число;
    • в апреле: 5, 6, 7, 19, 20, 21, 22, 23, 24;
    • в мае: 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23.
  • Неподходящие дни:
    • в марте: 1, 2, 3, 16, 30;
    • в апреле: 15, 16, 17, 29, 30;
    • в мае: 14, 15, 16, 28, 29, 30.

Как выбрать саженец пузыреплодника

В продаже можно встретить саженцы пузыреплодника:

  • Саженцы с открытой корневой системой (сокращенно ОКС). Корневая система у таких экземпляров оголена.
  • Саженцы с закрытой корневой системой (ЗКС). Корневая система находится в земле в контейнере. Такие экземпляры еще называют саженцами контейнерного типа. Пример на фотографии ниже:

Для посадки лучше выбирать саженцы с закрытой корневой системой, они лучше приживаются в открытом грунте. В принципе в садовых центрах и магазинах встречаются именно такие варианты, редко можно столкнуться с экземпляром с ОКС.

А вот саженцы с открытой корневой системой (то есть с оголенными корнями) стоят дешевле, но хуже приживаются, и их чаще можно встретить на рынках (особенно стихийных).

Где посадить пузыреплодник: выбор места в открытом грунте

Место для высадки в идеале должно быть открытом, солнечным. Оно не должно притеняться постройками, деревьями, более крупными кустарниками. Чем лучше и полноценнее освещение, тем ярче окраска листьев (разумеется, характерная для конкретного сорта). При этом в небольшом притенении можно посадить сорта с зеленым окрасом листьев (но опять же насыщенность зелени не будет максимальной).

Важное значение в благополучном укоренении, росте и развитии имеет качество почвы на выбранном вами месте. Необходимо сажать кустарник на участок с рыхлым, питательным, хорошо дренированным грунтом. Важнейшее условие: почва не должна быть щелочной или известкованной (пузыреплодник этого не любит)! Оптимально подходит суглинистая почва, отвечающая заявленным характеристикам.

Подготовка посадочной ямы для пузыреплодника

Выкопать посадочную яму рекомендуется заранее, примерно за 2-4 недели. Или хотя бы дней за 5-7. Почему важно подготовить ее заранее? Дело в том, что яма будет заправляться плодородным грунтом (то есть заправкой), и ей нужно время для естественного оседания. Если же посадить саженец сразу после выкопки и заправки ямы, то грунт в яме при оседании утянет за собой саженец, в итоге он будет на большем заглублении, чем нужно.

Размеры ямы определяются в первую очередь размерами земляного кома с корневой системой (яма должна быть в 2 раза больше). Как правило, стандартные размеры ямы в глубину и ширину: 50-60 сантиметров. Расстояние между саженцами около 1-1,5 метров.

Если вы хотите вырастить живую изгородь из чубушника, то сохраняйте промежуток между кустиками — 35-40 см, между рядами — 45-50 см (оптимально высаживать в шахматном порядке).

Обратите внимание! Когда вы будете выкапывать яму, верхний плодородный слой земли (первые 20-30 см) следует отбрасывать в отдельную кучку, эта земля пригодится для заправки!

Теперь следует приготовить заправку для посадочной ямы. Заправка должна быть рыхлой и плодородной. Например, можно смешать следующие ингредиенты: верхний плодородный слой земли (3 части), компост или перегной (1 часть), песок (1 часть). После тщательного перемешивания компонентов заполните ими яму на 1/3. После этого рекомендуется добавить в заправку минеральное удобрение, для весенней посадки хорошо подходит Нитроаммофоска (т. к. содержит азот, калий и фосфор), дозировку смотрите в инструкции к препарату. Хорошенько размешайте их с почвенной заправкой.

После того как вы наполните яму на треть, положите на заправку слой верхнего слоя почвы толщиной в 5 сантиметров.

При этом не забудьте оставить питательную заправку для заполнения пустот в яме после высадки саженца!

Пошаговая инструкция весенней посадки пузыреплодника в открытый грунт 

Посадка этого кустарника в открытый грунт не требует многолетнего опыта и сложных навыков. Достаточно знать схему процедуры и выполнять ее в определенной последовательности. Итак, правильно посадить саженец пузыреплодника с закрытой корневой системой (ЗКР; контейнерного типа) поможет следующая пошаговая инструкция:

  • Саженец с закрытой корневой системой нужно аккуратно достать из контейнера. Действовать важно аккуратно, чтобы не повредить надземную часть и не разрушить земляной ком. Хороший способ: положите контейнер набок, аккуратно постучите по контейнеру лопатой и аккуратно потяните за ствол. В момент посадки нельзя разрушать земляной ком!
  • Поставьте земляной ком в посадочную яму.
  • Важное значение имеет глубина посадки саженца! Корневая шейка должна быть на уровне поверхности земли!
  • Засыпьте яму почвой, аккуратно уплотните рукой почву вокруг.
  • После высадки обильно полейте зону приствольного круга. Влить нужно около 3-4 ведер под один куст, при этом рекомендуется вливать воду постепенно (влили одно ведро, подождали, когда вода полностью впитается, влили следующую порцию). Таким образом, вода устранит все возможные пустоты между корнями, улучшит контакт корней с почвой, пропитает все живительной влагой, необходимой для укоренения.

А вот посадить саженец с открытой корневой системой (ОКС) можно по следующей схеме:

  • Насыпьте в центр ямы холмик из плодородной почвы;
  • Поставьте на него саженец, расправьте корни, чтобы они равномерно лежали по кругу, не загибались;
  • Засыпьте яму почвой, при этой рекомендуется слегка трясти саженец за ствол, чтобы земля лучше проникала в пустоты между корнями.

В остальном посадка завершается так же, как и для саженца с ЗКС.

Уход за пузыреплодником калинолистным после посадки весной

После посадки молодого саженца весной первостепенной задачей садовода является создание оптимальных условий для кустарника, которые помогут ему быстрее укорениться. Ухаживать на первых порах достаточно просто (впрочем, как и в последующем).

В качестве основного ухода за пузыреплодником в открытом грунте необходимо выполнять следующие действия:

  • После полива обычной водой желательно полить молодой кустарник раствором стимулятора роста и корнеобразования, например, Корневин. Манипуляция улучшит и ускорит укоренение и приживаемость растения на новом месте в открытом грунте.
  • Обязательно осмотрите место вокруг кустарника через несколько часов после высадки или же на следующий день. Если грунт в приствольном круге осел, то обязательно присыпьте туда почвы до прежнего уровня!
  • После того как вы подсыпали почву вокруг молодого саженца (или убедились, что грунт не осел), замульчируйте приствольный круг. Мульча способствует сохранению влаги в земле, что очень важно на первых порах (влага необходима для успешного укоренения и приживаемости), защищает корешки от перегрева в жару, предотвращает образование земляной корки, разрастание сорняков. Например, можно положить торф, перегной, компост, перепревшие опилки (слоем 5-7 см). При этом мульча не должна прикасаться к стволу, оставьте между ними небольшой промежуток. Также перед закладкой мульчи следует порыхлить поверхность земли на глубину 4-5 см.

  • В последующем необходимо своевременно поливать кустарник, чтобы избежать пересыхания почвы (в первое время после посадки почва всегда должна быть умеренно влажной!). В среднем нормально поливать один раз в неделю. Однако частота данной процедуры по уходу зависит в первую очередь о погоды. Например, в жару и засуху лучше поливать чаще, примерно два раза в неделю. Вода при поливе не должна попадать на надземную часть растения!
  • Если ранее вы не стали мульчировать кустарник, то полезно периодически рыхлить почвенный слой в приствольном круге. Процедура очень полезна, так как она улучшает аэрацию почвы. Рыхлить следует через несколько часов после полива на глубину 4-5 см.
  • Также если вы не мульчировали, то следует удалять сорняки по мере их появления. Удобно сочетать рыхление почвы и прополку сорняков.

Даже самый начинающий садовод сможет вырастить красивый и здоровый кустарник. Но благополучное выращивание начинается с правильной посадки. Выполнить ее несложно, просто нужно следовать определенной последовательности шагов.

Пузыреплодник в ландшафтном дизайне: описание, сорта, уход, фото

Пузыреплодник или Физокарпус (Physocarpus) – этим  кустарникам из семейства Розовые редко приделяют внимание и мало задействуют в дизайне сада. А зря. Этот потрясающий листопадный кустарник имеет все: превосходный цвет листвы и цветов, привлекательную шаровидную форму кроны. В природных условиях обычно растет вдоль ручьев, скалистых склонов, в долинах гор. Мы предлагаем уделить немного внимания этому кустарнику и поделимся опытом, как его выращивать и украшать садовый участок.

Содержание статьи

Описание декоративного кустарника Пузыреплодник

Род Физокарпус представляет собой выносливые крупные кустарники, родиной большинства видов которых является Северная Америка (один вид из Азии). У себя на родине эти растения пользуются спросом у садоводов из-за своей привлекательности и декоративности.

Особенностями этих кустарниковых культур рода Пузыреплодник являются красивые каскадные ветви и темно-зеленые листья. Хотя выведено немало сортов с светло-зелеными и даже темными, бордовыми листьями, делающие это растение эффектным на протяжении всего периода вегетации.

Высота Пузыреплодника варьируется от 1,5 до 3 м, но в основном высота редко превышает 2 м. Крона кустарника, как правило, имеет шаровидную форму. Сначала стебли молодого растения растут вериткально, с возрастом они начинают изгибаться. Листья напоминают листву клена, имея три или пять лепестков.

Выведени сорта с разной раскраской листьев этого растения что в свою очередь повышает интересс к этому кустарнику.

Физокарпус начинает цвести и плодоносить с четырёх лет. Период цветения – начиная с мая и до конца июня. Мелкие симпатичные цветки окрашены от кремово-белого до бледно-розового цвета, сформированы в соцветия.

Яркие красные плоды добавляют растению контрастный цвет осенью. Декоративности этому растению придает окрашенная в красноватый цвет кора, из-за чего Физокарпус выглядит привлекательно на протяжении целого сезона.

Как выращивать Пузыреплодник в саду

Это нетребовательное в уходе растение, если правильно посажено в правильном месте сада. Мы расскажем, как выбрать место для посадки и поделимся с нюансами дальнейшего ухода.

Требования к почве

Физокарпус может расти на разных почвах – песчаных, каменистых, суглинках и др. Единственное требование – Пузыреплодник не переносит щелочные грунты.  Лучше всего его сажать в хорошо дренированную почву из глины, суглинка и песка с кислотным или нейтральным pH-балансом.

Освещение и месторасположение

Кустарник обожает солнце, но может расти в  частично затененном месте. Оптимально будет расположить саженцы в южной части сада, где они будут получать достаточно солнечных лучей. При выборе места стоит учитывать, что взрослый куст может разрастаться до 2 метров в окружности. Если вы высаживаете Пузыреплодник в качестве солитера — отведите для него необходимое пространство.

Посадка Физокарпуса

  • В отведенном вами месте выкопайте яму глубиной и шириной вдвое больше размеров контейнера с саженцем. Если у вас малоплодородная или песчаная почва, рекомендуется перед посадкой добавить к выбранной земле немного органического компоста.
  • Осторожно выньте кустик и поместите в ямку, убедившись, что основание саженца выровнено с поверхностью почвы вокруг зоны посадки. После заполните почвой все пустоты.
  • Тщательно засыпьте почву вокруг корней и убедитесь, что вокруг корневой системы нет воздушных карманов.
  • Молодые, насаждения желательно хорошо поливать, минимум 2 раза в неделю, пока растение не укоренится. Если у вас много осадков, уменьшайте частоту полива.

Дальнейший уход за Пузыреплодником

Взрослые кустрники чтают более устойчивыми к засухе и заморозкам и уже не требуют частого полива. На что стоит обратить внимание — читайте далее.

Полив

Прижившееся растение не требует частого увлажнения, особенно если в вашем регионе часто идут дожди. В засушливый регионе или в период засухи все же стоит чаще поливать Физокарпус. Также слой мульчи может удерживать влагу в земле.

Возможно вам будет интересно

Удобрение

Пузыреплодник не требователен к подкормке, но если вы хотите видеть ваше растение здоровым и красивым можно вносить в почву удобрение. Каждой весной добавляйте компост или другой вид подкормки для кустарников. Не забывайте подсыпать мульчу (древесною кору), чтобы удерживать влажность почвы.

Обрезка Пузыреплодника

Отдельные ветки могут со временем отмирать и во время весенней санитарной обрезки их необходимо удалять у основания растения. Всему кустарнику может потребоваться периодическая омолаживающая обрезка, чтобы стимулировать новые, более молодые ветви с свежими листьями и цветами. Обрезку надо производить по мере необходимости сразу после цветения и не позднее середины августа. Больше об обрезке кустарника можно узнать из данного видео.

У Физокарпуса мало врагов, которые влияют на его здоровье, но садоводы должны следить за пятнами на листьях и мучнистой росой.

Размножение Пузыреплодника

Размножение кустарника возможно тремя методами: черенкованием, отводами и делением куста.

Свой окрас листвы растение передает только потомству. Если вы посадите кустарник из его семян не ждите повторения того же цвета листьев. Для первой посадки идеальным вариантом будет приобретение куста в садовых центрах. Там вы сможете подобрать растение с красивым окрасом листвы. Пузыреплодник можно садить в любое время вегетационного сезона. Посадка стандартна – предварительно выкапываем ямку глубиной до 50 см, на дно добавить перегной.

Схема вразмножения Пузыреплодника черенками
  • При размножении отводами надо очистить здоровый побег с внешней стороны куста от листьев, оставляя только при верхушке. Подготовленный побег уложит в ранее прорытую канавку и закрепляем его с помощью деревянной или пластиковой скобы. Посадку надо производить весной, чтобы молодой побег до зимы смог прижиться в почве.
  • При размножении Пузыреплодника черенками, используйте молодые побеги – сеголетки. Предварительно замоченные любом стимуляторе корнеобразования, побеги высадить в песчаную смесь с торфом, не забываем поливать. Черенки желательно прикрыть пленкой или пластиковой тарой соответствующего размера. До зимы поливать и проветривать. На зиму молодые побеги хорошо укрыть. Весной уже можно пересаживать черенки в отведенное место.

Использование Пузыреплодника в ландшафтном дизайне сада

В смешанной композиции объединяйте пузыреплодник с другими лиственными кустарниками, такими как сирень и спирея. Используйте кустарник в задней части многолетней цветочной композиции, чтобы подчеркнуть яркие цветные многолетники, такие как Эхинацея.

Так как высота кустарника колеблется от среднего до высокого роста, они подходят к посадке посередине или задней границе композиций. Они также могут выглядеть эффективными при использовании в массовых насаждениях.

Ландшафтные дизайнеры рекомендуют Физиокарпуск для формирования живых изгородей.

Разновидности Пузыреплодника

Существует больше десяти видов этих лиственных кустарников. Опишем самые распространенные.

Пузыреплодник однопестичный, Торрея (Physocarpus monogynus)

Это древесный кустарник высотой до 1 метра, в природе растет во влажном смешанном хвойном лесу. Листья трех-пятилопастные.

Фото цветов Пузыреплодника однопестичного, Торрея (Physocarpus monogynus)

Пузыреплодник однопестичный цветет в июне. Морозостоек, выдерживает морозы до минус 29 градусов.

Пузыреплодник калинолистный (Physocarpus opulifolius)

Самый распространенный вид кустарника. Легко выращивается в средних широтах, в слегка кислой, хорошо дренированной почве открытом пространстве или частичной тени.  В конце весны появляются маленькие розовые или белые, пятилепестковые цветы.

Пузыреплодник калинолистный (Physocarpus opulifolius)

У всех видов кора бурого или корчневого оттенка, со временем начинает отслаиваться. Пузыреплодник калинолистный представлен такими искуственно выведенными сортами: ‘Dart’s Gold’, ‘Summer Wine’, ‘Diablo’, ‘Red Baron’ и другие. Физиокарпус ‘Summer Wine’ вырастает до 2 м в высоту. Листва изменяет свой окрас с красноватого цвета весной зеленого в конце лета. Пузыреплодник калинолистный сорта Диабло вырастает до 3 м, имеет листву пурпурног оттенка. Если кустарник находится в затененной области сада, то листва меняет оттенок на зеленоватый с минимальным красным окрасом.

Пузыреплодник головчатый (hysocarpus capitatus)

Это густой раскидистый кустарник высотой до 60 см. с крошечными белыми цветами, цветущий с мая по июль.

Пузыреплодник головчатый (hysocarpus capitatus)

Листва ярко-зелёного цвета. Цветёт с 4-х лет. Не требовательный к условиям почвы, но не любит переувлажнения.

(PDF) Минеральные везикулы и химические сады из богатых карбонатами щелочных рассолов озера Магади, Кения

Кристаллы 2020,10, 467 20 из 21

7.

Саладино, Р.; Ди Мауро, Э.; Garc

í

a-Ruiz, JM Универсальный геохимический сценарий конденсации формамида

и химия пребиотиков. хим. Евро. Дж. 2019, 25, 3181–3189. [CrossRef]

8.

Сато, Х.; Цукамото, К.; Гарсия-Руис, Дж. М. Формирование химических садов на гранитной породе: новый тип изменения

для щелочных систем.Евро. Дж. Минерал. 2014, 26, 415–426. [CrossRef]

9.

Garc

í

a-Ruiz, J.M.; Накузи, Э.; Котопулу, Э.; Тамборрино, Л.; Стейнбок, О. Самоорганизация биомиметического минерала

из родниковой воды, богатой кремнеземом. науч. Доп. 2017,3, e1602285. [CrossRef]

10.

Garc

í

a-Ruiz, J.M. Осаждение карбонатов в щелочных средах, богатых кремнеземом. Геология

1998

,26, 843–846.

[Перекрестная ссылка]

11.Кемпе, С.; Дегенс, Э.Т. Ранний содовый океан? хим. геол. 1985, 53, 95–108. [CrossRef]

12.

Кемпе, С.; Казмерчак, Дж.; Дегенс, Э.Т. Концепция содового океана и ее влияние на биотическую эволюцию.

Происхождение, эволюция и современные аспекты биоминерализации растений и животных; Крик, RE, изд.; Springer:

Бостон, Массачусетс, США, 1989 г.; стр. 29–43.

13.

Garc

í

a-Ruiz, J.M. Геохимические сценарии осаждения биомиметических неорганических карбонатов.

В карбонатной седиментации и диагенезе в эволюционирующем докембрийском мире; Гротцингер, Дж. П., Джеймс, Н. П., ред.;

SEPM Общество осадочной геологии: Талса, Оклахома, США, 2000 г.; Том 67, стр. 75–89.

14.

Кемпе, С.; Казмерчак, Дж. Гипотеза содового океана. В энциклопедии геобиологии; Рейтнер, Дж., Тиль, В., ред.;

Springer: Дордрехт, Нидерланды, 2011 г.; стр. 829–833.

15.

Тонер, Д.Д.; Кэтлинг, округ Колумбия. Богатое карбонатами озеро решает фосфатную проблему происхождения жизни.

Проц. Натл. акад. науч. США 2020, 117, 883–888. [CrossRef]

16.

Югстер, Х.П. Химия и происхождение рассолов озера Магади, Кения. Шахтер. соц. амер. Спец. Пап.

1970

,3,

213–235.

17.

Джонс, Б.Ф.; Югстер, HP; Реттиг, С.Л. Гидрохимия бассейна озера Магади, Кения.

Геохим. Космохим. Acta 1977, 41, 53–72. [CrossRef]

18. Бейкер Б.Х. Геология района Магади; Геологическая служба Кении: Найроби, Кения, 1958 г.; Том 42, с.81.

19.

Бейкер Б.Х. Геология Района к югу от Магади; Геологическая служба Кении: Найроби, Кения, 1963 г.;

Том 61, с. 27.

20.

Деокампо Д.М.; Рено, Р. В. Геохимия африканских содовых озер. В Содовых озерах Восточной Африки;

Schagerl, M., Ed.; Springer: Чам, Швейцария, 2016 г.; стр. 77–93.

21.

Гаррельс, Р.М.; Маккензи, Ф.Т. Происхождение химических составов некоторых источников и озер. In Equilibrium

Концепции природных водных систем; Штумм, В., Ред.; САУ: Вашингтон, США, 1967 г.; стр. 222–242. [CrossRef]

22.

Харди, Лос-Анджелес; Югстер, Х.П. Эволюция рассолов закрытого бассейна. Шахтер. соц. амер. Спец. Пап.

1970

,3,

273–290.

23.

Маттиа Биззарри, Б.; Ботта, Л.; P

é

рез-Вальверде, М.И.; Саладино, Р .; Ди Мауро, Э.; Garc

í

a-Ruiz, JM Silica Metal

Оксидные везикулы катализируют всеобъемлющую химию пребиотиков.хим. Евро. Дж.

2018

,24, 8126–8132. [CrossRef]

24.

Югстер, Х.П. Озеро Магади, Кения, и его предшественники. В разработках седиментологии; Ниссенбаум, А., изд.;

Elsevier: Амстердам, Нидерланды, 1980 г.; Том 28, стр. 195–232. [CrossRef]

25. Джонс, Б.Ф.; Реттиг, С.Л.; Югстер, Х.П. Силикагель в щелочных рассолах. Наука 1967, 158, 1310–1314. [CrossRef]

26.

Haynes, W.M. (Ред.) Справочник CRC по химии и физике, 97-е изд.; CRC Press: Бока-Ратон, Флорида, США, 2016 г.;

ISBN 978-1-4987-5429-3.

27.

Bischoff, W.D.; Шарма, СК; Маккензи, Ф.Т. Карбонат-ионный беспорядок в синтетических и биогенных магнезиальных

кальцитах: спектральное исследование комбинационного рассеяния. Являюсь. Минеральная. 1985, 70, 581–589.

28.

Урмос, Дж.; Шарма, СК; Маккензи, Ф.Т. Характеристика некоторых биогенных карбонатов с помощью спектроскопии комбинационного рассеяния

. Являюсь. Минеральная. 1991, 76, 641–646.

29.

Бурджио, Л.; Кларк, Р.Дж. Библиотека FT-рамановских спектров пигментов, минералов, пигментных сред и лаков

и

дополняет существующую библиотеку рамановских спектров пигментов с видимым возбуждением. Спектрохим. Акта Часть.

А Мол. биомол. Спектроск. 2001, 57, 1491–1521. [CrossRef]

30.

Frezzotti, M.L.; Течче, Ф.; Казальи, А. Рамановская спектроскопия для анализа флюидных включений. Дж. Геохимическая разведка.

2012, 112, 1–20. [CrossRef]

31.

Глааб, Ф.; Ридер, Дж.; Garc

í

a-Ruiz, J.M.; Кунц, В .; Келлермайер, М. Процессы диффузии и осаждения в садах

кремнезема на основе железа. физ. хим. хим. физ. 2016, 18, 24850–24858. [CrossRef]

32.

Картрайт, Дж. Х. Э.; Эскрибано, Б.; Хохлов, С .; Sainz-D

í

az, C.I. Химические сады из силикатов и катионов

группы 2: Сравнительное изучение состава, морфологии и микроструктуры. физ. хим. хим.физ.

2011,13, 1030–1036. [CrossRef]

кристаллов | Бесплатный полнотекстовый | Минеральные везикулы и химические сады из богатых карбонатами щелочных рассолов озера Магади, Кения,

. Рентгеноструктурный анализ минеральных садов, синтезированных путем погружения гранул CaCl 2 ·2H 2 O в воду озера Магади. в воде Магади, Рисунок S3: Спектры комбинационного рассеяния минеральных везикул, синтезированных путем добавления капель насыщенного раствора CaCl 2 ·2H 2 O, в воду озера Магади, Рисунок S4: EDX-картирование поперечного сечения мембраны везикул, синтезированных путем добавления насыщенного Раствор CaCl 2 ·2H 2 O на воду озера Магади, рисунок S5: EDX-анализ поперечного сечения мембраны везикул, синтезированных путем добавления насыщенного раствора CaCl 2 ·2H 2 O на воду озера Магади, рисунок S6 : EDX анализ кальция мин. поперечное сечение мембраны, содержащей гейлюссит, рисунок S7: EDX-анализ поперечного сечения мембраны везикул, синтезированных путем добавления насыщенного раствора BaCl 2 ·2H 2 O в воду озера Магади, рисунок S8: EDX-картирование поперечного сечения мембраны везикул, синтезированных путем добавления насыщенного раствора BaCl 2 · 2H 2 O в воду озера Магади. на воду Магади, рисунок S10: EDX-анализ внутренней поверхности минеральных везикул, синтезированных путем добавления насыщенного раствора MnCl 2 · 4H 2 O, на воду Магади, рисунок S11: Порошковая дифракция рентгеновских лучей минеральных везикул, синтезированных путем добавления насыщенного Раствор Co(NO 3 ) 2 ·6H 2 O на воду озера Магади, Рисунок S12: Порошковая дифракция минеральных везикул, синтезированных добавлением насыщенного MgSO 4 раствора на воду озера Магади, Рисунок S13: Порошковая дифракция минеральных везикул, синтезированных добавлением насыщенного раствора ZnSO 4 ·7H 2 O на воду озера Магади, Видео S1: Газовыделение и взрыв продуктов реакции FeCl 3 гранулы и вода Магади, видео S2: барботирование газа и взрыв продуктов реакции CuCl 2 ·6H 2 гранулы O и вода Магади, видео S3: барботирование газа и взрыв продуктов реакции ZnCl 2 гранулы и вода Магади, Видео S4: Процесс роста минеральных садов при взаимодействии CaCl 3 ) 2 ·6H 2 Солевая таблетка O с водой Магади, Видео S6: Пузырение и взрыв газа при реакции капель насыщенного раствора FeCl 3 и воды Магади, Видео S7: Пузырение и взрыв газа при в реакция капель насыщенного раствора CuCl 2 ·6H 2 O и воды Магади, Видео S8: Пузырение и взрыв газа при реакции капель насыщенного раствора ZnCl 2 и воды Магади, Видео S9: Синтез минеральных пузырьков путем добавления насыщенного раствора CaCl 2 ·2H 2 O в воду Магади, Видео S10: Синтез минеральных пузырьков путем добавления насыщенного раствора BaCl 2 ·2H 2 O в воду Магади, Видео S11: Синтез минеральных пузырьков добавлением насыщенного раствора MnCl 2 ·4H 2 O в воду Магади, Видео S12: Синтез минеральных пузырьков добавлением насыщенного раствора CoCl2·6h3O в воду Магади, Видео S13: Синтез минеральных пузырьков добавлением насыщенного MgCl 2 · Раствор 6H 2 O на воду Магади, Видео S14: Синтез минеральных пузырьков путем добавления насыщенного раствора FeCl 2 · 4H 2 O на воду Магади.

VAN3 ARF-GAP-опосредованный транспорт везикул участвует в формировании сосудистой сети листа | Развитие

Мы клонировали ген VAN3 с использованием картографической стратегии и показали, что он кодирует белок ARF-GAP AZAP-типа. Белки ARF-GAP принадлежат к нескольким семействам, которые индуцируют гидролиз GTP, связанного с ARF. Это влияет на перенос мембран и ремоделирование актина (Donaldson and Klausner, 1994; Donaldson et al., 1995; Moss and Vaughan, 1995; Moss and Vaughan, 1998; Radhakrishna et al., 1999; Франк и др., 1998 г.; Сонг и др., 1998; Франко и др., 1999). ARF-GAP были разделены на три группы: ARF-GAP1, Git и AZAP (Randazzo and Hirsch, 2004). VAN3 представляет собой первый растительный тип AZAP белка ARF-GAP, который должен быть функционально охарактеризован, и играет ключевую роль в морфогенезе. Семейство белков ARF-GAP AZAP-типа определяется несколькими общими структурными мотивами, включая домены PH, ARF-GAP и ANK-repeat. ARF-GAP типа AZAP можно разделить на четыре подтипа: ASAP, ACAP, ARAP и AGAP.Белок VAN3 имеет те же структурные мотивы, что и белки ACAP (рис. 4). Интересно, что только подтип ACAP белков ARF-GAP AZAP-типа кодируется в геноме Arabidopsis . В клетках животных ARF-GAP AZAP-типа регулируют такие процессы, как клеточная миграция, адгезия и межклеточный контакт. Они также важны для развития и заживления ран (de Curtis, 2001). Учитывая участие белков ARF в регуляции мембранного транспорта, одна привлекательная гипотеза состоит в том, что ARF-GAP действуют как молекулярные устройства, которые координируют мембранный трафик и реорганизацию цитоскелета во время подвижности клеток (Randazzo et al.,2000; де Кертис, 2001; Тернер и др., 2001). В отличие от быстрого прогресса в понимании ARF-GAP AZAP-типа у животных, нет сообщений об их молекулярных механизмах у растений. Таким образом, это первый отчет, демонстрирующий функцию ARF-GAP в развитии растений.

Рекомбинантный белок VAN3 показал ARF-GTPase-стимулирующую активность на Arf1p дрожжей, демонстрируя, что VAN3 может функционировать как ARF-GAP (рис. 5A, B). Вид активности ARF(s), который регулируется VAN3, еще предстоит определить.Шесть ARF млекопитающих были сгруппированы в три класса: класс I (ARF1–3), класс II (ARF4 и ARF5) и наиболее характерная группа, класс III (ARF6) (Moss and Vaughan, 1995; Jürgens and Geldner, 2002). . ACAPs регулируют ARF6-зависимый перенос мембран у животных (Jackson et al., 2000). В геноме Arabidopsis шесть из девяти предполагаемых генов ARF кодируют белки ARF класса I с идентичностью аминокислот на 98–100%. Три других предполагаемых ARF Arabidopsis отличаются от ARF животных и дрожжей, и их трудно классифицировать по известным группам.В геноме Arabidopsis не обнаружено явного эволюционно консервативного гомолога ARF6. Поэтому было бы интересно определить, какой Arabidopsis ARF является реальным субстратом VAN3. Эти результаты могут пролить новый свет на функцию ARF-GAP. Сообщается, что активность GAP ARF-GAP AZAP-типа контролируется фосфолипидами (Brown et al., 1998; Jackson et al., 2000; Kam et al., 2000). Каждое подсемейство AZAP имеет отчетливую зависимость от фосфоинозитидов. GAP-активность ASAP, по-видимому, специфически стимулируется PA и PtdIns(4,5) P 2 .ARAP регулируются PtdIns(3,4,5) P 3 , а ACAP — PtdIns(3,5) P 2 и PtdIns(4,5) P 2 (Randazzo и Randazzo). Хирш, 2004). Напротив, в то время как VAN3 демонстрирует очевидное сродство к PtdIns4 P и слабое связывание с PtdIns и PtdIns(4,5) P 2 , он не обнаруживает связывания с фосфатидной кислотой (PA) (фиг. 5C). Хотя мы еще не определили фосфолипидную зависимость ARF-GAP-активности VAN3, это открытие предполагает различия в фосфолипид-зависимом механизме регуляции ARF-GAP-активности у животных и растений.Эти различные зависимости от липидов также могут быть ответственны за субклеточную локализацию ARF-GAP AZAP-типа. Домены PH или Phox homology (PX) могут вносить вклад в нацеливание белка на специфический компартмент мембраны (Peter et al., 2004). Недавние результаты предполагают, что домен BAR отвечает за димеризацию, связывание с мембраной и модуль, чувствительный к кривизне (Lee and Schekman, 2004; Peter et al., 2004). Интересно, что есть также сообщения о том, что домен BAR может образовывать гетеродимеры in vivo и in vitro (Navarro et al., 1997; Вигге и др., 1997; Колви и др., 1999). Эти результаты напоминают нам, что VAN3 может образовывать не только гомодимеры, но также и гетеродимеры со своими гомологами, чтобы совместно регулировать транспортировку грузового белка, который регулирует непрерывность сосудов.

У животных член ACAP, ARF6-GAP, локализуется в фокальных спайках и рециклирующих эндосомах (Jackson et al., 2000). Однако белок VAN3, по-видимому, не функционирует при эндосомальном переносе, поскольку VAN3 локализуется совместно с маркером TGN SYP41 (рис.6G-I), а не с эндосомальным маркером ARA6-GFP (рис. 6D) или эндоцитарным индикатором FM (данные не показаны). Это указывает на то, что VAN3 функционирует в мембранном транспорте в TGN. Этот результат был подтвержден трансгенными растениями, в которых VAN3::VAN3-VENUS дополняли мутантные фенотипы van3 (данные не показаны). Различные зависимости от фосфолипидов могут способствовать различному внутриклеточному расположению VAN3 и ACAP. Эти результаты подразумевают, что VAN3 является ARF-GAP специфического для растений ACAP-типа, который функционирует при транспортировке грузовых белков, участвующих в различных клеточных событиях в растениях.

Интересно, что VAN3 не локализовался совместно со всеми клеточными структурами, окрашенными маркером TGN SYP41 (фиг. 6I). Это свидетельствует о существовании функционально различных ТГН. Обычно считается, что TGN выполняет унифицированную функцию сортировочного центра, в котором переносимые белки направляются к плазматической мембране, эндосомам и превакуолярным компартментам. Однако наши наблюдения позволяют предположить, что ТГН может быть дифференцированным, и, следовательно, конечная цель грузов может быть выбрана еще до того, как они будут доставлены в ТГН (рис.7). Эта идея согласуется со специфическими и ограниченными эффектами VAN3 на непрерывность сосудов. Гомологи VAN3 и/или другие ARF-GAP могут быть кандидатами в регуляторы альтернативных или более общих путей транспорта TGN.

Везикулы и вакуоли, лизосомы и пероксисомы – принципы биологии

Везикулы и вакуоли представляют собой мембраносвязанные мешочки, которые выполняют функцию хранения и транспорта. Вакуоли несколько крупнее везикул, и мембрана вакуоли не срастается с мембранами других клеточных компонентов.Везикулы могут сливаться с другими мембранами внутри клеточной системы ( Рисунок 1 ). Кроме того, ферменты внутри растительных вакуолей могут расщеплять макромолекулы.

Рисунок 1 Эндомембранная система модифицирует, упаковывает и транспортирует липиды и белки. (кредит: модификация работы Магнуса Манске)

Ранее мы упоминали о вакуолях как об основных компонентах растительных клеток. Если вы посмотрите на  Рисунок 2 , вы увидите, что каждая растительная клетка имеет большую центральную вакуоль, которая занимает большую часть клетки.

Рисунок 2 Схема растительной клетки.

Центральная вакуоль играет ключевую роль в регулировании концентрации воды в клетке при изменении условий окружающей среды. В растительных клетках жидкость внутри центральной вакуоли обеспечивает тургорное давление, то есть внешнее давление, вызванное жидкостью внутри клетки. Вы когда-нибудь замечали, что если вы забудете полить растение на несколько дней, оно завянет? Это связано с тем, что по мере того, как концентрация воды в почве становится ниже, чем концентрация воды в растении, вода выходит из центральных вакуолей и цитоплазмы в почву.Когда центральная вакуоль сжимается, она оставляет клеточную стенку без опоры. Эта потеря поддержки клеточных стенок растения приводит к увядшему виду. Кроме того, эта жидкость имеет очень горький вкус, что препятствует ее употреблению насекомыми и животными. Центральная вакуоль также служит для хранения белков в развивающихся семенных клетках.

В клетках животных лизосомы являются клеточным «мусоропроводом». Пищеварительные ферменты в лизосомах помогают расщеплять белки, полисахариды, липиды, нуклеиновые кислоты и даже изношенные органеллы.У одноклеточных эукариот лизосомы важны для переваривания пищи, которую они глотают, и переработки органелл. Эти ферменты активны при гораздо более низком рН (более кислом), чем ферменты, расположенные в цитоплазме. Многие реакции, протекающие в цитоплазме, не могут протекать при низком рН, поэтому очевидны преимущества разделения эукариотической клетки на органеллы.

Лизосомы также используют свои гидролитические ферменты для уничтожения болезнетворных организмов, которые могут проникнуть в клетку.Хороший пример этого происходит в группе лейкоцитов, называемых макрофагами, которые являются частью иммунной системы вашего организма. В процессе, известном как фагоцитоз, часть плазматической мембраны макрофага инвагинирует (сворачивается) и поглощает патоген. Инвагинированный участок с возбудителем внутри отщипывается от плазматической мембраны и превращается в везикулу. Везикула сливается с лизосомой. Затем гидролитические ферменты лизосом уничтожают патоген (, рис. 3, ).

Лизосомы в основном представляют собой небольшие мембранные мешочки, содержащие ферменты, поэтому они структурно похожи на маленькую вакуоль.

Рисунок 3 Макрофаг фагоцитировал потенциально патогенную бактерию, превращая ее в везикулу, которая затем сливается с лизосомой внутри клетки, что позволяет уничтожить патоген. В клетке присутствуют и другие органеллы, но для простоты они не показаны.

Пероксисомы  представляют собой маленькие круглые органеллы, окруженные одиночными мембранами (поэтому они снова похожи на маленькие вакуоли).Они осуществляют реакции окисления, расщепляющие жирные кислоты и аминокислоты. Они также обезвреживают многие яды, которые могут попасть в организм. Алкоголь обезвреживается пероксисомами в клетках печени. Побочным продуктом этих реакций окисления является перекись водорода, H 2 O 2 , которая содержится в пероксисомах, чтобы предотвратить повреждение клеточных компонентов за пределами органеллы химическим веществом. Перекись водорода безопасно расщепляется пероксисомальными ферментами на воду и кислород.

Если не указано иное, изображения на этой странице лицензированы OpenStax в соответствии с CC-BY 4.0.

Текст адаптирован из: OpenStax, Concepts of Biology. OpenStax CNX. 18 мая 2016 г. http://cnx.org/contents/[email protected]

Произошла ошибка при настройке пользовательского файла cookie

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности. Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.


Настройка браузера на прием файлов cookie

Существует множество причин, по которым файл cookie не может быть установлен правильно.Ниже приведены наиболее распространенные причины:

  • В вашем браузере отключены файлы cookie. Вам необходимо сбросить настройки браузера, чтобы принять файлы cookie, или спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
  • Ваш браузер спрашивает, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались. Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, нажмите кнопку «Назад» и примите файл cookie.
  • Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Попробуйте другой браузер, если вы подозреваете это.
  • Дата на вашем компьютере в прошлом.Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie. Чтобы это исправить, установите правильное время и дату на своем компьютере.
  • Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie. Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с системным администратором.

Почему этому сайту требуются файлы cookie?

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу.Предоставить доступ без файлов cookie потребует от сайта создания нового сеанса для каждой посещаемой вами страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.


Что сохраняется в файле cookie?

Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в файле cookie; никакая другая информация не фиксируется.

Как правило, в файле cookie может храниться только та информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта.Например, сайт не может определить ваше имя электронной почты, если вы не решите ввести его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступ к остальной части вашего компьютера, и только сайт, создавший файл cookie, может его прочитать.

границ | Роль внеклеточных везикул при боковом амиотрофическом склерозе

Введение

Боковой амиотрофический склероз (БАС) является наиболее распространенным заболеванием двигательных нейронов с распространенностью 5 случаев на 100 000 человек.Это редкое и фатальное нейродегенеративное заболевание, которое в первую очередь поражает верхние и нижние двигательные нейроны в моторной коре, стволе головного и спинном мозге. Это приводит к прогрессивному параличу и смерти, как правило, в течение трех-пяти лет с момента начала заболевания, хотя у некоторых пациентов прогрессирование происходит медленнее (Hardiman et al., 2017). Генетические мутации, связанные с БАС, наблюдались как в спорадических случаях, когда мутация может возникать ex novo , так и в семейных случаях, когда мутация передается по наследству из поколения в поколение.Большинство случаев БАС являются спорадическими, а 10% — семейными, почти всегда в виде доминантного признака (таблица 1).

ТАБЛИЦА 1. Список генов, участвующих в патогенезе БАС, согласно OMIM.

В 1993 г. была обнаружена первая генетическая мутация, вызывающая БАС, в гене SOD1, который кодирует белок супероксиддисмутазы (Rosen et al., 1993). Более тридцати генов были связаны с БАС, но причинно-следственная связь была подтверждена только для примерно четырнадцати (Taylor et al., 2016) (таблица 1).Эти гены участвуют в протеостазе и контроле качества белков (например, SOD1, VCP, OPTN, UBQLN2, SQSTM1, TBK1 ) (Rosen et al., 1993; Johnson et al., 2010; Maruyama et al., 2010; Deng). et al., 2011; Fecto et al., 2011; Freischmidt et al., 2015), процессинг и метаболизм РНК (например, AGN, TARDBP, FUS, C9ORF72, HNRNPA1, MATR3 ) (Greenway et al., 2006; Sreedharan et al., 2008; Kwiatkowski et al., 2009; DeJesus-Hernandez et al., 2011; Renton et al., 2011; Kim et al., 2013; Johnson et al., 2014) и динамику цитоскелета (например, DCTN1, TUBA4A ) (Munch et al., 2004; Smith et al., 2014), которые нарушаются при БАС. Интересно, что многие мутантные гены вызывают либо БАС, либо другое нейродегенеративное заболевание, называемое лобно-височной деменцией (ЛВД), либо дегенеративное состояние с общими чертами БАС и ЛВД (Nguyen et al., 2018). Типичным признаком патологии являются белковые включения, которые часто убиквитинированы и обогащены TDP-43 (Neumann et al., 2006). Другая характеристика БАС иллюстрируется клиническими данными о том, что заболевание начинается очагово и распространяется по мере прогрессирования, распространяя гибель мотонейронов от одной начальной двигательной единицы к соседним (Brettschneider et al., 2015), возможно, посредством механизма, включающего измененную межклеточную связь между нейронами и глиальными клетками (Garden and La Spada, 2012).

БАС — неклеточное автономное заболевание

Боковой амиотрофический склероз является неклеточным автономным заболеванием, и дегенерация двигательных нейронов модулируется внутриклеточными и межклеточными повреждениями (Илиева и др., 2009). Элегантные исследования показали, что нокаут или редукция, соответственно, мутантных SOD1 или TDP-43 избирательно в двигательных нейронах задерживает начало заболевания, но не влияет на его прогрессирование (Clement et al., 2003; Дитсворт и др., 2017). Напротив, селективное удаление мутантной SOD1 из микроглии или астроцитов in vivo замедляло прогрессирование заболевания (Beers et al., 2006; Boillee et al., 2006; Yamanaka et al., 2008; Wang et al., 2009), отводя глиальным клеткам центральную роль в распространении болезни (Илиева и др., 2009).

Лимфоциты могут служить еще одним уровнем регуляции, поскольку удаление CD4+ Т-лимфоцитов у мышей с БАС увеличивало тяжесть заболевания за счет нарушения трофических реакций микроглии и астроцитов (Beers et al., 2008). Более того, снижение количества и функции регуляторных Т-лимфоцитов коррелирует с более быстрым прогрессированием и большей тяжестью заболевания у пациентов (Beers et al., 2011; Beers et al., 2017).

Наконец, сверхэкспрессия мутантного SOD1 в скелетных мышцах влияла на жизнеспособность двигательных нейронов и предполагала, что физическая связь между скелетными мышцами и нервами влияет на выживание нейронов, рост аксонов и поддержание синаптических связей при БАС (Dobrowolny et al., 2008). Эти данные предполагают, что затронуты взаимодействия между различными клеточными популяциями.

Межклеточные коммуникации, нетрадиционная секреция белков и внеклеточные везикулы

В центральной нервной системе (ЦНС) межклеточные перекрестные помехи происходят между нейронами, между нейронами и глией или клетками врожденной иммунной системы посредством различных модальностей, включающих высвобождение во внеклеточное пространство молекул, таких как нейротрансмиттеры, нейротрофические факторы, метаболиты, и мутантные белки, инкапсулированные или не инкапсулированные в везикулы (Fevrier et al., 2004; Verkhratsky, Toescu, 2006; Basso, Bonetto, 2016; Garden and La Spada, 2012; Verkhratsky et al., 2016).

Белки секретируются классическим или нетрадиционным способом. Классическая, или общепринятая, секреция белков относится к транспорту секретируемых белков через эндоплазматический ретикулум (ЭР) к эндосомам, аппарату Гольджи и затем к плазматической мембране, если они надлежащим образом свернуты. В конце концов, незрелые грузы эффективно транспортируются обратно в ER. Транспорт белков между органеллами секреторного пути происходит через везикулы, характеризующиеся различными наборами цитозольных белков, которые генерируют различные классы транспортных везикул.Существуют три основные категории, характеризующиеся эволюционно родственными белками оболочки, называемые clathrin, COPI и COPII. Покрытые клатрином везикулы необходимы для транспорта везикул между плазматической мембраной и транс — сетью Гольджи для слияния с эндосомами или лизосомами; Везикулы, покрытые COPI, транспортируют груз из аппарата Гольджи обратно в ER. Везикулы COPII транспортируют грузовые белки из ER в аппарат Гольджи [подробный обзор традиционной секреции белков см. в Gomez-Navarro and Miller (2016)].При нетрадиционной секреции белков (UPS) во внеклеточное пространство высвобождаются белки, которые не представляют собой сигнальный пептид для секреции (лидерные белки). UPS происходит различными путями: он обычно индуцируется клеточным стрессом, а также включает транспорт белков на плазматическую мембрану в везикулярных промежуточных соединениях, таких как CUPS (компартмент для нетрадиционной секреции белка), поздние эндосомы, секреторные аутофагосомы и лизосомы (Malhotra, 2013; Диму и Никель, 2018). Как только беслидерные белки достигают плазматической мембраны, они высвобождаются во внеклеточное пространство в виде свободного груза.Помимо путей UPS, безлидерные белки достигают внеклеточного пространства через внеклеточные везикулы (EVs) (Rabouille, 2017). К ним относятся экзосомы, микровезикулы и апоптотические тельца, различающиеся по размеру, биогенезу и механизму секреции (Raposo, Stoorvogel, 2013; Baixauli et al., 2014). В ЦНС все типы клеток выделяют ВВ, содержащие белки, РНК и метаболиты (Tkach, Thery, 2016). Экзосомы представляют собой небольшие везикулы (50–100 нм) и образуются в результате внутреннего отпочкования эндосомальных мультивезикулярных телец (МВТ).В ранних эндосомах убиквитинированные белки распознаются эндосомальными сортировочными комплексами, необходимыми для транспорта (ESCRT), и направляются к поздним эндосомам во внутрипросветных пузырьках (ILV) MVBs (Colombo et al., 2013).

В настоящее время сообщалось о эндосомальных сортирующих комплексах, необходимых для независимых от транспорта механизмов биогенеза экзосом при ИЛВ, и они основаны на взаимодействии грузовых белков с синтенином, синдеканом и взаимодействующим с ALG-2 белком X (ALIX) (Baietti et al., 2012). Механизмы, которые все еще находятся в стадии изучения, MVB либо сливаются с лизосомами для деградации белка, либо переходят на плазматическую мембрану для высвобождения экзосом. Недавние данные показали, что специфические посттранскрипционные модификации белков, называемые ISGylation, ингибируют высвобождение EV и индуцируют деградацию лизосом (Villaroya-Beltri et al., 2016). Соответственно, ингибирование лизосом коррелирует с повышенным высвобождением альфа-синуклеина из клеток SH-SY5Y (Alvarez-Erviti et al., 2011), подтверждая гипотезу о том, что при повреждении лизосом ЭВ могут использоваться в качестве средства для избавления от нежелательного материала. .На моделях болезни Альцгеймера (БА) наблюдались дефекты в эндолизосомном пути, приводящие к аберрантному высвобождению белков-предшественников амилоида (АРР) в экзосомах, что позволяет элиминировать лизосомальное содержимое, которое не может быть эффективно расщеплено (Miranda et al., 2018). . C9orf72, который представляет экспансию аберрантного гексануклеотида (GGGGCC) в некодирующей области у пациентов с БАС, регулирует транспортировку пузырьков (Aoki et al., 2017; Farg et al., 2017). Расширение уменьшает взаимодействие между C9orf72 и Rab7L1.Rab7L1 является регулятором транспорта везикул от MVB к плазматической мембране. Снижение взаимодействия между расширенным C9orf72 и Ran7L1 коррелирует с уменьшенным количеством высвобождаемых EV (Farg et al., 2017). Механизмы, ответственные за нарушение высвобождения EV, еще не ясны, но недавние сообщения указывают на то, что экспансия C9orf72 также изменяет деградацию лизосом. Другие гены, связанные с БАС, а именно FIG4, ALS2, CHMP2B, OPTN, SQSTM1 , участвуют в созревании эндосом, биогенезе лизосом и переносе везикул (Shi et al., 2018), предполагая, что этот путь является патогенным при БАС.

Белки, ассоциированные с БАС, как груз ЭВ и прионоподобное распространение неправильного сворачивания белков

Внеклеточные везикулы доставляют грузы от донора к реципиенту. Патогенные белки, такие как прионы, β-амилоидный пептид, супероксиддисмутаза, альфа-синуклеин и тау, высвобождаются вместе с ЭВ (Pimpinelli et al., 2005; Gomes et al., 2007; Emmanouilidou et al., 2010; Alvarez-Erviti). et al., 2011; Saman et al., 2012; Yuyama et al., 2015), демонстрируя прионоподобное поведение и распространяя болезнь (Ghidoni et al., 2008; Coleman and Hill, 2015). Мутантные белки, вызывающие БАС, были обнаружены в EV и переносятся через клетки головного мозга как средство распространения болезни (Silverman et al., 2016) (рис. 1).

РИСУНОК 1. ЭВ при патологии БАС. Моторные нейроны, астроциты, микроглия, лимфоциты и мышцы взаимодействуют и вносят вклад в патогенез БАС. Мутантные белки, участвующие в ALS, такие как мутантные SOD1, TDP-43, FUS и DPR, полученные из расширенного C9orf72, были обнаружены в EV и предполагают, что EV являются средством распространения болезни.

SOD1, или супероксиддисмутаза 1, представляет собой распространенный фермент, который превращает молекулы супероксида в перекись водорода и дикислород. SOD1 был первым белком, ассоциированным с ALS, который был обнаружен в EVs из стабильных клеток, подобных двигательным нейронам мыши (NSC-34), которые сверхэкспрессировали человеческий SOD1 дикого типа и мутантный (Gomes et al., 2007). Впоследствии мы доказали, что астроциты БАС высвобождают мутантную SOD1 как через секрецию белка, так и за счет EV. Мы подвергали моторные нейроны дикого типа воздействию либо секретома астроцитов, обедненного EV, либо очищенных EV.Только очищенные EV передают мутантный SOD1 и индуцируют гибель моторных нейронов дикого типа, указывая на то, что EV являются медиаторами токсичности (Basso et al., 2013). SOD1 может самореплицироваться in vitro и переносить агрегаты из клетки в клетку в культуре (Sibilla and Bertolotti, 2017).

Grad и его коллеги далее охарактеризовали состояние агрегации мутантной SOD1 в EV и предположили, что неправильно свернутая SOD1 в EV способствует прионоподобному распространению патологии в ЦНС (Grad et al., 2014). Неправильно свернутая SOD1 ассоциировалась с внешним листком экзосом в клетках NSC-34, стабильно экспрессирующих мутантную SOD1 или SOD1 дикого типа, и была размножена в наивных клетках NSC-34. Точно так же клетки, подвергшиеся воздействию кондиционированной среды, полученной из клеток HEK293, сверхэкспрессирующих мутантный SOD1, имели внутриклеточное накопление неправильно уложенного SOD1. Однако среда, обедненная EV, не способна распространять неправильно свернутый SOD1, что указывает на то, что он в основном передается EV (Grad et al., 2014).

Другим белком, обнаруженным в электромобилях, является TDP-43.Этот ДНК- и РНК-связывающий белок в основном находится в ядре и выполняет множественные функции в репрессии транскрипции, сплайсинге пре-мРНК и регуляции трансляции (Mackenzie et al., 2010). При мутации он перемещается в цитозоль, и его цитоплазматическая агрегация является патологическим признаком БАС и ЛВД (Scotter et al., 2015). TDP-43 представляет собой прионоподобную структуру в С-концевом домене белковой последовательности, которая имеет тенденцию к олигомеризации и агрегации. С помощью анализа комплементации белка Фейлер и его коллеги продемонстрировали, что олигомеры TDP-43 были загружены в EV и поглощались сомой нейрона и синаптической щелью и способствовали дегенерации нейронов (Feiler et al., 2015). Кроме того, TDP-43 был обогащен спинномозговой жидкостью (CSF) пациентов с ALS-FTD (Ding et al., 2015). Обработка клеток U251 ALS-FTD CSF в течение 21 дня увеличивала накопление токсичных С-концевых фрагментов TDP-43 в лизате клеток (Ding et al., 2015). Авторы предположили, что С-концевые фрагменты TDP-43 в спинномозговой жидкости действуют как «зародыш» для распространения патологического TDP-43 в культивируемых клетках, предоставляя косвенные доказательства прионоподобного поведения TDP-43, опосредованного EV. TDP-43 также был обнаружен в EV, высвобождаемых клетками Neuro2a и первичными нейронами, но не из астроцитов или микроглии (Iguchi et al., 2016). Авторы сопоставили загрузку TDP-43 в EV как пользу для нейронального клиренса патологического TDP-43, поскольку ингибирование секреции экзосом инактивацией нейтральной сфингомиелиназы два с помощью GW4869 или подавлением агрегатов TDP-43, усиленных RAB27A, в клетках Neuro2a и усугубляет прогрессирование заболевания в модель трансгенной мыши TDP-43 (Iguchi et al., 2016).

, слитый в саркоме (FUS), является еще одним ядерным РНК-связывающим белком, вовлеченным в подгруппу семейных и спорадических случаев БАС.Как и при патологии TDP-43, мутации FUS индуцируют цитоплазматическую неправильную локализацию и образование структур, подобных стрессовым гранулам (Mackenzie et al., 2010). Камелгарн и его коллеги проанализировали взаимодействующих партнеров FUS в клетках Neuro2a и SHSY5Y и отметили, что 42 взаимодействующих партнера были аннотированы в ExoCarta. При анализе грузов ЭВ, очищенных от клеток, сверхэкспрессирующих FUS-WT или мутантных (R521G, R495X), FUS был обнаружен в ЭВ и особенно обогащен клетками, экспрессирующими FUS-R495X (Kamelgarn et al., 2016), предполагая, что секреция FUS может способствовать межклеточному распространению патологии FUS.

Наконец, в недавней статье описаны белки дипептидных повторов (DPR), полученные в результате не-ATG-трансляции (RAN-трансляции) экспансий гексануклеотидных повторов C9orf72 в EV (Westergard et al., 2016). Аберрантные экспансии гексануклеотидных повторов в C9orf72 являются наиболее распространенными генетическими изменениями при ALS и FTD (Renton et al., 2014). DPR были обнаружены в спинном мозге больных БАС (Gendron et al., 2013) и, как было показано, способствуют дегенерации двигательных нейронов (Ash et al., 2013; Wen et al., 2014). В элегантной установке in vitro с использованием клеточных культур в трансвеллах и камерах с микрофлюидной жидкостью NSC34, трансфицированные DPR и спинальными двигательными нейронами, полученными из индуцированных плюрипотентных стволовых клеток от пациентов с C9orf72-ALS, высвобождали DPR в EV. Межклеточная передача DRP происходила как за счет антероградного, так и ретроградного транспорта в нейронах, подобно TDP-43 (Feiler et al., 2015), а также между нейронами и астроцитами. Эти данные предоставили дополнительные доказательства того, что ЭВ способствуют распространению болезни. Также сообщалось о нетрадиционной секреции DPR, но причинная роль в гибели нейронов не исследовалась (Westergard et al., 2016). Эти результаты подчеркивают важность ЭВ в распространении токсичных белков в клеточной среде ЦНС и в содействии распространению БАС (рис. 1).

РНК, ассоциированная с БАС, как EV Cargo

Внеклеточные везикулы ответственны за горизонтальный перенос не только белков, но и РНК в клетки-реципиенты (Fruhbeis et al., 2013), а переносимая EV РНК (exRNA) функционально активна (Lai et al., 2015; Tkach, Thery, 2016). РНК, обогащенная EV, включает в основном небольшие некодирующие РНК, такие как микроРНК, рРНК, тРНК (также называемые tRF, фрагменты РНК, полученные из тРНК), YRNA, snRNA, snoRNA, lncRNA и vault RNA (Mateescu et al., 2017). Эта межклеточная передача РНК представляет интерес для патологии БАС из-за недавних данных, указывающих на фундаментальную роль дисгомеостаза РНК и РНК-связывающего белка как ключевую роль в этом заболевании (Donnelly et al., 2014). Фактически, несколько патогенных мутаций при БАС происходят в генах, участвующих в процессинге и активности РНК ( ANG, TARDBP, FUS, ATXN2, TAF15, MATR3 ) (Peters et al., 2015) и селективном нокауте Dicer, критического фермента в Созревание микроРНК приводит к гибели двигательных нейронов (Haramati et al., 2010). Соответственно, miRNA 218 является одной из наиболее распространенных РНК в моторных нейронах, и ее нокаут приводит к нервно-мышечной недостаточности и моторной дегенерации (Amin et al., 2015).

В нескольких исследованиях изучали микроРНК в спинномозговой жидкости, моче, сыворотке или плазме больных БАС, но биомаркеры для этого заболевания еще не доступны, вероятно, из-за технической изменчивости анализа циркулирующих микроРНК (Grasso et al., 2015). ЭВ предлагают привлекательную альтернативу, поскольку малые РНК защищены липидным бислоем ЭВ; несколько лабораторий работают над определением биомаркеров ЭВ, но в основном данные по БАС пока недоступны [для более широкого обзора РНК в ЭВ см. Basso and Bonetto (2016)].

Пинто и др. (2017) проанализировали EV, очищенные от клеток NSC-34, сверхэкспрессирующих SOD1-WT и G93A, на содержание РНК. EV, полученные из NSC-34, сверхэкспрессирующих SOD1-G93A, передавали повышенные уровни miR-124 клеткам микроглии N9 и вдвое снижали их фагоцитарную способность.ЭВ также приводили к стойкой активации NF-kB, а также к усилению генов, участвующих в активации микроглии (Pinto et al., 2017). Наоборот, в ЭВ, выделенных из первичных культур астроцитов, полученных из SOD1-WT и G93A, не было обнаружено различий между контролем и мутантными ЭВ в грузах миРНК (Jovicic and Gitler, 2017), в то время как токсичность мутантных ЭВ в отношении двигательных нейронов была подтверждена, как и ранее. сообщалось (Basso et al., 2013). Эти разные результаты могут быть связаны с методологическими трудностями при очистке EV и подготовке библиотек для секвенирования РНК.Позиционные документы Международного общества внеклеточных везикул (ISEV) доступны для стандартизации методов в лабораториях для повышения воспроизводимости (Mateescu et al., 2017).

Внеклеточные везикулы как биомаркеры в Als

Биомаркеры для БАС пока недоступны. Этот недостаток ограничивает классификацию стадии болезни, задерживая разработку конкретных терапевтических мероприятий. ЭВ потенциально являются привлекательным источником биомаркеров. Они непрерывно выделяются в биологические жидкости (ЦСЖ и кровь) и несут биомолекулярные сигнатуры (белки и нуклеиновые кислоты), отражающие патологическое состояние клеток, из которых они происходят.Несмотря на заметные достижения в этой области, все еще существуют технические проблемы, которые необходимо решить, прежде чем электромобили поступят в клинику. Прежде всего, выделение ЭВ должно стать простым, быстрым и экономически эффективным, с преаналитическими процедурами, которые сохраняют структурную и молекулярную целостность ЭВ. Во-вторых, существует острая необходимость в золотых стандартах для инструментов и анализов для обнаружения биомаркеров, связанных с энтеровирусами, как обсуждалось на последнем семинаре ISEV по теме «ЭВ как биомаркеры заболеваний» (Clayton et al., 2018). При БАС в открытом доступе мало данных о биологических жидкостях пациентов. В отчете о случае сообщалось о резком увеличении лейкоцитарных EV в спинномозговой жидкости одного пациента с БАС по сравнению со здоровым контролем (Zachau et al., 2012). Впоследствии TDP-43 был обнаружен в экзосомах, полученных из ЦСЖ, у ограниченной когорты пациентов с БАС и ЛВД, и его экспрессия существенно не отличалась от контроля, хотя у пациентов с ЛВД она была выше (Feneberg et al., 2014). Позже сообщалось о полноразмерных и С-концевых фрагментах TDP-43 в когорте ЭВ, происходящих от пациентов с БАС-ЛВД и происходящих из ЦСЖ (Ding et al., 2015).

Кровь является наиболее привлекательным источником биомаркеров, поскольку она представляет собой минимально инвазивную медицинскую процедуру для пациентов и потенциально очень информативна. На самом деле открытие экзосомоподобных везикул в плазме крови человека открыло новые возможности для открытия биомаркеров (Caby et al., 2005). ЭВ крови происходят в основном из эритроцитов и тромбоцитов, но меньший процент также происходит из эндотелиальных клеток и лейкоцитов (Shet et al., 2003; Nielsen et al., 2014).Как упоминалось ранее, БАС является неклеточным автономным и мультисистемным заболеванием. Таким образом, электромобили крови могут доставлять информацию о ранних патологических событиях. Tomlinson et al. при протеомном анализе сывороточных EV пациентов с болезнью Паркинсона и БАС обнаружили 54 белка, которые могут различать две группы пациентов (Tomlinson et al., 2015). Несколько белков, идентифицированных в этом и других протеомных исследованиях, встречаются в большом количестве, происходят из крови и связаны с EV, как сообщается в EVpedia, ExoCarta, Vesiclepedia и Plasma Proteome Database, основных курируемых базах данных по EV (Mathivanan and Simpson, 2009; Калра и др., 2012; Нанджаппа и др., 2014 г.; Ким и др., 2015). Однако высокое загрязнение белками крови препятствует более глубокой идентификации протеома EV и показывает, что анализ грузов EV, выделенных из биологических жидкостей, по-прежнему затруднен. Возможно, для преодоления аспецифичности субпопуляции ЭВ необходимо иммуноочищать. В недавно опубликованном подходе двухэтапная процедура выбора маркеров поверхности нейронов или астроцитов позволила выделить ЭВ, обогащенные нейронами или астроцитами соответственно (Mustapic et al., 2017). Предварительные данные о пациентах с болезнью Альцгеймера и ЛВД продемонстрировали хорошую диагностическую и прогностическую эффективность этого метода (Goetzl et al., 2015, 2016a,b, 2018).

В заключение, ЭВ-связанные грузы обещают стать биомаркерами нейродегенеративных заболеваний, однако по БАС еще предстоит заполнить глубокий информационный пробел, где еще не опубликовано ни одного исследования ЭВ-РНК-грузов. Протеомика в сочетании с другими омическими скринингами, такими как липидомика, метаболомика и транскриптомика, вероятно, скоро позволит выявить полезные биомаркеры-кандидаты, которые будут проверены в обширных клинических исследованиях, в то время как стандартные операционные процедуры для сбора, хранения, обработки и анализа ЭВ все еще срочно ожидаются.

Заключение: внеклеточные везикулы как терапевтические возможности при БАС

Внеклеточные везикулы представляют собой микрочастицы, обладающие потенциалом для изучения патогенеза и обнаружения биомаркеров. Недавно была опубликована важная работа о склонности EV к распространению белков с неправильной укладкой от клетки к клетке при БАС, но исчерпывающая информация о грузах EV, таких как метаболиты, липиды и РНК, все еще отсутствует. Более поздним применением электромобилей является терапия. EV, полученные из стромальных клеток, полученных из мышиной жировой ткани, защищали клетки NSC-34, экспрессирующие мутации ALS, от повреждения, зависящего от окислительного стресса (Bonafede et al., 2016). EV стромальных клеток, полученных из жировой ткани мышей, снижали цитозольную SOD1 и улучшали митохондриальные аномалии (Lee et al., 2016), и были предложены для ослабления заболевания. Эти многообещающие предварительные данные дают надежду на будущее, но подчеркивают необходимость более глубоких исследований в этой области.

Вклад авторов

В.Б. и М.Б. обсудили и организовали статью. DF, LP, VB и MB написали статью. DF подготовил рисунок.

Финансирование

Эта работа была поддержана Товариществом Марии-Склодовской Кюри (ExItALS to MB) и внутренними фондами CIBIO.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Каталожные номера

Альварез-Эрвити, Л., Сеоу, Ю., Шапира, А. Х., Гардинер, К., Сарджент, И. Л., Вуд, М. Дж., и соавт. (2011). Лизосомальная дисфункция увеличивает опосредованное экзосомами высвобождение и передачу альфа-синуклеина. Нейробиол. Дис. 42, 360–367.doi: 10.1016/j.nbd.2011.01.029

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Амин, Н.Д., Бай, Г., Клуг, Дж.Р., Бонаноми, Д., Панкратц, М.Т., Гиффорд, В.Д., и соавт. (2015). Потеря специфической для мотонейронов микроРНК-218 вызывает системную нервно-мышечную недостаточность. Наука 350, 1525–1529. doi: 10.1126/science.aad2509

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Аоки Ю., Манзано Р., Ли Ю., Дафинка Р., Аоки М., Дуглас А.Г.Л. и др. (2017). C9orf72 и RAB7L1 регулируют транспортировку везикул при боковом амиотрофическом склерозе и лобно-височной деменции. Мозг 140, 887–897. doi: 10.1093/мозг/awx024

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ash, P.E., Bieniek, K.F., Gendron, T.F., Caulfield, T., Lin, W.L., Dejesus-Hernandez, M., et al. (2013). Нетрадиционная трансляция экспансии C9ORF72 GGGGCC приводит к образованию нерастворимых полипептидов, специфичных к c9FTD/ALS. Нейрон 77, 639–646.doi: 10.1016/j.neuron.2013.02.004

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Байетти, М. Ф., Чжан, З., Мортье, Э., Мельхиор, А., Дегест, Г., Гираертс, А., и соавт. (2012). Синдекан-синтенин-ALIX регулирует биогенез экзосом. Нац. Клеточная биол. 14, 677–685. дои: 10.1038/ncb2502

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Байшаули, Ф., Лопес-Отин, К., и Миттельбрунн, М. (2014). Экзосомы и аутофагия: скоординированные механизмы поддержания клеточной пригодности. Перед. Иммунол. 5:403. doi: 10.3389/fimmu.2014.00403

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Basso, M., Pozzi, S., Tortarolo, M., Fiordaliso, F., Bisighini, C., Pasetto, L., et al. (2013). Мутантная медно-цинковая супероксиддисмутаза (SOD1) индуцирует изменения пути секреции белка и высвобождение экзосом в астроцитах: значение для распространения заболевания и патологии двигательных нейронов при боковом амиотрофическом склерозе. J. Biol. хим. 288, 15699–15711.doi: 10.1074/jbc.M112.425066

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бирс, Д. Р., Хенкель, Дж. С., Сяо, К., Чжао, В., Ван, Дж., Йен, А. А., и соавт. (2006). Микроглия дикого типа продлевает выживаемость мышей с нокаутом PU.1 с семейным боковым амиотрофическим склерозом. Проц. Натл. акад. науч. США 103, 16021–16026. doi: 10.1073/pnas.0607423103

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бирс, Д. Р., Хенкель, Дж.С., Чжао В., Ван Дж. и Аппель С.Х. (2008). CD4 + Т-клетки поддерживают глиальную нейропротекцию, замедляют прогрессирование заболевания и модифицируют глиальную морфологию в модели наследственного БАС на животных. Проц. Натл. акад. науч. США 105, 15558–15563. doi: 10.1073/pnas.0807419105

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бирс, Д. Р., Хенкель, Дж. С., Чжао, В., Ван, Дж., Хуанг, А., Вен, С., и др. (2011). Эндогенные регуляторные Т-лимфоциты улучшают течение бокового амиотрофического склероза у мышей и коррелируют с прогрессированием заболевания у пациентов с боковым амиотрофическим склерозом. Мозг 134, 1293–1314. дои: 10.1093/мозг/awr074

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бирс, Д. Р., Чжао, В., Ван, Дж., Чжан, X., Вэнь, С., и Нил, Д. (2017). Регуляторные Т-лимфоциты у пациентов с БАС дисфункциональны и коррелируют со скоростью прогрессирования и тяжестью заболевания. JCI Insight 2:e89530. doi: 10.1172/jci.insight.89530

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бойли, С., Яманака, К., Лобсигер, К.С., Коупленд, Н.Г., Дженкинс, Н.А., и Кассиотис, Г. (2006). Начало и прогрессирование наследственного БАС определяется моторными нейронами и микроглией. Наука 312, 1389–1392. doi: 10.1126/science.1123511

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Bonafede, R., Scambi, I., Peroni, D., Potrich, V., Boschi, F., Benati, D., et al. (2016). Экзосома, полученная из мышиных стромальных клеток, полученных из жировой ткани: нейропротекторный эффект на модели бокового амиотрофического склероза in vitro. Экспл. Сотовый рез. 340, 150–158. doi: 10.1016/j.yexcr.2015.12.009

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бреттшнайдер, Дж., Дель Тредичи, К., Ли, В.М., и Трояновски, Дж.К. (2015). Распространение патологии при нейродегенеративных заболеваниях: в центре внимания исследования человека. Нац. Преподобный Нейроски. 16, 109–120. doi: 10.1038/nrn3887

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кэби, М.П., ​​Ланкар, Д., Винсендо-Шеррер, К., Рапозо, Г., и Боннеро, К. (2005). Экзосомоподобные везикулы присутствуют в плазме крови человека. Междунар. Иммунол. 17, 879–887. doi: 10.1093/intimm/dxh367

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Clayton, A., Buschmann, D., Byrd, J.B., Carter, D.R.F., Cheng, L., Compton, C., et al. (2018). Резюме семинара ISEV по внеклеточным везикулам как биомаркерам заболеваний, проведенного в Бирмингеме, Великобритания, в декабре 2017 г. J. Extracell. Везикулы 7:1473707.дои: 10.1080/20013078.2018.1473707

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Клемент, А. М., Нгуен, М. Д., Робертс, Э. А., Гарсия, М. Л., Бойли, С., и Рул, М. (2003). Ненейрональные клетки дикого типа продлевают выживание мутантных моторных нейронов SOD1 у мышей с БАС. Наука 302, 113–117. doi: 10.1126/science.1086071

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Коулман, Б.М., и Хилл, А.Ф. (2015). Внеклеточные везикулы — их роль в упаковке и распространении неправильно свернутых белков, связанных с нейродегенеративными заболеваниями. Семин. Сотовый Дев. биол. 40, 89–96. doi: 10.1016/j.semcdb.2015.02.007

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Коломбо, М., Мойта, К., ван Нил, Г., Коваль, Дж., Виньерон, Дж., Бенароч, П., и другие. (2013). Анализ функций ESCRT в биогенезе, составе и секреции экзосом подчеркивает гетерогенность внеклеточных везикул. J. Cell Sci. 126, 5553–5565. doi: 10.1242/jcs.128868

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Де Хесус-Эрнандес, М., Mackenzie, I.R., Boeve, B.F., Boxer, A.L., Baker, M., and Rutherford, N.J. (2011). Расширенный гексануклеотидный повтор GGGGCC в некодирующей области C9ORF72 вызывает FTD и ALS, сцепленные с хромосомой 9p. Нейрон 72, 245–256. doi: 10.1016/j.neuron.2011.09.011

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Дэн, Х. Х., Чен, В., Хонг, С. Т., Бойкот, К. М., Горри, Г. Х., и Сиддик, Н. (2011). Мутации в UBQLN2 вызывают доминантный Х-сцепленный юношеский и взрослый БАС и БАС/деменцию. Природа 477, 211–215. doi: 10.1038/nature10353

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Дин, X., Ма, М., Тенг, Дж., Тенг, Р.К., Чжоу, С., Инь, Дж., и др. (2015). Воздействие ALS-FTD-CSF генерирует агрегаты TDP-43 в клетках глиобластомы через экзосомы и TNT-подобную структуру. Онкотаргет 6, 24178–24191. doi: 10.18632/oncotarget.4680

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Дитсворт, Д., Мальдонадо, М., Макалонис-Даунс, М., Сан, С., Силман, А., и Дреннер, К. (2017). Мутантный TDP-43 в моторных нейронах вызывает начало заболевания, но не прогрессирование при боковом амиотрофическом склерозе. Акта Нейропатол. 133, 907–922. doi: 10.1007/s00401-017-1698-6

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Добровольный Г., Аучелло М., Риццуто Э., Беккафико С., Мамукари К., Бонкомпаньи С. и др. (2008). Скелетные мышцы являются основной мишенью SOD1G93A-опосредованной токсичности. Сотовый метаб. 8, 425–436. doi: 10.1016/j.cmet.2008.09.002

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Доннелли, С. Дж., Грима, Дж. К., и Саттлер, Р. (2014). Аберрантный гомеостаз РНК при боковом амиотрофическом склерозе: потенциал для новых терапевтических мишеней? Нейродегенер. Дис. Управление 4, 417–437. doi: 10.2217/nmt.14.36

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Эммануилиду, Э., Мелахроину, К., Roumeliotis, T., Garbis, S.D., Ntzouni, M., Margaritis, L.H., et al. (2010). Производимый клетками α-синуклеин секретируется кальций-зависимым образом экзосомами и влияет на выживаемость нейронов. J. Neurosci. 30, 6838–6851. doi: 10.1523/JNEUROSCI.5699-09.2010

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Фарг М.А., Сундарамурти В., Султана Дж.М., Ян С.Р., Аткинсон А.К., Левина В. и др. (2017). C9ORF72, участвующий в развитии бокового амитрофического склероза и лобно-височной деменции, регулирует эндосомальный перенос. Гул. Мол. Жене. 26, 4093–4094. doi: 10.1093/hmg/ddx309

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Фекто Ф., Ян Дж., Вемула С.П., Лю Э., Ян Ю. и Чен В. (2011). Мутации SQSTM1 при семейном и спорадическом боковом амиотрофическом склерозе. Арх. Нейрол. 68, 1440–1446. doi: 10.1001/archneurol.2011.250

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Фейлер М.С., Штробель Б., Фрейшмидт А., Helferich, A.M., Kappel, J., Brewer, B.M., et al. (2015). TDP-43 передается межклеточно через окончания аксонов. J. Cell Biol. 211, 897–911. doi: 10.1083/jcb.201504057

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Feneberg, E., Steinacker, P., Lehnert, S., Schneider, A., Walther, P., Thal, D.R., et al. (2014). Ограниченная роль свободного TDP-43 в качестве диагностического инструмента при нейродегенеративных заболеваниях. Амиотроф. Боковой склер. Лобно-височный дегенерат. 15, 351–356. дои: 10.3109/21678421.2014.

6

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Fevrier, B., Vilette, D., Archer, F., Loew, D., Faigle, W., Vidal, M., et al. (2004). Клетки выделяют прионы вместе с экзосомами. Проц. Натл. акад. науч. США 101, 9683–9688. doi: 10.1073/pnas.0308413101

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Фрайшмидт А., Виланд Т., Рихтер Б., Руф В., Шеффер В.и Мюллер, К. (2015). Гаплонедостаточность TBK1 вызывает семейный БАС и лобно-височную деменцию. Нац. Неврологи. 18, 631–636. doi: 10.1038/nn.4000

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Fruhbeis, C., Frohlich, D., Kuo, W.P., and Kramer-Albers, E.M. (2013). Внеклеточные везикулы как медиаторы нейроглиальной коммуникации. Перед. Клетка. Неврологи. 7:182. doi: 10.3389/fncel.2013.00182

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Гендрон, Т.F., Bieniek, K.F., Zhang, YJ, Jansen-West, K., Ash, P.E., Caulfield, T., et al. (2013). Антисмысловые транскрипты расширенного гексануклеотидного повтора C9ORF72 образуют очаги ядерной РНК и подвергаются не-АТГ-трансляции, ассоциированной с повтором, при c9FTD/ALS. Акта Нейропатол. 126, 829–844. doi: 10.1007/s00401-013-1192-8

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Гетцль, Э. Дж., Абнер, Э. Л., Джича, Г. А., Капояннис, Д., и Шварц, Дж. Б. (2018). Снижение уровня функционально специализированных синаптических белков в экзосомах нейронов плазмы при прогрессировании болезни Альцгеймера. FASEB J. 32, 888–893. дои: 10.1096/fj.201700731R

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Goetzl, E.J., Boxer, A., Schwartz, J.B., Abner, E.L., Petersen, R.C., Miller, B.L., et al. (2015). Низкие нейрональные экзосомальные уровни клеточных факторов выживания при болезни Альцгеймера. Энн. клин. Перевод Нейрол. 2, 769–773. doi: 10.1002/acn3.211

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Гетцль, Э.J., Kapogiannis, D., Schwartz, J.B., Lobach, I.V., Goetzl, L., Abner, E.L., et al. (2016а). Снижение синаптических белков в экзосомах нейронов при лобно-височной деменции и болезни Альцгеймера. FASEB J. 30, 4141–4148. doi: 10.1096/fj.201600816R

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Goetzl, E.J., Mustapic, M., Kapogiannis, D., Eitan, E., Lobach, I.V., Goetzl, L., et al. (2016б). Грузовые белки экзосом, происходящих из плазматических астроцитов, при болезни Альцгеймера. FASEB J. 30, 3853–3859. doi: 10.1096/fj.201600756R

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Гомес, К., Келлер, С., Альтевогт, П., и Коста, Дж. (2007). Доказательства секреции супероксиддисмутазы Cu, Zn через экзосомы из клеточной модели бокового амиотрофического склероза. Неврологи. лат. 428, 43–46. doi: 10.1016/j.neulet.2007.09.024

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Град Л.И., Йербери Дж.Дж., Тернер Б.Дж., Гест В.К., Покришевский Э., О’Нил М.А. и соавт. (2014). Межклеточное распространение неправильного фолдинга супероксиддисмутазы Cu/Zn дикого типа происходит через экзосомозависимые и -независимые механизмы. Проц. Натл. акад. науч. США 111, 3620–3625. doi: 10.1073/pnas.1312245111

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Грассо М., Пископо П., Крестини А., Конфалони А. и Денти М. А. (2015). Циркулирующие микроРНК при нейродегенеративных заболеваниях. EXS 106, 151–169. дои: 10.1007/978-3-0348-0955-9_7

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Гринуэй, М.Дж., Андерсен, П.М., Расс, К., Эннис, С., Кэшман, С., и Донахи, К. (2006). Мутации ANG сегрегируют с семейным и «спорадическим» боковым амиотрофическим склерозом. Нац. Жене. 38, 411–413. дои: 10.1038/ng1742

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Харамати С., Чапник Э., Штейнберг Ю., Eilam, R., Zwang, R., Gershoni, N., et al. (2010). Неисправность миРНК вызывает заболевание спинномозговых двигательных нейронов. Проц. Натл. акад. науч. США 107, 13111–13116. doi: 10.1073/pnas.1006151107

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хардиман О., Аль-Чалаби А., Чио А., Корр Э. М., Логроскино Г. и Робберехт В. (2017). Боковой амиотрофический склероз. Нац. Преподобный Дис. Грунтовки 3:17071. doi: 10.1038/nrdp.2017.71

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Игучи Ю., Эйд, Л., Пэрент, М., Суси, Г., Барейл, К., Рику, Ю., и др. (2016). Секреция экзосом является ключевым путем для клиренса патологического TDP-43. Мозг 139, 3187–3201. дои: 10.1093/мозг/aww237

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Илиева, Х., Полимениду, М., и Кливленд, Д. В. (2009). Внеклеточная автономная токсичность при нейродегенеративных заболеваниях: БАС и не только. J. Cell Biol. 187, 761–772. doi: 10.1083/jcb.200

4

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Джонсон, Дж.О., Мандриоли Дж., Бенатар М., Абрамзон Ю., Ван Дирлин В.М. и Трояновски Дж.К. (2010). Секвенирование экзома выявило мутации VCP как причину семейного БАС. Нейрон 68, 857–864. doi: 10.1016/j.neuron.2010.11.036

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Джонсон, Дж. О., Пиоро, Э. П., Берингер, А., Чиа, Р., Фейт, Х., и Рентон, А. Э. (2014). Мутации в гене Matrin 3 вызывают семейный боковой амиотрофический склероз. Нац. Неврологи. 17, 664–666. doi: 10.1038/nn.3688

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Йовичич, А., и Гитлер, А.Д. (2017). Различные репертуары микроРНК, присутствующие в астроцитах мыши, по сравнению с экзосомами, секретируемыми астроцитами. PLoS One 12:e0171418. doi: 10.1371/journal.pone.0171418

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Kalra, H., Simpson, R.J., Ji, H., Aikawa, E., Altevogt, P., Askenase, P., et al.(2012). Vesiclepedia: сборник внеклеточных везикул с непрерывной аннотацией сообщества. PLoS Биол. 10:e1001450. doi: 10.1371/journal.pbio.1001450

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Камельгарн М., Чен Дж., Куанг Л., Аренас А., Чжай Дж., Чжу Х. и др. (2016). Протеомный анализ белков, взаимодействующих с FUS, дает представление о функции FUS и его роли в БАС. Биохим. Биофиз. Акта 1862, 2004–2014 гг. дои: 10.1016/j.bbadis.2016.07.015

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ким, Д.К., Ли, Дж., Ким, С.Р., Чой, Д.С., Юн, Ю.Дж., Ким, Дж.Х., и др. (2015). EVpedia: веб-портал сообщества по исследованию внеклеточных везикул. Биоинформатика 31, 933–939. doi: 10.1093/биоинформатика/btu741

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ким, Х. Дж., Ким, Н. К., Ван, Ю. Д., Скарборо, Э. А., Мур, Дж., и Диас, З.(2013). Мутации в прионоподобных доменах в hnRNPA2B1 и hnRNPA1 вызывают мультисистемную протеинопатию и БАС. Природа 495, 467–473. doi: 10.1038/nature11922

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Квятковски Т.Дж. мл., Боско Д.А., Леклерк А.Л., Тамразян Э., Вандербург С.Р., Расс С. и соавт. (2009). Мутации в гене FUS/TLS на хромосоме 16 вызывают семейный боковой амиотрофический склероз. Наука 323, 1205–1208. дои: 10.1126/наука.1166066

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Lai, C.P., Kim, E.Y., Badr, C.E., Weissleder, R., Mempel, T.R., Tannous, B.A., et al. (2015). Визуализация и отслеживание доставки внеклеточных пузырьков опухоли и трансляции РНК с использованием мультиплексированных репортеров. Нац. коммун. 6:7029. doi: 10.1038/ncomms8029

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ли, М., Бан, Дж.Дж., Ким, К.Ю., Чон, Г.S., Im, W., Sung, J.J., et al. (2016). Экзосомы стволовых клеток жировой ткани облегчают патологию бокового амиотрофического склероза in vitro. Биохим. Биофиз. Рез. коммун. 479, 434–439. doi: 10.1016/j.bbrc.2016.09.069

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Маккензи, И. Р., Радемакерс, Р., и Нойманн, М. (2010). TDP-43 и FUS при боковом амиотрофическом склерозе и лобно-височной деменции. Ланцет Нейрол. 9, 995–1007. doi: 10.1016/S1474-4422(10)70195-2

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Маруяма, Х., Морино Х., Ито Х., Изуми Ю., Като Х. и Ватанабэ Ю. (2010). Мутации оптиневрина при боковом амиотрофическом склерозе. Природа 465, 223–226. doi: 10.1038/nature08971

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Матеску, Б., Коваль, Э.Дж., ван Балком, Б.В., Бартель, С., Бхаттачария, С.Н., Бузас, Э.И., и соавт. (2017). Препятствия и возможности в функциональном анализе РНК внеклеточных везикул — документ с изложением позиции ISEV. Дж. Экстраселл.Везикулы 6:1286095. дои: 10.1080/20013078.2017.1286095

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Миранда А.М., Ласецка З.М., Сюй Ю., Нойфельд Дж., Шахриар С., Симоес С. и соавт. (2018). Нейрональная лизосомная дисфункция высвобождает экзосомы, содержащие С-концевые фрагменты АРР и уникальные липидные сигнатуры. Нац. коммун. 9:291. doi: 10.1038/s41467-017-02533-w

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Мунк, К., Sedlmeier, R., Meyer, T., Homberg, V., Sperfeld, A.D., and Kurt, A. (2004). Точечные мутации субъединицы p150 гена динактина (DCTN1) при БАС. Неврология 63, 724–726. дои: 10.1212/01.WNL.0000134608.83927.B1

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Mustapic, M., Eitan, E., Werner, J.K. Jr., Berkowitz, S.T., Lazaropoulos, M.P., Tran, J., et al. (2017). Внеклеточные везикулы плазмы, обогащенные нейронами: потенциальное окно в патологические процессы головного мозга. Перед. Неврологи. 11:278. doi: 10.3389/fnins.2017.00278

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Нанджаппа В., Томас Дж. К., Маримуту А., Мутхусами Б., Радхакришнан А., Шарма Р. и соавт. (2014). База данных протеома плазмы как ресурс для протеомных исследований: обновление 2014 г. Рез. нуклеиновых кислот. 42, Д959–Д965. doi: 10.1093/nar/gkt1251

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Нойманн, М., Sampathu, D.M., Kwong, L.K., Truax, A.C., Micsenyi, M.C., and Chou, T.T. (2006). Убиквитинированный TDP-43 при лобно-височной долевой дегенерации и боковом амиотрофическом склерозе. Наука 314, 130–133. doi: 10.1126/наука.1134108

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Нгуен, Х. П., Ван Брокховен, К., и ван дер Зее, Дж. (2018). Гены БАС в геномную эру и их значение для ЛВД. Тенденции Жене. 34, 404–423. дои: 10.1016/j.tig.2018.03.001

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Нильсен, М. Х., Бек-Нильсен, Х., Андерсен, М. Н., и Хандберг, А. (2014). Метод проточной цитометрии для характеристики циркулирующих микрочастиц клеточного происхождения в плазме. Дж. Экстраселл. Везикулы 3:20795. doi: 10.3402/jev.v3.20795

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Пимпинелли, Ф., Леманн, С., и Маридонно-Парини, И. (2005).Прионный белок скрепи присутствует во флотиллин-1-позитивных везикулах в центральных, но не в периферических клеточных линиях нейронов. евро. Дж. Нейроски. 21, 2063–2072. doi: 10.1111/j.1460-9568.2005.04049.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Пинто, С., Кунья, К., Барбоза, М., Ваз, А.Р., и Брайтс, Д. (2017). Экзосомы из клеток NSC-34, трансфицированных hSOD1-G93A, обогащены miR-124 и вызывают изменения фенотипа микроглии. Перед.Неврологи. 11:273. doi: 10.3389/fnins.2017.00273

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Рентон, А. Э., Маджуни, Э., Уэйт, А., Саймон-Санчес, Дж., Роллинсон, С., и Гиббс, Дж. Р. (2011). Экспансия гексануклеотидных повторов в C9ORF72 является причиной ALS-FTD, сцепленного с хромосомой 9p21. Нейрон 72, 257–268. doi: 10.1016/j.neuron.2011.09.010

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Розен, Д. Р., Сиддик, Т., Patterson, D., Figlewicz, D.A., Sapp, P., Hentati, A., et al. (1993). Мутации в гене супероксиддисмутазы Cu/Zn связаны с семейным боковым амиотрофическим склерозом. Природа 362, 59–62. дои: 10.1038/362059a0

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Саман С., Ким В., Рая М., Висник Ю., Миро С., Джексон Б. и др. (2012). Связанный с экзосомой тау-белок секретируется в моделях таупатии и селективно фосфорилируется в спинномозговой жидкости на ранних стадиях болезни Альцгеймера. J. Biol. хим. 287, 3842–3849. doi: 10.1074/jbc.M111.277061

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Скоттер, Э. Л., Чен, Х. Дж., и Шоу, К. Э. (2015). Протеинопатия TDP-43 и БАС: понимание механизмов заболевания и терапевтических целей. Нейротерапевтические средства 12, 352–363. doi: 10.1007/s13311-015-0338-x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Шет А.С., Арас О., Гупта К., Хасс М.J., Rausch, D.J., Saba, N., et al. (2003). Серповидная кровь содержит позитивные по тканевому фактору микрочастицы, полученные из эндотелиальных клеток и моноцитов. Кровь 102, 2678–2683. doi: 10.1182/blood-2003-03-0693

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Shi, Y., Lin, S., Staats, K.A., Li, Y., Chang, W.H., Hung, S.T., et al. (2018). Гаплонедостаточность приводит к нейродегенерации двигательных нейронов человека, индуцированных C9ORF72 ALS/FTD. Нац. Мед. 24, 313–325.doi: 10.1038/nm.4490

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Сибилла, К., и Бертолотти, А. (2017). Прионные свойства SOD1 при боковом амиотрофическом склерозе и потенциальная терапия. Гавань Колд Спринг. Перспектива. биол. 9:a024141. doi: 10.1101/cshperspect.a024141

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Silverman, J.M., Fernando, S.M., Grad, L.I., Hill, A.F., Turner, B.J., Yerbury, J.J., et al.(2016). Механизмы заболевания при БАС: неправильно свернутая SOD1 передается через экзосомозависимые и экзосомонезависимые пути. Клеточная мол. Нейробиол. 36, 377–381. doi: 10.1007/s10571-015-0294-3

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Смит Б.Н., Тикоцци Н., Фаллини К., Гкази А.С., Топп С. и Кенна К.П. (2014). Анализ редких вариантов по всему экзому идентифицирует мутации TUBA4A, связанные с семейным БАС. Нейрон 84, 324–331. дои: 10.1016/j.neuron.2014.09.027

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Сридхаран, Дж., Блэр, И.П., Трипати, В.Б., Ху, X., Вэнс, К., и Рогель, Б. (2008). Мутации TDP-43 при семейном и спорадическом боковом амиотрофическом склерозе. Наука 319, 1668–1672. doi: 10.1126/science.1154584

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Томлинсон П.Р., Чжэн Ю., Фишер Р., Хейдаш Р., Гардинер К., Эветтс С., и другие. (2015). Идентификация различных циркулирующих экзосом при болезни Паркинсона. Энн. клин. Перевод Нейрол. 2, 353–361. doi: 10.1002/acn3.175

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Верхратский А., Маттеоли М., Парпура В., Мотет Дж. П. и Зорек Р. (2016). Астроциты как секреторные клетки центральной нервной системы: особенности везикулярной секреции. EMBO J. 35, 239–257. doi: 10.15252/embj.201592705

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Вильярройя-Бельтри, К., Байшаули Ф., Миттельбрунн М., Фернандес-Дельгадо И., Торральба Д., Морено-Гонсало О. и др. (2016). ISGylation контролирует секрецию экзосом, способствуя лизосомальной деградации белков MVB. Нац. коммун. 7:13588. doi: 10.1038/ncomms13588

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ван Л., Шарма К., Гризотти Г. и Роос Р. П. (2009). Влияние активности мутантной дисмутазы SOD1 на неклеточную автономную дегенерацию при семейном боковом амиотрофическом склерозе. Нейробиол. Дис. 35, 234–240. doi: 10.1016/j.nbd.2009.05.002

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Вен, X., Тан, В., Вестергард, Т., Кришнамурти, К., Маркандайя, С.С., Ши, Ю., и др. (2014). Антисмысловые пролин-аргининовые дипептиды RAN, связанные с C9ORF72-ALS/FTD, образуют токсичные ядерные агрегаты, которые инициируют гибель нейронов in vitro и in vivo. Нейрон 84, 1213–1225. doi: 10.1016/j.neuron.2014.12.010

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Вестергард, Т., Jensen, B.K., Wen, X., Cai, J., Kropf, E., Iacovitti, L., et al. (2016). Межклеточная передача белков дипептидных повторов, связанных с C9orf72-ALS/FTD. Cell Rep. 17, 645–652. doi: 10.1016/j.celrep.2016.09.032

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Яманака К., Чун С.Дж., Бойли С., Фухимори-Тоноу Н., Ямасита Х. и Гутманн Д.Х. (2008). Астроциты как детерминанты прогрессирования заболевания при наследственном боковом амиотрофическом склерозе. Нац. Неврологи. 11, 251–253. doi: 10.1038/nn2047

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Юяма К., Сун Х., Усуки С., Сакаи С., Ханамацу Х., Миока Т. и др. (2015). Потенциальная функция нейрональных экзосом: секвестрация внутримозгового бета-амилоидного пептида. ФЭБС Письмо. 589, 84–88. doi: 10.1016/j.febslet.2014.11.027

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Захау, А.С., Ланден, М., Мобаррес Ф., Нибом Р., Валлен Х. и Веттерберг Л. (2012). Микрочастицы лейкоцитарного происхождения и сканирующие электронные микроскопические структуры в двух фракциях свежей спинномозговой жидкости при боковом амиотрофическом склерозе: клинический случай. J. Med. Отчет по делу 6:274. дои: 10.1186/1752-1947-6-274

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

посадка и уход. Особенности обрезки и размножения везикулы

Пузырь — цветущий многолетний кустарник, который по-другому называют спиреей.Растение становится все более популярным благодаря своей неприхотливости и отличным декоративным качествам. Живая изгородь из везикул может стать настоящим украшением любого садового участка. Тем более что в природе существует множество сортов этого растения, которые отличаются друг от друга окраской листьев и бутонов.

Посадка везикулы, как и любого другого растения, начинается с выбора места ее постоянного роста. Он предпочитает хорошо освещенный участок, но в остальном довольно неприхотлив. Спирея произрастает практически на всей территории северного полушария планеты и способна устраиваться под любой вид почвы.Главное, соблюдать следующее условие: пузыреплодник не любит соседства с крупногабаритными деревьями.

Для посадки необходимо выкопать колодец такой глубины, чтобы на его дно помещался слой плодородной почвы, а корневая шейка саженцев растений находилась на уровне почвы. Не стоит прибегать к использованию каких-либо удобрений в процессе посадки, так как в первые дни развития в почве пузыреплодник не может их переварить.

Уход за этим растением заключается в своевременной обрезке и регулярном поливе.Единственное, чего эта культура не сможет вынести, так это засухи, поэтому летом кустарник нужно будет часто поливать. Но следует быть осторожным, ведь вода не должна попадать на соцветия и листья. Кстати, полив лучше проводить либо рано утром, либо вечером. Обрезка нужна этому растению для придания ему ухоженного декоративного вида. Если этого не сделать, то везикула обычно оставляет несколько длинных ответвлений, теряет точность. Именно поэтому по мере роста ветки нужно обрезать секатором или острым ножом, тогда растение будет густо и красиво формироваться и расти.Если срезать очень толстую ветку, то срез лучше всего обработать специальным средством, оно защищает куст и способствует скорейшему заживлению.

Помимо своевременной стрижки и полива, спиреям необходимы удобрения и профилактика. Делайте это только один раз в год, весной, когда рост растений наиболее активен. В качестве удобрения рекомендуется использовать навоз, смешанный с небольшим количеством аммиачной селитры. Этот состав нужно разместить под кустом небольшим слоем, но таким образом, чтобы ствол не закрывался.Кроме того, весной следует внимательно осмотреть куст и при необходимости вырезать болезненные и сухие ветки.

Мочевой пузырь: Специфика размножения

Часто у садоводов возникают вопросы: как происходит размножение везикул? Как его можно пересадить? У спиреи мочковатая корневая система, благодаря этому она хорошо переносит пересадку на другое место произрастания. Может осуществляться 2-мя методами. Если вы просто хотите пересадить растение на другой участок, то перекопайте его с очень большим количеством грунта, постарайтесь его не погубить.Этот метод называется перевалкой.

Если куст имеет болезненный или слабый вид, то ком следует аккуратно разобрать для осмотра корневой системы. Возможно, она была заражена гнилью или грибком. Пораженные корни следует удалить путем срезки, а сами срезы присыпать древесной золой. После этого пузырчатку можно высаживать в лунку, в которую предварительно была заложена дерновая земля, смешанная с песком.

2-й, самый эффективный и простой способ размножения этого кустарника – черенкование.Более того, таким образом вместо первого растения можно получить сразу несколько. Делать это лучше всего в конце весны или в начале лета, пока процесс цветения еще не начался. Черенкование спиреи ничем не отличается от размножения других растений таким же способом.

Острым ножом следует срезать здоровые и крепкие ветки кустарников, имеющие примерно 2-3 междоузлия, очистить их от листьев (так значительно уменьшится испарение влаги), слегка подсушить и высадить в прокаленный и чистый песок.Когда на черенках начнут разворачиваться новые, их можно высаживать в открытый грунт. Лучше это делать рядом с растением, с которого, собственно, и были взяты черенки.

Первую зиму молодой кустарник должен жить в укрытии, в этом случае следующей весной на садовом участке появятся новые растения.

Trimble vesicer: советы и правила

  • Несмотря на то, что пузыреплодник относится к числу самых неприхотливых в уходе растений, его развитие и активный рост напрямую зависят от многих аспектов, одним из которых является своевременная и правильная обрезка.Все виды спиреи хорошо переносят этот процесс, что позволяет делать из них аккуратные кусты с компактными и густыми кронами. Делают этому растению и формовку, и санитарную обрезку.
  • В процессе санитарной обрезки удаляют сломанные и поврежденные ветки. Делают это обычно весной или по мере необходимости. При этом нужно обратить внимание на внешний вид растения. Формовку производят после окончания периода цветения. Обрезать побеги необходимо на 1/2 или 1/3 величины кроны.Во второй и последующие годы необходимо обрезать на 2/3 размера.
  • Живая изгородь, созданная из пузыреплодника, нуждается в стрижке 1-2 раза в течение вегетационного периода, а при необходимости — чаще. Первую стрижку нужно делать в апреле-мае, пока еще не распустились бутоны, а последующие – по мере необходимости. Иногда обрезку везикул проводят в омолаживающих целях. Старые побеги в этом случае необходимо удалять до основания, а остальные — до места отхождения бокового побега.Эту обрезку следует проводить в осенний период, когда с растения опадут листья либо ранней весной, до того, как спирея начнет распускаться.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.