Содержание

Эустома в домашних условиях

Эустома – растение двулетнее, но цветок, даже укрытый, не переносит зимние морозы в нашей климатической зоне. Значит, выращивать лизиантус в открытом грунте следует в качестве однолетней культуры.

Высота эустомы – 60-80 см. Сорта для срезки могут достигать 1 м. в длину. На одном стебле растение образовывает 25-30 цветов.

Родина лизиантуса – Америка и Мексика. Красивый цветок зарегистрирован в 1806 г., окультурили его в 1880 г.

Чтобы полюбоваться нежными цветами эустомы, ее необходимо выращивать рассадой.

Когда сажать рассаду

С момента посадки семян до появления ростков, готовых к высадке в открытый грунт, может пройти от 4 до 6 месяцев.


Когда сеять эустому? Благоприятное время для рассады в первую очередь зависит от климата того или иного региона. В Урале и Сибири семена готовят к посадке и высеивают в конце ноября. Жители средней полосе России и Московской области сажают рассаду в конце января. Оптимально время для южных регионов – первые числа марта.

Если не выдержать сроки и посадить рассаду позже, цветение начнется только в начале осени или в конце лета.

По лунному календарю 2021г. благоприятными днями для высадки двухлетних и многолетних цветов являются:

  • январь: с 7 по 9, 16, 17, 21-22;
  • февраль: 4, 5, 8, 9, 13,14, 17-19;
  • март: 3,4,7,8,17,18 и 30, 31.

Дни, запрещенные для посадки в январе: 12-14 и 28. В феврале не рекомендуется производить посадочные работы 10-12 и 24. В марте – 10-12 и 27.

Рассаду можно сажать не только в благоприятные, но и в любые другие дни, кроме неблагоприятных.

Какой грунт использовать для выращивания рассады

Для посева семян лизиантуса подойдет почвосмесь, купленная в магазине или сделанная самостоятельно. Важно учитывать предпочтение «ирландской розы», ведь от грунта напрямую зависит всхожесть семян.

Свойства подходящей почвы: легкость, рыхлость, воздухопроницаемость и влагопроницаемость. Требования по pH  – нейтральная кислотность от 6,5 до 7 pH .

Приготовление грунта своими руками увенчается успехом, если следовать простому рецепту: необходимо смешать 1 часть песка, 2 части огородной земли и 4 части торфа.

В случае решения остановиться на покупном грунте, следует приобрести смесь для выращивания рассады цветов.


Пошаговое выращивание эустомы из семян

Шаг 1 — Подготовка почвы 

Лучше всего использовать готовый субстрат известных производителей. Идеально подойдут питательный торфогрунт для рассады Добрая Сила, но можно использовать и универсальный грунт.

Почвогрунт можно составить и самостоятельно, но в этом случае  почву следует прокалить в духовке. Процедура избавит от инфекции и вредных бактерий. Для этого на противень насыпают тонкий слой грунта – не более 1,5 см. и оставляют в разогретой духовке на 30 мин. при температуре 90 °C.
Еще один вариант обеззараживания – проморозка. Землю пакуют в подходящие пакеты и кладут на 8-10 дней в морозилку. Или выносят на балкон/улицу. Затем оставляют мешки в теплом помещении на такой же срок.
Дополнительно почвенную смесь можно пролить раствором марганцовки.

Шаг 2 — Выбор емкости для рассады

 Для рассады важно подобрать подходящие контейнеры. Цветоводы используют одноразовые пластиковые емкости с крышками, предназначенные для  продуктов питания, идут в ход пластиковые стаканчики и любые широкие, неглубокие пластмассовые коробки. Можно приобрести специальные мини-теплицы или торфяные таблетки.

В общей сложности понадобятся 3 вида контейнеров. Для проращивания подойдет коробка с отверстиями на дне. Для пикирования – одноразовые стаканчики. А для перевалки – большие пластиковые стаканы объемом 0,5 л.

Шаг 3 — Подготовка семян

Семена лизиантуса имеют маленький размер. Многие цветоводы предпочитают приобретать дражированные семена. С ними удобнее работать, т.к. посевной материал в таком формате – крупнее.

Преимущество  драже – отсутствие необходимости обработки перед посадкой.

Обычные семена следует продезинфицировать. Лучше провести обработку за день до дня посадки. Семена помещают в слабый раствор марганцовки на 20 мин. Затем – промывают водой и сушат.

Более эффективный и щадящий способ – применение Био-Активатора роста компании Бона Форте, увеличивающего процент всхожести семян. 5 мл. концентрата необходимо развести небольшим количеством воды и долить до 1 л. Замачивают семена на срок от 6 до 12 часов, сушат и сеют.

Шаг 4 — Посев

Посев производится одним из трех способов.

Рассадный – самый распространенный метод:

  1. Насыпать почву в ящик.
  2. Семена равномерно распределить по всей поверхности.
  3. Накрыть стеклом или полиэтиленом.
  4. Поставить контейнер в теплое место и обеспечить освещение 12-16 часов в сутки.

Посев в борозды:

  1. Сделать в почве борозды с углублением до 2 см.
  2. Аккуратно разложить семена.
  3. Присыпать их песком.
  4. Опрыскать водой из пульверизатора.
  5. Накрыть коробку прозрачной пленкой с отверстиями для вентиляции.

    Использование торфяных таблеток:

    1. Приобрести таблетки диаметром 4 см.
    2. Опустить торфяной кружок в емкость с небольшим количеством теплой воды. Подождать, пока жидкость впитается. При необходимости добавить еще немного воды.
    3. Если сажать драже, следует замочить посевной материал в воде и через 20-30 мин. нарушить оболочку зубочисткой. Так слабым семенам эустомы будет легче пробиться сквозь оболочку.
    4. В каждую торфяную таблетку поместить 1 семя.
    5. Уложить торф в контейнер и накрыть прозрачной крышкой.

    Пикировка

    Пикировка проводится на этапе формирования у сеянца  2-4 листочков. Высота рассады в этот период – 2-5 см.

    Ростки необходимо поместить в индивидуальные контейнеры. Пикировка способствует правильному развитию цветочной культуры.

    Перед началом работ необходимо подготовить пластиковые стаканы, заполнив их землей на 2/3 объема. Лопаткой поддеть грунт на расстоянии 2-3 см. от лизиантуса. Аккуратно перенести земляной комок, стараясь не повредить нежные корни. Затем – зафиксировать растение, заполнив пустоты грунтом.

    Важно помнить, что нельзя заглублять корневую шейку.

    Последний шаг – увлажнение сеянца.

    Если цветы находятся в торфяной шайбе, пикировка упрощается. Появление корешков на нижней поверхности таблетки означает, что пора заняться пересадкой.

    Когда росткам станет тесно, можно произвести перевалку, то есть пересадку цветов вместе с земляным комом в более просторный стакан.


    Уход за рассадой эустомы

    Уход за лизиантусом делят на 2 этапа: до появления всходов и после появления.

    После посадки ежедневно нужно поднимать крышку контейнера и проветривать почву до исчезновения конденсата. Температурный режим 20-25°C, световой день – до 16 ч.

    После появления первых всходов необходимо убрать пленку, иначе сеянцы загниют

    .

    В этот период температурный режим днем должен составлять плюс 22°C , ночью – 18°C тепла. Допускается уменьшение светового дня до 12 ч.

    Поливают «ирландскую розу» ориентируясь по  верхнему слою почвы. Нельзя допускать пересыхания земли.

    Важная составляющая ухода – внесение удобрения. Опрыскивание листьев эустомы раствором Био-Активатора роста стимулирует процессы корнеобразования и развития растения. Внекорневая подкормка запускает защитные реакции эустомы и оказывает общеукрепляющее действие на ростки.

    Как пересадить эустому в сад в открытый грунт

    Многие спрашивают: «Когда сажать лизиантус в открытый грунт?». Процедура посадки возможна при наступлении устойчивой теплой погоды, то есть, во второй половине июня. А подготовкой места посадки следует заняться еще осенью.

    Необходимо выбрать во дворе солнечное место и избавиться от сорняков.

    Лизиантус боится сквозняков. Если на участке дует, для поддержки выросших цветов стоит установить подпоры, выдерживающие порывы ветра.


    «Ирландскую розу» высаживают в открытый грунт, когда на сеянце появляется 5-6 пар листочков.

    Предварительные работы включают полив рассады и подготовку посадочных лунок. Промежуток между ямками должен составлять 15-20 см. Следует полить лунки и бережно перенести в них цветы эустомы методом перевалки.

    Для укрепления лизиантуса важно удобрить цветок в открытом грунте. Здесь не обойтись без Био-Активатора роста Бона Форте. Им можно обрабатывать взрослые растения через 1-2 недели после пересадки.

    Био-Активатор создаст защитный барьер от вредителей и обеспечит пышное и длительное цветение эустомы.

    С посевом семян на рассаду справится любой цветовод. Зная особенности ухода за растением, каждый может вырастить великолепные, здоровые цветы, которые будут радовать хозяев на приусадебном участке и в изысканных букетах.

      все хитрости выращивания эустомы в домашних условиях

      Эустома — нежный цветок с чашечками колокольчиками, относится к клумбовым растениям. Она украшает передний план цветников, клумб, садовых вазонов. Ее также выращивают и дома, в качестве цветущего комнатного растения.

      Высота эустомы в среднем 50 — 70 см, но есть сорта эустомы для срезки, и их стебли достигают в высоту около метра. Побеги растения начинают ветвится примерно с середины основного стебля и превращаются в букетик. Цветет эустома по букетному типу — на одном растении может быть около 15-20 цветков и бутонов. Цветки похожи на крупные колокольчики, диаметр, которых составляет 5 см.

      Окраска цветков очень разнообразная: белая, желтоватая, абрикосовая, розовая и красноватая, синяя, сиреневая, пурпурная. Существуют великолепные двуцветные сорта эустомы (это серия Heidi). Махровая эустома серии Echo. Еще одно название эустомы — Лизантус. Листья растения похожи на эллипс, длиной 5-8 см, эллипсовидные, интересного голубовато — зеленого цвета, с заметными прожилками и восковым защитным слоем.

      Чаще всего в средней полосе России, эустому выращивают как однолетний цветок, хотя это растение двулетнее. Но зимой в открытом грунте, она не зимует. И чтобы этот цветок зацвел в саду в положенные сроки, а он роскошно цветет в июле — сентябре, практикуется посадка  эустомы семенами на рассаду дома.

      Эустома выращивание из семян в домашних условиях

      Чтобы вырастить это растение дома из семян нужны определенные навыки, но это того стоит. Эустома в саду цветет практически до заморозков и вызывает удивление у всех.

      Эустома выращивание из семян когда сажать

      Выращивание рассады эустомы имеет одну особенность: в первое время после всходов она растет очень медленно. Цветение эустомы наступает через 15-20 недель после посева семян, в зависимости от сорта эустомы. Поэтому посадка эустомы на рассаду

      Середина января — начало февраля

      И это то самое время, когда рассаде цветов нужно дополнительное искусственное освещение.

      Какой использовать грунт для выращивания рассады эустомы в домашних условиях
      Посадка эустомы семенами происходит готовый грунт для цветов из садоводческого магазина, предназначенной для выращивания сенполий. Смесь нужно просеять и добавить в нее промытый песок или перлит. Подойдет для посева также смесь из торфа, садовой земли и песка в соотношении 2:1:0,5. Главное, чтобы почва получилась легкой и воздухопроницаемой и не имела высокой кислотности. При необходимости добавьте в грунт 1 ст. л. золы на 0,5 л почвенной смеси.

      Приготовленную смесь для посадки цветочной рассады нужно просеять. Важное условие при выращивании эустомы в домашних условиях: земля для рассады должна быть стерильной. Чтобы обеззаразить почву пропарьте ее в пароварке в около часа.

      Посадка эустомы семенами на рассаду

      Емкость для рассады промойте в розовом растворе марганцовки и заполните ее подготовленной землей. Увлажните слегка почву, разровняйте ее и немного уплотните. Семена эустомы крохотные, поэтому, как правило, в пакетиках они как гранулы. Посев эустомы в гранулах гораздо проще и легче, вам нужно будет просто разложит семена на поверхности, помогая себе зубочисткой или деревянной шпажкой.

      Затем сбрызните семена цветов из мелкого распылителя.

      Если вы хотите, чтобы ростки появились быстрее, намокшую оболочку семян осторожно раздавите зубочисткой.

      Поместите емкость в чистый полиэтиленовый пакет или накройте стеклом, а затем поставьте под лампу для досвечивания рассады. Примерно до середины марта  эустома из семян в домашних условиях выращивается под лампой. Старайтесь досвечивать ростки так, чтобы световой день для них составлял 12 часов.

      Температура выращивания рассады эустомы в это время не должна превышать +20…+25°С.
      Первые всходы эустомы из семня появляются через 10-12 дней после посева эустомы.

      Первое время сеянцы эустомы растут крайне медленно, потому что наращивают корневую систему. В это время постепенно приучайте сеянцы к воздуху, увеличивая время проветривания. Маленькие всходы эустомы очень плохо переносят пересушку и могут погибнуть, поэтому очень тщательно следите за влажностью почвы. Через 6-8 недель с появлением у сеянцев 2-3 пар настоящих листьев эустома готова к пикировке. Несмотря на маленький размер ростков, тянуть с пикировкой не стоит, потому что у переросшей рассады эустомы легко повредить сильно разросшиеся корни.

      Почвенная смесь для пикировки эустомы используется такая же, как и для посева эустомы, но при этом ее не нужно просеивать и пропаривать. Чтобы всходы эустомы не почернели, достаточно при первом поливе после пикировки использовать раствор фунгцида. При пикировке рассады эустомы лучше использовать горшки размером 6 см в ширину. Наполните горшочки почвенной смесью, слегка уплотните, чтобы при поливе почва не слишком осела. Лунки при посадке должны быть такими, чтобы в них свободно разместилась корневая система. Следите за тем, чтобы корневая шейка при засыпке была на уровне почвы, а не заглублялась в землю.

      Аккуратно полейте, начиная от края горшочка.

      В воду для полива эустомы можно добавить фундазол (1г на 1 л воды) или другой фунгицид («Витарос», «Максим») по инструкции. Если при поливе корневая шейка сеянца оголилась, то присыпьте ее почвенной смесью. После пикировки на первое время рассаду желательно прикрыть полиэтиленовой пленкой. Для лучшего укоренения рассаду эустомы можно опрыскать раствором «Эпина» (3-4 капли на 100 мл воды). С увеличением светового дня переводите рассаду на естественное освещение. После пикировки рассада растет гораздо быстрее.

      Как пересадить эустому в сад на клумбу.

      Учитывая, что эустома имеет достаточно мощные корни, в середине марта необходимо перевалить рассаду в горшки шириной 9 см.

      Насыпьте в горшки дренаж из керамзита слоем около 2 см, затем слой почвы 4-5 см.

      Осторожно, чтобы не осыпалась земля, извлеките рассаду эустомы с комом из маленького горшочка и поместите его в центр большого горшка.

      Оставшиеся пустоты заполните почвой, постепенно уплотняя вдоль стенок горшка. Не заглубляйте и не оголяйте при этом корневую шейку. Полейте рассаду эустомы после пересадки.

      Уход за рассадой эустомы

      Дальнейший уход за эсустомой состоит в регулярных поливах. Раз в две недели подкармливайте рассаду минеральным удобрением для рассады, снижая указанную на упаковке концентрацию в два раза.

      Чтобы рассада не вытягивалась, температура содержания эустомы должна быть  +20…+22°С днем. Постепенно закаливайте рассаду, приучая ее к свежему воздуху. С появлением 4-6 пар настоящих листьев рассада цветов готова к высадке.

      Как сажать эустому в открытый грунт

      Лучше всего эустома будет себя чувствовать на безветренном участке в легкой полутени. Почва должна быть рыхлая, без застоя воды. Перед высадкой перекопайте почву на штык лопаты и внесите полное минеральное удобрение (азофоска, нитрофоска и др). Если земля на вашем участке имеет повышенную кислотность, то требуется внесение доломитовой муки или древесной золы, поскольку эустома предпочитает нейтральные почвы.

      После внесения удобрений и других подкормок хорошо перемешайте почву для равномерного распределения удобрений. Посадите рассаду в лунки так, чтобы после засыпки она оказалась не глубже, чем росла в горшке.

      Обильно полейте посаженную рассаду, стараясь не попадать на листья.

      Чтобы после полива земля не растрескивалась и дольше сохраняла влагу, замульчируйте посадки торфом.

      Уход за эустомой в саду довольно прост. Нужно поддерживать почву в постоянно влажном и рыхлом состоянии, вовремя удалять сорняки. Эустома очень плохо переносит пересушивание почвы и может сбросить бутоны при недостатке полива. Высокорослые сорта эустомы нужно подвязывать к опорам. Если почва на вашем загородном участке плодородная с большим содержанием гумуса, то достаточно будет подкормить эустому 2-3 раза за сезон, совмещая подкормку с поливами. Старайтесь не превышать концентрацию удобрений, лучше делать жидкие подкормки в заниженной концентрации.

      В дождливое лето для профилактики грибных заболеваний (чтобы цветы и листья эустомы не загнили) обработайте посадки «Фитоспорином» по инструкции или фундазолом (1 г на 1 л воды).

      Источник

      Выращивание эустомы из семян

      В средних регионах России и в Подмосковье эустома растет как однолетник, хотя это многолетнее растение. Большинство разновидностей Эустомы компактные (20-30 см), но некоторые сорта могут достигать 70-120 см. Расцветок у этого цветка огромное количество, а сами цветки могут быть как простые воронкообразные, так и махровые. Выращивать его можно в открытом грунте, теплице и даже дома на подоконнике.

      Эустома – ирландская роза. Трудности выращивания.

      Эустома считается довольно прихотливым растением в первые три месяца роста, но если садоводу все-таки удается его вырастить, то восторгу не будет предела. Когда Эустома зацветает, куст оказывается полностью покрыт бутонами и цветами. К тому же время цветения длится очень долго, а срезанные цветы могут стоять в вазе до 2-3 недель.

      Это южное растение требует достаточно большое количество света и тепла. Поэтому при выращивании в период с осени до весны им необходимо досвечивание фитолампами до 16 часов в день, а вот в летний период ее лучше ставить. Температуру при выращивании Эустомы необходимо поддерживать на уровне 20-25°С. При более высокой температуре она может в первый год не зацвести. Низкие температуры и недостаток света также плохо влияют на бутонизацию цветка.

      Подготовка грунта 

      Грунт должен быть нейтральным и рыхлым, хорошо пропускать воду и воздух. Для Эустомы подходит специальный грунт для сенполий (фиалок), который продается в магазинах. 

      Либо вы можете приготовить его самостоятельно. Необходимо смешать в пропорции 1:2:0,5 садовую землю (лучше ее прокалить в духовке при температуре 90°С полчаса), перегной или торф и песок (для рыхлости грунта). Песок можно заменить вермикулитом. Если почва кислая, то надо добавить немного извести.

      Можно обеззаразить грунт раствором «Фитоспорина» или раствором марганцовки.

      Выбор посадочной емкости

      Для высадки семян на рассаду подойдут торфяные горшочки, пластиковые стаканчики или небольшие ящики. Хорошо использовать для посева и торфяные таблетки (считается лучшим вариантом). 

      Если для посадки выбраны ящики, обязательно на дно ящика нужно сначала положить дренаж (керамзит, перлит) и уже на него насыпать приготовленный грунт. 

      Посев семян

      Ждать цветения Эустомы приходится долго, от 5 до 7 месяцев, так как у нее слишком длительный вегетационный период. Поэтому семена начинают сеять с начала декабря месяца (цветение начнется в июне), а продолжить посевы можно до января-февраля (цветение в июле-августе).  

      Семена у Эустомы очень мелкие, но почти всегда продаются дражированными. Оболочка, которой покрыты семена, содержит питательные вещества, и такие семена уже не нужно обрабатывать, можно сразу приступать к посадке. 

      Если семена собраны вручную, то их следует протравить в темном растворе марганцовки в течение 30 минут или в растворе «Эпина» (1 капля на 100 мл воды) в течение 6 часов. Далее семена следует подсушить и посеять.

      Перед посадкой почву необходимо хорошо пролить водой. Если вы высаживаете семена в торфяные таблетки, то их для начала нужно подготовить: залить горячей водой, а потом отжать, убрав лишнюю влагу.

      Семена Эустомы высевают поверхностно, ни в коем случае не присыпая сверху землей. Можно немного сбрызнуть водой из пульверизатора для того, чтобы разрушить защитную оболочку семян. После этого нужно поместить емкость в целлофановый пакет для создания лучшего микроклимата.

      Уход за рассадой

      Семена Эустомы прорастают через 2 недели после посадки, если им создать необходимые условия. Температура должна поддерживаться днем на уровне 20-25°С, ночью — не менее 16°С. Также должно быть обеспечено хорошее освещение (до 16 часов в день), для этого емкости сразу помещают на солнечное место, например, подоконник на южном окне, и применяют досвечивание, если света все-таки не хватает.

      Также во время прорастания необходимо следить за влажностью почвы и не допускать пересыхания Почва должна быть слегка влажной, увлажнять ее лучше всего с помощью пульверизатора. 

      Ежедневно можно снимать укрытие на несколько минут, чтобы убрать конденсат на стекле или пленке, тем самым уменьшая вероятность появления опасных грибковых заболеваний, например черной ножки.

      После появления всходов целлофановые мешки с ящиков снимают. А вот условия ухода за всходами Эустомы остаются прежние (температура, освещение). 

      Полив рассады на первых порах очень осторожный, например, с помощью шприца теплой водой под корень. Заливать рассаду ни в коем случае нельзя. Иногда в воду для полива можно добавлять «Фитоспорин» (1 ч.л на 1 л воды для профилактики болезней). 

      Пересадка рассады эустомы

      Эустома не любит пересадки, поэтому делать это нужно очень аккуратно. 

      Первую пересадку в новую большую емкость проводят через 1.5-2 месяца, когда высота рассады достигнет 1,5-2 см и на ней уже вырастает 2 настоящих листочка. Емкости (стаканчики, горшочки) для пересадки Эустомы всегда нужно предварительно обрабатывать, например, слабым раствором марганца. 

      2/3 стаканчиков заполняют подготовленным грунтом, немного уплотняя его, а затем аккуратно пересаживают в них рассаду. При пересадке корневую шейку не заглубляют, нижние листочки рассады должны находиться выше почвы. Затем саженцы поливают теплой отстоянной водой и ставят в пакет, для создания парникового эффекта.

      Если Эустома сначала была посажена в торфяные таблетки, то при пересадке в большую емкость с торфяных таблеток нужно убрать обертку и только после этого высаживать рассаду вместе с торфяной таблеткой в большую емкость.

      Дальнейший уход заключается в необходимости следить за влажностью почвы, необходим умеренный полив под корень, заливать рассаду нельзя.

      Вторую пересадку проводят в емкости объемом 0,5 л и только после того, когда на растении появятся 6-8 листочков, а высота рассады достигнет 15 см. В такие горшки сначала кладут дренаж, после этого подготовленный плодородный грунт и затем, аккуратно не повреждая корни, пересаживают растение.  

      Подкормка рассады эустомы

      Первую подкормку можно проводить после того, как на растении появятся 2 листика. Для этого используют кальциевую селитру (1 ч.л.на 1 л воды), она стимулирует рост корней. После первой пересадки для ускорения роста растения проводят подкормку мочевиной (5-6 гранул на 1 л воды) и опрыскивание «Цирконом» или «Эпином» (внекорневая подкормка). Также можно опрыскать раствором «Фундазола» (1 ч.л. на 1 л.воды) для профилактики болезней.  

      Через 1,5-2 недели можно подкормить уже комплексными удобрениями «Агрикола», «Кемира» (концентрацию раствора нужно делать меньше, чем в инструкции) или любыми другими цветочными удобрениями. Далее подкармливать цветы следует каждые 2 недели.

      Посадка эустомы на постоянное место в открытый грунт

      Посадка рассады Эустомы в открытый грунт обычно приходится на конец мая или начало июня месяца, если семена были посажены в декабре или январе месяце. 

      К этому времени уже проходят заморозки, земля начинает прогреваться, но все-таки растения в первое время (2-3 недели) после высадки лучше всего закрывать укрывным материалом, пленкой или просто банками, пластиковыми бутылками. Также следует помнить, что для Эустомы оптимальная температура воздуха должна быть днем 20°С, ночью не менее 10°С.

      Как должна выглядеть рассада к моменту высадки в открытый грунт? На ней  должно быть уже 6-12 листочков, на вид она должна быть крепкой, здоровой.

      Лучше всего приступать к посадке Эустомы в пасмурную погоду или в вечернее время суток.

      Выбор места и подготовка почвы для эустомы

      Место для цветов выбирают хорошо освещенное, но свет должен быть рассеянным (например под ветвями деревьев). Посадки Эустомы должны быть защищены от сквозняков. Землю под посадки цветов также нужно предварительно подготовить. Растения очень хорошо растут, если в почву внесен низовой торф, перегной и песок. Кислые почвы растение не любит.

      Схема посадки эустомы

      Схема посадки растений в открытом грунте примерно 15-30 см  друг от друга. Лунка должна соответствовать емкости, в которую посажена рассада, не больше. Ее хорошо проливают водой и затем высаживают рассаду с комом земли, в котором она росла. Слегка утрамбовывают, не забывая после посадки закрыть высаженный саженец сверху банкой.

      Подкормки эустомы

      После того как растение укоренится, его подкармливают под корень удобрением «Кемира», предварительно растворив его. Затем подкормки проводят один раз в 2 недели комплексными минеральными удобрениями, которые содержат калий, фосфор, небольшое количество азота. Можно подкармливать кусты древесной золой (органическое удобрение). Особенно растения нуждаются в подкормках в период цветения.

      Уход за эустомой

      Уход в саду за этим цветков несложный, заключается в поливе, рыхлении и прополке между кустиками. 

      Полив цветов в открытом грунте зависит от погоды, в засушливое лето поливать их следует чаще. Цветы не любят пересыхания почвы и сильную увлажненность, в таких условиях они перестают расти и развиваться, а их бутоны осыпаются. 

      Поливать растения нужно по мере просыхания земли под корень, при этом не попадая на листья. Землю под кустами можно замульчировать соломой, корой и другими видами мульчи.

      Во время цветения важно постоянно следить за кустиком и убирать отцветшие бутоны, это также стимулирует растение к дальнейшему образованию новых бутонов.

      Формирование кустов 

      Формированием куста начинают заниматься, когда на стебле вырастает 8 листочков. Обычно формирование заключается в прищипке верхушки, это стимулирует ветвление Эустомы и кустик получается пышный, на нем в дальнейшем образуется больше бутонов. Высокорослые сорта Эустомы необходимо подвязывать к колышкам, так как стебли у них могут обломиться.

      Зимовка цветов Эустомы

      Цветение начинается на 5-7 месяц после посадки, но когда она зацветает, то цветение продолжается до октября месяца, кустик стоит весь покрытый бутонами. Растение во взрослом состоянии не боится заморозков. Только снег и минусовая температура (-10°С) могут погубить эти цветы.  

      Поэтому в открытом грунте в средней полосе России и в Подмосковье в зимнее время Эустома погибает. Осенью, когда растение прекращает цветение, его можно перенести домой на зимовку, а на следующий год цветы вновь будут радовать вас своим цветением. Но для этого нужно создать определенные условия, ведь растение должно восстановиться. 

      Кустики выкапывают с комом земли и высаживают в горшки, обрезают верхушки, оставляя на стебле 2-3 междоузлия. Затем обрабатывают их от вредителей и заносят домой. Температура в домашних условиях должна составлять 10-15°С. Лучшим местом для растений может стать лоджия или теплый балкон. Поливы в это время должны быть очень редкими, а подкормки не проводят совсем.

      Ранней весной растение можно начинать подсвечивать с помощью фитолампы. Когда световой день будет длинней, кустик начнет оживать, будут появляться новые стебельки. В это время уход за растением становится обычным. В марте месяце при правильном уходе Эустома может снова зацвести.

      Болезни и вредители Эустомы

      Среди вредителей особо опасны для эустомы тля, паутинный клещ, белокрылка и слизни.  В борьбе с ними лучше всего помогают такие известные препараты, как «Фитоверм», «Актеллик», «Актара».

      Некоторые садоводы пробуют бороться и народными средствами:

      • рассыпают на почву около кустов порошок горчицы;
      • из чеснока и красного перца готовят водную настойку (1 часть чеснока и 1 часть перца, залить водой и настаивать неделю) для опрыскивания кустов в вечернее время.;
      • с тлей справляются обычным мыльным раствором.

      Поражают Эустому и заболевания такие, как мучнистая роса, серая гниль, фузариозное увядание листьев и черная ножка. Возникают эти заболевания от неправильного ухода и полива холодной водой. 

      Черная ножка поражает обычно рассаду цветов. Чтобы этого не случилось, почву для посадки семян обеззараживают раствором марганцовки или прокаливают в духовке. В дальнейшем при поливе для профилактики грибковых заболеваний можно применять препарат «Фитоспорин». 

      Если растение все же заболело, необходимо обрабатывать кустики раствором «Фундазола», обработку им можно проводить и заранее в профилактических целях, поливать во время обработки нужно, только если земля совсем пересушена.   

      Эустома — очень красивое растение, которое цветет много месяцев и бесспорно  является украшением любого цветника и гордостью садовода. Выращивание этих цветов в последнее время становится все более популярным. И хотя хлопот с ней много, особенно в первое время (выращивание рассады), но ее красота и разнообразие оттенков окупают все трудности.

      Выращивание эустомы многолетней из семян

      Разновидности эустомы цветка настолько сильно отличаются расцветкой, формой бутонов, высотой стебля, что их нередко путают с другими декоративными растениями. Отсюда и многообразие названий – эустома, техасский колокольчик, цветок прерий, лизиантус, роза ирландская и ряд иных. Принципиальная разница в том, что одни радуют глаз лишь один или два сезона, другие же являются многолетниками. Разберемся, в чем особенность выращивания многолетней эустомы , так как именно ее и разводят в домашних условиях.

      Многие разновидности эустомы схожи с розами, за что они и полюбились нашим садоводам. Но их выращиванием они стали заниматься не так давно, а потому в отдельных вопросах, связанных с посадкой и уходом за лизиантусом, наблюдается некоторое недопонимание, а иногда и откровенная путаница.

      Считается, что эустома – цветок комнатный, что не совсем верно. Отдельные его разновидности успешно адаптированы для посадки в открытом грунте, но распускаются они всего лишь 1 или 2 сезона. Для такого способа разведения подходят растения высокорослые.

      А вот карликовые экземпляры – типичные многолетники, так называемые горшочные цветы. Именно такие представители эустомы подходят для выращивания в доме – в комнате, на лоджиях (утепленных балконах), мини-оранжереях и тому подобное.

      Несмотря на разницу по некоторым параметрам, у всех представителей лизиантуса много общего – они размножаются только семенами; как и розы, после срезки могут сохраняться в воде достаточно долго; порядок ухода за ними отличается простотой, и даже при недостатке опыта каких-либо трудностей не возникнет.

      Время высадки

      Для многолетней эустомы непринципиально, но знать следует – она зацветает спустя 5 месяцев (чаще ориентируются на 20-ю неделю) после проклевывания ростков. А это происходит примерно дней через 15. Исходя из этого, и нужно планировать работу по подготовке семян и помещению их в грунт.

      Совет. Многие цветоводы-любители начинают высаживать многолетнюю эустому в домашних условиях в первой половине июля. Причем данный процесс несколько растягивается по времени, то есть семена лизиантуса помещаются в грунт в разные дни. Это гарантирует, что всю зиму квартира будет украшена красивейшими цветами.

      Место

      Как и большинство комнатных растений, к нему многолетняя эустома нетребовательна. Постоянство температуры (по крайней мере, без резких перепадов), нормальный уровень влажности и освещенности, отсутствие сквозняков – все, что необходимо обеспечить лизиантусу в процессе его выращивания.

      Почва

      Требования к ней стандартные – рыхлость, что подразумевает хорошую водо- и воздухопроницаемость, кислотность (pH) на уровне 6,5±0,5 . При покупке грунта в магазине можно ориентироваться на почвосмеси для сенполий. Хотя опытные цветоводы предпочитают торфяные таблетки. При выращивании многолетней эустомы в условиях квартиры это более удобный способ ее разведения.

      При самостоятельном приготовлении земли за основу берется торф, в который вводится небольшое количество перлита и крупнозернистого (речного) песка.

      Емкость

      Применительно к лизиантусу производить посадку семян лучше в пластиковые (одноразовые) стаканчики или кассеты с несколькими ячейками. Размеры и форма тары подбирается в зависимости от количества выращиваемых экземпляров эустомы-многолетника и свободного места в доме.

      Семена

      В качестве посадочного материала можно использовать семечки, собранные со своего участка. Но здесь встает вопрос опыления, и в домашних условиях, не имея должного опыта, высокого качества этой работы, используя лишь кисточку, добиться сложно. Поэтому лучше приобрести семена многолетника в специализированном магазине. Они изначально подготовлены к посадке, а потому значительно упростят процесс.

      Предварительные мероприятия традиционные, перечень небольшой.

      • Обеззараживание тары под многолетнюю эустому.
      • Дезинфекция грунта. Даже если почвосмесь из магазина, пренебрегать этим не следует. Ведь уверенности в том, что он правильно готовился и хранился, нет. Пролить его слабоконцентрированным раствором марганца (чуть розоватой водичкой) желательно.
      • Обустройства дренажа. Оптимальный вариант – приобрести пакетик керамзита. Соответственно, перед загрузкой гранулы необходимо также промыть и продезинфицировать.

      Посадка эустомы

      1. Наполнение емкости землей и ее увлажнение. После желательно немного выждать, чтобы семена цветка было удобнее располагать по поверхности.
      2. По поводу их количества на единицу площади мнения самые разные. То же касается и их всхожести. Дело в том, что семечки эустомы настолько мелкие, что высадить их в контейнере точно по схеме не получится. К тому же проклевываются далеко не все из них – у некоторых многолетних сортов ростки дают не более 60% посадочного материала. Многое зависит и от степени их подготовки к высадке, условий в помещении и ряда иных факторов.
      3. Чтобы была полная уверенность в том, что будет получено достаточное количество экземпляров, из которых можно отобрать наиболее крепкие, желательно поместить в каждой «точке» несколько семечек. Лунки не делаются; достаточно рассыпать на грунт в определенном порядке и слегка придавить (спичкой, зубочисткой), иначе при поливе земли они начнут перемещаться по контейнеру.

      1. Орошение «грядки». С учетом небольшого заглубления семян полив грунта делается методом распыления воды; пульверизатор есть в любом доме.
      2. Создание эффекта парника. Тара с посаженной многолетней эустомой накрывается фрагментом стекла или пленкой п/э.

      Остается контейнер (стаканчики) поставить в месте, где света много, а температура находится в пределах +23 (±2) ºС.

      Уход за эустомой

      До появления побегов

      • Орошение проводится по мере необходимости. Рекомендации по ежедневному поливу почвы с семенами эустомы не совсем верны. Под пленкой (стеклом) при указанной температуре начнет накапливаться конденсат. Если его много, то падая на грунт, он его и увлажняет. Следовательно, признаком необходимости полива земли является количество капелек под покрытием контейнера.
      • Проветривание необходимо практиковать ежедневно. Как правило, в первое время после посадки семян – в течение 15 минут. Смысл в том, чтобы предотвратить появление на грунте плесени и грибка. Со второй недели можно длительность процедуры увеличить до ⅓ часа, и приоткрывать пленку на большей части контейнера, или снимать ее полностью. С учетом местной специфики сориентироваться нетрудно.

      После проклевывания ростков

      • Покрытие полностью снимается.
      • Полив грунта делается по мере необходимости; после просыхания верхнего слоя земля обязательно рыхлится.
      • Пикировка. Она производится примерно в 2-х месячном возрасте растения. Пересаживание эустомы требует деликатности, так как ее корневая система мягкая, и легко повреждается. В земле, загруженной в горшочек, протыкается отверстие, куда и помещается молоденький побег.

      • Отобранные для дальнейшего выращивания экземпляры эустомы постепенно приучаются к комнатным условиям. Вазоны с ними устанавливаются в притененном месте, где температура не поднимается выше +18.

      Дальнейший уход мало чем отличается от того, что делается для других комнатных растений – регулярный полив, рыхление почвы, внесение подкормок. Удобрение не производится лишь в период покоя, то есть примерно в течение пары месяцев после того, как эустома отцветет.

      Борьба с вредителями

      Как и у любого растения, у этого цветка «врагов» хватает – мучнистая роса, белокрылка, тля и ряд других. Но в условиях квартиры их намного меньше. Для обработки домашней (горшочной) эустомы рекомендуется использовать такие средства, как «Фитоверм», «Актара», «Топсин» и «Топаз». Если уход за растением организован правильно, то этих препаратов вполне достаточно для профилактики различных заболеваний.

      В статье рассмотрены лишь основные аспекты выращивания и ухода за многолетней эустомой. Тем, кто действительно заинтересовался этим цветком, следует отдельно изучить вопросы формирования кроны растения, специфики его обрезки (и периодичностью проведения), признаками заболеваний и тому подобное. В развитии разных сортов лизиантуса есть некоторые отличия, потому и следует все детально уточнить применительно к выбранному варианту.

      от посева до высадки в грунт (агротехника рассады)

      Это растение относится к разряду многолетних цветов, но часто выращивается садоводами как однолетник в силу того, что растение невозможно сохранить в саду зимой и если его не выкопать и не перенести в помещение, то оно погибнет.

      Красота эустомы завораживает любого, кто его видел.  Эустома так же прекрасна как роза, расцветки у нее бывают самые разные — голубые, синие, розовые, желтые, красные, белые, бывают сорта махровые и простые, и все они, безусловно, прекрасны.

      Не многие решаются выращивать эустому самостоятельно в силу ее капризности, не у каждого она удается и для того, чтобы получить своевременно красивое цветение эустомы, надо очень хорошо постараться и соблюсти все правила ее агротехники.

      Признаюсь, даже на рассадном периоде эустома долго отказывалась у меня расти — ей то земля моя не нравилась, то свет не такой, то влажность-сухость не та и т.п. В общем, не доходила у меня рассада эустомы до высадки в грунт.

      Но с каждым неудачным опытом накапливаешь и понимание как и что нужно делать,  чтобы все получилось как надо.

      В этой статье я делюсь только своим личным опытом и никаких заумных теорий. Всё по чесноку, как говорится 🙂 

      Начну с того, что эустома бвает высокорослая и низкорослая. Высокорослая — это от 70 см и выше, до 1 м. Низкорослая — это до 50 см. Низкорослую можно выращивать как комнатное растение в горшках.  А на лето для лучшего развития растения выносить его в сад. По осени забрать домой. Удобно тем, что, растение не придется выкапывать, пересаживать и вообще не придется с ним возиться. Высокорослые подходят только для грунта. Можно, конечно, их тоже в горшках выращивать, но нужна будет опора для ее цветков и вазон побольше, литров на 5 подойдет.

      Рост эустомы очень важен и позже я скажу почему.

      У меня было куплено несколько пакетиков ее семян, в основном, производство Sakata (кстати, одна из ГМО-корпораций, подробнее про нее можно мочитать у меня тут https://ogorodnikoff.omne.ru/vnimanie-gmo/396-inostrannye-proizvoditeli-semyan-na-nashem-rynke-kto-est-kto   — это кому интересно).  Семена у нее качественные, все дражированные, по 5 или 10 семечек в упаковке). Некоторые семена были от Гавриша, но тоже Сакатовские.  Других производителей семян эустомы мне как-то не попадались в магазинах.

      КОГДА СЕЯТЬ (САЖАТЬ) ЭУСТОМУ НА РАССАДУ?

      Итак, посев эустомы обычно начинают  в ноябре-декабре, чтобы увидеть ее цветение в июле. Чем позже посадите, тем дальше сдвинется время ее цветения.

      Всхожесть свежих семян (не просроченных) составляет у эустомы 100%! Т.е. сколько посеете, столько и взойдет. В некоторых драже попались по 2-3 семечка. Поэтому семена эустомы лучше всего сразу сеять каждый в свой стаканчик.  

      В КАКОЙ ГРУНТ ЛУЧШЕ ВСЕГО СЕЯТЬ ЭУСТОМУ — МОЙ ОПЫТ ВЫРАЩИВАНИЯ

      Лучше всего для посева семян эустомы брать только цветочный качественный грунт. Семена эустомы очень дорогие, поэтому экономить на грунте не вижу смысла. Самому делать грунт для эустомы — тоже не вижу смысла. Чуть что не так сделаете и всё — можете считать, что и деньги на ветер выкинули и эустому потеряете.

      Особенно это касается тех, кто надеется выращивать эустому на огородном грунте. Я несколько лет уже пробовала и экспериментировала — признаюсь, так и не смогла сама сделать тот самый грунт, который пришелся бы ей по душе.

      Я в этом году ради эксперимента посеяла эустому  в три разных грунта: 1)  качественный цветочный нейтральный покупной грунт:  2)кокосовые таблетки:   3) в чистый вермикуллит

      Более подробно я покажу результаты своего выращивания эустомы в одном из видео на своем канале https://www.youtube.com/channel/UCHlQOl-P8DGnCmj4q5YyabQ

      Что я получила в результате:

      1. В кокосовых таблетках взошли не все семена (предполагаю, что провалились вниз и не смогли прорасти), затем часть рассады погибла в ходе выращивания. Общий процент  выживших растений составил 20%, что, согласитесь, очень и очень мало!

      2. В чистом вермикулите взошли не все семена, т.е. тоже, очевидно, провалились глубже — этот момент я не учла, признаюсь. Но те, что взошли, развивались настолько плохо, что выглядели просто крошечками по сравнению с теми, кто рос в таблетках и грунте.  И это отставание было просто в разы.

      3. В чистом покупном качественном готовом цветочном грунте (я ничего в него от себя не добавила — просто не успела на тот момент и слава Богу!) эустома взошла 100% и выпада сеянцев не было ни одного! По сравнению с растениями в других грунтах, здесь эустома превзошла всех. 

      МОИ ВЫВОДЫ О ПОСЕВЕ ЭУСТОМЫ: 

      1. Исходя из своего опыта,  я сделала вывод, что эустому и многие цветы я буду все-таки сеять в специальные покупные грунты, попутно буду также искать способы сделать максимально приближенный к этому типу свой грунт. Но пока в своем выборе я остановилась на покупном. К сожалению, не помню ни названия, ни фирмы грунта.

      2. Сеять семена эустомы в чистый вермикулит я больше ни за что не буду

      3. Так же я больше не буду пользоваться торфо- и кокосовыми таблетками

      4. Т.к. всхожесть семян 100%, то имеет смысл эустому сеять  по одному семечку каждое отдельно сразу в небольшие стаканчики (100 гр. достаточно)

      ПИКИРОВКА /ПЕРЕСАДКА ЭУСТОМЫ

       Пикировать эустому я решилась только когда появилась третья пара листочков, но даже в этом возрасте эустома выглядела такой маленькой, что я боялась ее трогать.

      Грунт для пересадки я приготовила уже свой, так как его требовалось значительно больше и мне показалось, что покупной цветочный грунт был недостаточно рыхлым. Поэтому оставшийся у меня цветочный грунет разбавила пористым кокосом, добавила немного перлита,  нейтрального торфа и немного вермикуллита.  Для пикировки использовала 100 гр. стаканчики из-под йогурта.  По прошлому опыту помню, что рассада эустомы развивается медленно, корневая нарастает так же медленно и пока эустома растет, она просто не успевает освоить большой грунт и тогда произойдет закисание грунта, следовательно, велика опасность корневых гнилей, что у меня и было в прошлые годы.

      К моему удивлению, эустома пикировку пережила хорошо, хотя с некоторыми растениями я обошлась грубовато — то со слепу поддену пинцетом не там, где надо, то корешок случайно обрву — а корешки у нее оказались довольно длинные и тонкие как самые тонкие волосинки, которые расползлись по всему дну плошки, поэтому, неудивительно,  что местами я их повреждала. Но тем не менее, приживаемость рассады составила практически 100%.

      Вместе с крупными рпастениями эустомы я рассаживала также и крошки, которые были угнетены вермикулитом и выглядели как недоразвитые уродцы — даже они перенесли пикировку хорошо и прижились, хотя я на это и не надеялась. И очень быстро тронулись в рост.

      МОИ ВЫВОДЫ ПРИ ПИКИРОВКЕ:

      1. Эустома хорошо переносит пикировку

      2. Емкость для пикировки эустомы можно брать от 100 до 200 гр.

      3. Грунт для выращивания рассады должен быть очень легким и воздушным

      4. Очень важно после пикировки всю рассаду сразу пролить раствором фитоспорина с энергеном для лучшего укорнения и снятия стресса от пикировки у растений.

      Видео про результат моей пикировки можно посмотреть тут:  https://www.youtube.com/watch?v=F6nB-RjiTEU

      ОСВЕЩЕНИЕ РАССАДЫ ЭУСТОМЫ

      О том, что эустома нуждается в дополнительном освещении, думаю, никому говорить не надо, т.к. это и так понятно. При коротком зимнем световом днем, получая свет только от окна, она у вас очень быстро погибнет или будет слишком  чахлой.  Поэтому досветка нужна обязательно.

      На начальном этапе до пикировки моя рассада стояла под люминисцентными фитолампами произвоства Osram  — надо сказать, что свет ей не очень нравился.

      После пикировки я переставила свою рассаду на полочку и подключила светодиодную лампу биколор мощностью 9 Вт.  Этой лампы хватает на освещение полметра полочки при ширине полки до 40 см. Лампа Биколор лучше всего подошла эустоме и растенияя очень оживились под ней.

      Мое видео про досветку эустомы https://vk.com/ogorodnikoff1000?z=video-176306392_456239052%2F861a398acaea1439c9%2Fpl_wall_-176306392

      УХОД ЗА РАССАДОЙ ДО ВЫСАДКИ В ГРУНТ

      После пикировки эустомы, весь уход за ней заключается уже только в своевременном поливе, подкормках и профилактических мероприятиях по предупреждению корневых гнипей.

      Для полива я использовала только отстоянную воду, в которую добавляла прозрачный жидкий фитоспорин, который мне очень нравится и кажется мне удобным.  Еще временами поливала раствором хлореллы.

      Где-то в интернете я прочитала, что эустома любит кальциевые подкормки, но я пока их не пробовала. Попробую — расскажу потом.

       

       

       

       

      Выращивание эустомы из семян: посев, уход за рассадой, посадка в открытый грунт (пошагово)

      ТовароманияСтатьиВыращивание эустомы из семян: посев, уход за рассадой, посадка в открытый грунт (пошагово)

      Нежные цветы эустомы выглядят как тюльпаны и розы. Трудно поверить, что их родиной являются прерии, простирающиеся от Небраски до Техаса. Цветок эустома часто украшает свадебные букеты. Благодаря красоте, деликатности и шарму она скоро по популярности догонит фрезии. Чаще всего мы встречаем ее как срезанный цветок, но можно вырастить эустому самостоятельно. Потребуется немного терпения, чтобы эти красивые свадебные цветы появились на наших балконах и дачах. Особенности ухода и выращивания эустомы из семян в домашних условиях, когда сеять семена и сажать рассаду, условия выращивания и популярные сорта рассмотрены в данной статье.

      Содержание

      1. Эустома – идеальный садовый цветок
      2. Посадка и уход
      3. Рассада
      4. Посадка в грунт, горшки на балкон
      5. Требования к месту посадки, почве
      6. Цветение
      7. Температурный режим, влажность воздуха
      8. Освещение
      9. Удобрения
      10. Полив
      11. Подвязка
      12. Пересадка
      13. Защита растений, болезни и вредители
      14. Сорта и серии, описание и фото
      15. Использование эустомы
      16. Заключение

      Эустома – идеальный садовый цветок

      Наиболее эффектны и популярны среди цветоводов эустомы крупноцветковые (Eustoma grandiflorum или Eustoma russelianum). Иногда вид называют также лизиантус или горький цветок, ирландская роза. В зависимости от сорта, эустома может имеет махровые или простые лепестки. На родине, в Америке цветок называют техасский колокольчик. Его естественной средой являются травянистые районы Центральной и Северной Америки, где он обильно цветет на лугах, пустырях.

      В Нидерландах эустома входит в десятку самых популярных срезанных цветов. Наиболее важными поставщиками эустомы на голландских биржах являются африканские страны (Танзания, Кения). Ее популярность в последние годы возросла не только в Нидерландах, но и других странах, благодаря хорошей устойчивости к увяданию срезанного цветка и появлению новых, привлекательных сортов с коротким периодом выращивания.

      Этот красивый цветок приобрел популярность как очень неприхотливый и быстро появился в теплицах Европы, штурмуя полки и сердца флористов. Эустома белая особенно покорила сердца невест и эффектно заменила декоративные крупные сорта гвоздики. Эти самые популярные свадебные цветы, и особенно карликовые сорта, все чаще выращиваются.

      Eustoma grandiflorum – типичный представителем вида. Растение формирует длинные стебли, наверху которых появляются большие, чашеобразные садовые цветы. Взрослое растение может произвести 10-12 цветов. Цветок эустомы состоит из многочисленных лепестков длиной 4 см, в открытом грунте цветов меньше. Эстетическую компанию нежным цветам составляют серебристо-зеленые листья ланцетной формы, обеспечивающие эффектный фон и приятную среду для нежных лепестков. Эустома, выращиваемая в горшках, достигает высоты 30 см.

      Эустома, подходящая для выращивания в горшке – относительно недавнее изобретение ботаников. Это карликовые сорта, адаптированные к изменяющимся погодным условиям, характеризующиеся более мелкими цветами и листьями. Они более устойчивы к болезням. Изначально карликовые эустомы имели только красный цвет, теперь часто встречается также фиолетовая эустома. В настоящее время деятельность селекционеров направлена не на выведение новых декоративных форм, а на повышение устойчивости растений к неблагоприятным условиям выращивания, вредителям.

      Посадка и уход

      Эустома дома в горшке – самый красивый букет цветов, который можно вырастить на балконе. Чтобы она приняла вид прекрасного букета, необходимо соблюдать несколько важных правил. Уход за цветком несложный, но нужно очень скрупулезно с ним обращаться. Эустома скорее не вызывает проблем при выращивании, но бывает, что следует уделять больше внимания цветению.

      Рассада

      Выращивание растения обычно начинается с рассады, привезенной из садового магазина. Рассаду также можно вырастить самостоятельно, однако, это выполнить довольно сложно.

      При доступе света, при температуре 22-24 °С и влажности почти 100% семена прорастают через 10-15 дней. Несмотря на значительный прогресс в селекции, появление новых сортов, всхожесть многих видов эустомы слабая, иногда составляет 20%. В крупных теплицах, где посев осуществляется на машинной основе и прорастание происходит в освещенных камерах, с возможностью частого опрыскивания и затуманивания, используются только семена со специальным покрытием (покрытие быстро растворяется).

      Очень удобный способ посева семян на рассаду – в торфяных таблетках. Семена высеваются в таблетки, затем растения легко пересаживаются, без травмы корней.

      При посеве в контейнеры, до того, как корни пройдут через отверстия в нижней части поддона, саженцы пересаживают в горшки большего диаметра.

      Опыт показал, что полезно поддерживать большую разницу между дневными и ночными температурами. Рекомендуется:

      • 12-часовой день с температурой 25 °C;
      • ночью – 15-17 °C.

      Такие температурные условия эффективно предотвращают ветвление побегов (фото).

      Фото. Ветвление стебля – у растений на первом плане, на втором плане растения с правильным ростом стебля.

      Раннее ветвление побегов эустомы – это физиологическое заболевание, которое заключается в сильном угнетении вертикального роста побегов в ювенильной фазе. Его причина – слишком высокая (выше 25 °C) и слишком низкая (ниже 13 °C) температура. У большинства новых сортов ветвление стеблей незначительное.

      Внимание! Более высокие или более низкие температуры могут вызвать задержки развития растения.

      Посадка в грунт, горшки на балкон

      Важный вопрос, когда сажать эустому, выращиваемую из семян. Только после появления 4-6 листьев (обычно через 8-12 недель или 60-70 дней после посева семян), растения можно сажать на постоянное место. Такое длительное производство рассады происходит из-за ее очень медленного роста.

      Молодые растения следует сажать на балконе только в июне, в теплых регионах – в конце мая. В конце лета эустому переносят в комнаты, где температура составляет 18-21 градус по Цельсию.

      В горшки диаметром 11-12 см часто сажают по несколько растений и один раз прищипывают верхушки побегов. Так растения лучше кустятся над 2-3 парой листьев.

      Во время посадки не допускается повреждение корней, это приводит к ослаблению роста и задержке цветения. Рассаду сажают на ту же глубину, как она росла в контейнерах для проращивания, слишком глубокая посадка увеличивает вероятность заражения растений болезнями почвы.

      Молодые растения в открытом грунте

      Требования к месту посадки, почве

      На балконе, в комнате эустому нужно размещать в светлом месте – на полном солнце, хотя эти цветы переносят деликатную полутень. На дно горшка желательно насыпать немного гравия для дренажа, чтобы вода хорошо сливалась.

      Эустома также выращивается в светлых, хорошо вентилируемых теплицах, на плоских или приподнятых клумбах. Грунт должен быть проницаемым, богатым гумусом, кальцием, рН 6,3-7,0.

      Чувствительность растений к болезням делает необходимым обеззараживание почвы, особенно в случае выращивания нескольких культур в одном месте. В Нидерландах в течение года получают 3 культуры на одном участке, поэтому, кроме ежегодного пропаривания грунта, субстрат подвергается химической дезинфекции перед каждым последующим циклом культивирования.

      Дезинфекция грунта в духовке — 90 градусов, 30 минут

      Цветение

      Первоначально цветок эустомы выглядит как типичное декоративное растение в горшке – у него красивые серо-зеленые листья и даже вне периода цветения он выглядит красиво. Молодой экземпляр начинает цвести только в следующем вегетационном периоде после посадки в горшок. Цветы обычно появляются в июле-августе. Одно горшечное растение может произвести много цветов, тогда горшок выглядит как плотный, красивый букет невесты.

      Температурный режим, влажность воздуха

      Температура и влажность являются наиболее важными факторами, определяющим качество цветов и продолжительность цветения.

      Очень важно соблюдать необходимые условия:

      1. Первые 12 недель выращивания, до цветения растений, необходимо соблюдать температурный режим.
      2. Сразу после посадки растений температуру 17-18 °С следует поддерживать 2 недели.
      3. В период быстрого удлинения побегов (с 3-й по 8-ю неделю выращивания), температура ночью должна составлять 17 °С, днем 19-20 °С.
      4. В генеративной фазе, когда растения уже производят цветочные почки, целесообразно снизить температуру до 15-16 °С.

      Точный контроль температуры возможен только в теплицах, где одновременно поддерживается влажность воздуха. В начале выращивания влажность воздуха должна составлять 80%, затем 70-75% и только при цветении снова повышается – 75-80%.

      Освещение

      В конце весны и летом, в солнечную погоду необходимо затенять теплицу. Хотя эустома хорошо переносит кратковременное повышение температуры, даже до 35 °С, лучше не перегревать растения, потому что это всегда вызывает нарушения роста и цветения.

      Эустома – растение длинного дня, летом рано образует цветочные почки на слишком коротких побегах. Поэтому в течение нескольких недель, еще при выращивании рассады и вскоре после посадки на постоянное место, условия короткого дня создаются путем затемнения теплицы с 17.00 до 8.00. Цветение отсрочится на 2-3 недели, но растения дадут более длинные побеги.

      В период нехватки света, поздней осенью и зимой, освещение необходимо. День должен быть продлен до 16 часов – эустому освещают ночью, на 4 часа, но только до тех пор, пока растения не произведут 10-12 пар листьев.

      Досвечивание эустомы в теплицах

      Последние сорта эустомы, рекомендуемые для производства в разные времена года, обычно устойчивы к условиям выращивания, поэтому не требуют специального режима освещения.

      Удобрения

      Большие требования эустома предъявляет к удобрениям, но молодые растения нельзя сажать в почву с высокой концентрацией минералов. Поэтому используются удобрения пролонгированного действия (5-6 месяцев), с аналогичным содержанием N, P, K, поскольку потребность во всех этих компонентах довольно велика.

      Подкормки нужны особенно весной и летом – до и во время цветения. Нужно 2-3 раза в месяц снабжать цветок удобрениями, предназначенными для цветущих растений или срезанных цветов. Подойдет препарат для цветущей фрезии, сурфиний. Зимой можно уменьшить количество подкормок – удобрение вносится 1 раз в месяц, во время полива.

      Удобно вносить удобрения, полностью растворимые в воде, при каждом втором поливе. Лучше подходят растворы с концентрацией не более 0,2 г/л. Молодые растения удобряют в основном азотом в форме нитрата. На 2 и 3 неделе выращивания начинается систематическое подкармливание калием. Во время формирования цветочных почек дозы калия должны быть в 2 раза выше, чем азота.

      Потребность в кальции также высока, поэтому этот ингредиент также подается с подкормкой, обычно в форме нитрата кальция.

      Дефицит кальция у эустомы проявляется следующими симптомами:

      • пожелтение и отмирание верхушек листьев;
      • недостаточная жесткость побегов;
      • отмирание цветочных почек.

      Высокая влажность в теплице может препятствовать транспорту кальция в растениях, хотя содержание этого элемента в субстрате может быть достаточным. Поэтому желательно проводить 2-х или 3-х кратное листовое опрыскивание с кальциевым компонентом.

      Полив

      Важный аспект, определяющий внешний вид эустомы – полив. Он должен быть умеренным в течение всего года. Субстрат должен быть постоянно слегка влажным, хотя кратковременное пересыхание не должно негативно влиять на развитие и состояние растения. Перелив намного более рискованный – корни не могут долго стоять в воде, начнут гнить, что приведет к гибели цветка.

      Спрос на воду варьируется на отдельных этапах выращивания. Молодые саженцы и саженцы, выращенные в поддонах, особенно уязвимы к дефициту воды. После высадки растений на постоянное место, необходимо много поливать, особенно летом. Только когда образуются цветочные почки, доза воды постепенно уменьшается и цветение слегка ускоряется. Однако нельзя ограничивать полив до того, как растения достигнут желаемой высоты. Даже поздней осенью и зимой почве не дают высохнуть, иначе растения образуют цветочные почки на слишком коротких и тонких побегах.

      Наилучшие результаты дает капельный полив, который не увлажняет листья и позволяет значительно экономить воду. Тем не менее, при летнем выращивании также полезен полив водой сверху, так как повышенная влажность воздуха способствует удлинению побегов. После формирования цветочных почек лучше не поливать растения сверху, так как увеличивается риск поражения серой плесенью.

      Подвязка

      При выращивании эустомы для срезанного цветка необходима опорная конструкция. Однако не рекомендуется подвязывать побеги, тогда на ветвях образуется меньше цветов, а цветение задерживается.В теплицах эустому выращивают на специальной сетке.

      Пересадка

      Эустомой можно наслаждаться несколько лет. Поэтому в следующем вегетационном периоде стоит пересадить ее в следующий горшок большего размера сразу после цветения. Пересадка проводится 1 раз в год, только осенью. Благодаря этому у растения будет больше места, а дополнительная порция питательных веществ в новом субстрате поможет росту. Через некоторое время можно ожидать, что цветок займет больше места, создаст многочисленные стебли, благодаря которым он напоминает толстые свадебные букеты. Цветы можно срезать, ставить в вазу и использовать для букетов, которые надолго украсят комнату.

      Защита растений, болезни и вредители

      Профилактика заболеваний должна проводиться систематически. Важно регулярно проверять здоровье растений, чтобы предотвратить распространение болезней и вредителей. Эксперты утверждают, что каждое опрыскивание разрушает восковое покрытие на листьях эустомы, облегчая дальнейшие инфекции, заставляя увеличивать частоту обработок, поэтому лишние опрыскивания следует избегать.

      Эустома, выращенная в не дезинфицированной почве, часто заражается грибами рода Fusarium, Rhizoctonia и Pythium. Эти патогены вызывают разрушение корней, и в случае сильной инфекции растения могут полностью отмирать.

      • Фузариоз вызывает увядание растений в результате гибели проводящей системы. Заболевание быстро развивается при высокой температуре, чрезмерном азотном удобрении, особенно в форме аммония, при дефиците кальция и бора в субстрате.
      • Серая плесень. Высокая влажность воздуха способствует развитию серой плесени. На листьях и цветках появляются светло-коричневые пятна, а на побегах некротические борозды и наросты.
      • Эустома также подвержена вирусным заболеваниям, передающимся трипсом, тлей, инструментами. На листьях появляются хлоротичные пятна, возникает искажение листьев и побегов, зараженные растения могут вообще не цвести. Лучше удалить такие растения с грядки, балкона как можно раньше, чтобы предотвратить распространение инфекции.

      Тли, мушки, белокрылки и трипсы, а при выращивании рассады также личинки ратного комарика, являются наиболее распространенными вредителями, с которыми можно бороться химическими препаратами.

      Сорта и серии, описание и фото

      Успех выращивания в значительной степени зависит от выбора соответствующих сортов. Их толерантность к интенсивности света и температуре неодинакова, поэтому в предложениях специализированных компаний можно найти четкие рекомендации по пригодности сортов для выращивания в разное время года. Производители указывают точные даты посадки в зависимости от желаемой даты сбора цветов, сообщают о необходимости затемнить или осветить растения.

      В настоящее время сорта эустомы делятся на 4 группы.

        Особенности Срок посадки
      1 группа – зимние Сорта, хорошо переносящие недостаток света, низкую температуру (12-13 °С) с 27-й по 12-ю неделю года, то есть с середины июля до конца марта.
      2 группа Высаживаются весной и в начале лета с 12-й до 18-й недели (март-апрель)
      3 группа   с 18-й по 24-ю неделю (апрель-май)
      4 группа   с 24-й по 27-ю неделю (май-июнь)

      Большинство зимних сортов из 1 группы можно выращивать в оставшиеся месяцы года, но всегда урожайность уступает качеству и задерживается цветение.

      Компании, специализирующиеся на разведении эустомы:

      • японская Sakata;
      • голландские – Hamer Flower Seeds и Vegmo Plants.

      Каждый год предложение селекционеров включает несколько десятков сортов, отличающихся по неприхотливости, размеру, цвету, форме цветка, устойчивости к болезням, условиям выращивания. В настоящее время наиболее важными тенденциями выращивания являются получение ранних сортов, пригодных для круглогодичного выращивания, с быстрым ростом сеянцев и очень хорошим качеством срезанных цветов. Предлагаемые сорта – это гибриды F1, принадлежащие к различным сериям. Наиболее важные серии – Fuji, Kyoto.

      Серии и сорта эустомы – описание и фото

      Название и описание серии, сорта Фото
      Серия Fuji
      Серия Fuji, известная в Японии как Хайди, очень хорошо подходит для выращивания в весенний и осенний периоды. Стебли растений крепкие, с несколькими ветвями и цветами, расположенными на одной высоте.
      Наиболее часто выращиваемые сорта:
      • F. Deep Blue;
      • F. Yellow;
      • F. Abricot;
      • F. Green;
      • F. Lime Green, с зелеными лепестками, которые очень ценят флористы.
      Серия Kyoto
      Киото в Японии известна под названием Фламенко (Flamenco), идеально подходит для выращивания летом. Растения, посаженные в то же время, что и растения из серии Fuji, цветут немного позже, образуют менее разветвленные, но длинные и толстые побеги. В последнее время эта богато окрашенная серия дополнена следующими сортами:
      • K. Wine-Red – с красно-фиолетовыми цветами, рекомендуется для выращивания в конце лета;
      • K. Cherry Blossom – розовые цветы;
      • K. Rose Rim – с белыми лепестками с широкой, малиновой каймой.
      Серия Charm
      Рекомендуется для посадки летом, для осеннего цветения. Растения на 15-25 см выше, чем в киотской серии.
      Серия Laguna
      Обладает всеми особенностями серии Kyoto, но превосходит ее по качеству побегов и силе рассады.
      Серия Malibu
      Рекомендуется для выращивания весной и осенью, но благодаря быстрому росту рассады она цветет раньше, имеет более равномерный рост.
      Серия Polestar
      Представлена ​​только сортом P. Purple, подходящим для зимнего выращивания, срезка цветов проводится ранней весной. Отличается коротким периодом выращивания и равномерным ростом.
      Серия Echo
      Самая популярная из махровых сортов, для выращивания ранней весной. Летом цветы дают очень короткие побеги, а зимой цветение длится долго, но побеги слишком тонкие.
      Серия Mariachi
      Мариачи – новейшее из полноценных творений, называемое «роза без шипов», с правильными, спирально расположенными лепестками. Лучше выращивать летом. Сорт М. Грин (M. Green), недавно представленный для выращивания, с зелеными лепестками, по мере развития становится слегка бледно-желтым.
      Серия Piccolo
      С одиночными, маленькими, многочисленными цветами, расположенными на одной высоте, в верхней части ветки, используется флористами для небольших композиций.

      Серия Ventura. На данный момент серия содержит только голубые сорта, специально разработана для выращивания при коротком дне ​​и низкой интенсивности света. Это ранние растения, с равномерным ростом и сильными побегами.

      Серия Tyrol. Характеризуется цветами среднего размера, в 5 окрасках, рекомендованными для выращивания одновременно с крупными мировыми сериями Fuji и Echo.

      Потребителям нравятся различные сорта. Например:

      • на японском рынке популярны одиночные, двухцветные, белые и голубые высокие сорта;
      • в Европе популярны одиночные, темно-голубые сорта;
      • в США наиболее популярны махровые сорта разных цветов.

      Использование эустомы

      Эустома – уникальный цветок, украшающий свадебные букеты. Это безусловно самые популярные свадебные цветы последних лет. Наиболее распространены белые эустомы, сорта со слегка окрашенными краями. Заслуживает внимания также фиолетовая эустома, которая приятно контрастирует с вездесущими белыми свадьбами. Это прекрасные цветы для свадебных букетов не только из-за их эстетической ценности. Хотя растения выглядят очень деликатными, цветы чрезвычайно долговечны. Они хорошо выдержат всю ночь, и не нужно беспокоиться о том, что лепестки быстро увянут без воды.

      Свадебные букеты от эустомы используются на свадьбах в любом стиле. Эустома белая в сочетании с гвоздикой – рецепт идеального букета для свадьбы в классическом стиле. Эустома пурпурная, отделанная кружевом отлично подходит для винтажного платья. Несколько цветков безо всяких украшений придутся по вкусу невестам, мечтающим о современной минималистской свадьбе. Нетрадиционный, яркий свадебный букет, где эустома окружена красочными, например желтыми или розовыми фрезиями подойдет для нестандартных невест, которые хотят выразить индивидуальность и оригинальность. Белая эустома с лавандовыми нотками – идеальное свадебное украшение в деревенском стиле. Эустома – универсальный цветок, подходящий для разных стилей свадебного букета.

      Эустома очень красиво выглядит в подарочных букетах для именин, дней рождений и других случаев. Она также прекрасно работает в цветочных декорациях на столах.

      Цветы отлично смотрятся в компании фрезии, гвоздики с крупными бутонами, в сочетании с книпхофией или колосистой лиатрис.

      Эустома отлично смотрится в горшках дома. Она прекрасно украшает квартиры – нежные садовые цветы и декоративные листья придают каждой комнате необыкновенную изысканность, утонченность. Растения прекрасно смотрятся в горшках, после периода цветения очень декоративны, выглядят как красивые букеты цветов.

      Летом горшки с эустомой можно выставлять на балкон, улицу, в сад. Их неоспоримое преимущество – универсальность. Они прекрасно сочетаются практически со всеми садовыми растениями, цветами. Деревянный горшок с эустомами красиво смотрится на деревянной раме балкона с вьющимися сортами роз. Можно посадить их в компании с маленькими мышиными гиацинтами или большими мартагонскими лилиями. Эустома фиолетовая хорошо смотрится рядом с ирисами, в компании ампельной бегонии, сурфинии.

      Заключение

      Эустомы восхищают множеством красок, благородным внешним видом и легкостью, которые они придают каждой композиции и интерьеру, представленные как срезанные цветы или в горшках. Они отлично смотрятся в свадебных или случайных букетах, идеально сочетаются с другими цветами. Можно выращивать эустомы как горшечные растения – в домашних условиях и на балконе, в саду, использовать для создания украшений.

      3 способа, чтобы не остаться без рассады

      Эустома, или Лизиантус — невероятной красоты цветок, он украсит не только клумбу, но и любой букет. Растение прихотливое, капризное, многие садоводы терпят «поражение» в стремлении по ее выращиванию. Чтобы успешно посеять и получить здоровые всходы, а также вырастить крепкую рассаду, следует соблюдать несколько условий.

      Важные условия для посева Эустомы

      1. Качественный посевной материал, который лучше приобрести в специализированном магазине. Срок годности семян — не более двух лет. Если сбор семян происходит в домашних условиях, то нужно выбирать здоровые, крепкие растения с созревшими семенными коробками. И их сбор проводить в вечернее время до выпадения росы в сухой день. Семена, собранные в домашних условиях, нужно перед посевом стратифицировать, а перед посадкой замочить в теплой воде на 1-2 дня (можно добавить в воду ускорители роста).
      2. Сроки посева будут зависеть от региона проращивания сорта Лизиантус и цели выращивания в открытом грунте или в горшках. Сибирь, Урал — ноябрь-декабрь, Средняя полоса — январь-февраль, Южные регионы — апрель-март. Ранние сорта высаживают позже, например: для Средней полосы России посадки планируют в феврале, а если семена со средним или поздним сроком, то даже в январе.
      3. Грунт должен быть рыхлым, легким, нейтральным или слабокислым, питательным. Влажность почвы — не менее важное условие для выращивания. Эустома не любит переливов грунта и пересыхания, поэтому необходимо постоянно поддерживать грунт влажным с помощью капельного полива или распыления воды из пульверизатора.
      4. Освещенность и температура. Родина цветка — Мексика, США, поэтому растению необходимо создать максимально похожие условия. Грунт должен быть постоянно теплым (19-23 градуса), температура воздуха — 19-22 градуса. При посеве семян следует приобрести специальную лампу, так как цветку для проращивания нужен продолжительный световой день — 15-17 часов.

      Важно! Семена лучше рассыпать по поверхности грунта, заглублять не нужно. Корешки будут появляться сверху, и если поддерживать постоянную влажность и проветривать контейнеры с рассадой, то они сами заглубятся (прорастут) в грунт.

      Посадка в торфяные или кокосовые таблетки

      Торфяные и кокосовые таблетки очень удобные для проращивания семян. Они уже содержат все питательные вещества и отлично подходят для пересадки в открытый грунт или горшки без нарушения корневой системы, просто их оболочка легко удаляется или же она из экологичного материала, который постепенно, по мере разрастания корневой системы смешается с грунтом. Их не нужно обрабатывать дополнительно от вредителей и болезней, которые часто попадают в обычный грунт.

      1. Подготовить емкость (желательно с прозрачной крышкой), в которой будут размачиваться и стоять таблетки, можно использовать обычный пластиковый контейнер.
      2. Залить отстоянную теплую воду в контейнер с таблетками. Дать постоять 1-2 часа, чтобы таблетки размокли и напитались влагой. Они увеличатся в размерах в несколько раз.
      3. Когда таблетки разбухли, слить лишнюю воду. В каждую таблетку с помощью деревянной палочки положить 1-2 семечка.
      4. После того как все семена будут посеяны, из пульверизатора смочить грунт и накрыть контейнер крышкой.

      Всходы появятся через 10-15 дней, если не нарушать условия выращивания. Если семена слишком старые или были нарушены условия, то могут появиться всходы через 15-20 дней.

      Посев в домашний грунт в стаканчиках или контейнер

      Для посадки в стаканчиках важно позаботиться о приобретении качественного грунта или подготовить его в домашних условиях.

      Для Эустомы нужен грунт легкий, с хорошей теплопроводностью, чтобы длительно удерживал влагу, но и в то же время не было застоя воды.

      Этапы посадки

      1. Для подготовки потребуется:
      • верховой торф – 1 стакан;
      • вермикулит – 1 стакан;
      • перлит – 0,5 стакана;
      • грунт с огорода — 1 стакан;
      • песок речной – 0,5 стакана.
      1. Грунт с огорода, речной песок и верховой торф перед применением лучше пропарить в духовке, чтобы снизить вероятность появления заболеваний у растений и вредителей. Все смешать в отдельной емкости.
      2. Прозрачные стаканчики с крышкой или можно взять 200-граммовые для грунта, а вместо крышки на него — 100-граммовые. На дне проделать несколько отверстий для стекания лишней жидкости.
      3. На дно емкости выложить слой мелкого керамзита. Сверху насыпать подготовленный грунт, который следует тщательно пролить теплой водой.
      4. Когда стечет лишняя жидкость, в каждую емкость посадить по 2-3 семени.
      5. Накрыть крышкой.

      До появления всходов крышку не открывают только в том случае, если грунт подсох. Когда появятся первые всходы, нужно будет ежедневно проветривать мини-парник.

      Посев в теплице

      Такой способ достаточно сложный и в основном используется для выращивания цветов на срезку для букетов. Теплица должна быть хорошо оборудована: обогревателями, увлажнителями воздуха и системой орошения. Так же, как и для посадки в стаканчики, перед посевом в теплице подготавливают питательный легкий грунт.

      1. В тепличный грунт добавляют вермикулит и верховой торф или кокосовый субстрат.
      2. За 2-3 дня до посева почву проливают фитоспорином или бледно-розовым раствором марганца.
      3. Не следует высевать семена сразу по всей теплице, достаточно отделить небольшую площадь, так как сеянцы нужно будет через 1-1,5 месяца путем перевалки пересадить (пикировать рассаду) на постоянное место.
      4. Грунт увлажнить и на расстоянии 4-5 см сделать небольшие углубления не более 1 см. Разложить в них семена.
      5. Сверху посевную площадь накрыть прозрачным полиэтиленом или каждую лунку небольшими стаканчиками.

      После появления первых всходов влажность воздуха и температуру не уменьшают, но периодически поднимают полиэтилен для проветривания и орошения сеянцев.

      Вырастить из семян красавицу Эустому несложно, главное — выполнять правила агротехники и иметь терпение, так как зацветает растение через 150-180 дней в зависимости от выбранного сорта.

      Мне нравится1Не нравится

      Первое сообщение о вирусе пятнистого увядания томатов на лизиантусе (Eustoma grandiflorum) в Болгарии

      Вирус пятнистого увядания томатов (TSWV) является одним из самых разрушительных патогенов во всем мире. В Болгарии было обнаружено, что вирус серьезно повреждает ряд пасленовых овощей и ca ​​ . 25 декоративных растений (Христова и др., 2001). Весной 2014 г. около 30% растений лизиантуса ( ок. . 1000 растений), выращенных на частной ферме недалеко от Пловдива, Болгария, показали пожелтение и/или светло-коричневый некроз на листьях и лепестках с последующим увяданием.Для выявления возбудителя этой инфекции растения Chenopodium quinoa , Nicotiana glutinosa, и Petunia hybrida инокулировали соком материала от 10 особей с симптомами. C. quinoa показал большие некротические локальные поражения. Первичные и системные симптомы у N. glutinosa проявлялись в виде полупрозрачных некротических поражений, сопровождаемых желтыми участками, тогда как у P. hybrida проявлялись темные некротические кольцевые пятна. Наблюдения за соком листьев лизиантуса с помощью электронной микроскопии выявили наличие изометрических частиц ca ​​ .85 нм размером, напоминающим тосповирусы. Тест TAS-ELISA проводили с антисыворотками, специфичными к вирусу некротической пятнистости недотроги (INSV, RT-0115-0117/1) и TSWV (RT-0105-0106/3), приобретенными в DSMZ, Германия. Образцы лизиантуса и инокулированные индикаторы были положительными только на TSWV. РНК выделяли из симптоматических листьев лизиантуса с помощью реагента TRI® (Sigma-Aldrich) и проводили обратную транскрипцию (ОТ) с использованием случайных гексамерных праймеров. ПЦР-амплификация, проведенная со специфическими праймерами, нацеленными на ген N, описана Roberts et al.(2000) выявили ампликон размером около 600 п.н., соответствующий ожидаемому размеру. Далее ампликон был отправлен на секвенирование. Для анализа была выбрана высокодостоверная консенсусная нуклеотидная последовательность длиной 567 п.н. (инвентарный номер MK388405), которая кодирует белок из 188 аминокислот. Этот белок был запрошен по базе данных всех последовательностей вирусных белков NCBI с помощью blastp и показал 99% идентичность последовательности с белком нуклеокапсида TSWV, включая несколько образцов из Болгарии (например, CAC01282.1, CAC01285.1) (Хайнце и др., 2001). Результаты тестов TAS-ELISA и RT-PCR ясно показывают, что вирусспецифические антитела не обладают межвидовой перекрестной реактивностью. Основываясь на наших знаниях и данных о вирусах, описанных в литературе, это, по-видимому, первое сообщение о TSWV на лизиантусе в Болгарии.

      Идентификация вируса мозаики томатов Инфекция лизиантуса на Тайване

      В последние годы лизиантус (Eustoma russellianum (Don.) Griseb) стал популярным на Тайване в качестве горшечных растений и срезанных цветов.Их выращивают в центральных и южных районах острова. С 1998 г. в коммерческих теплицах и у лизиантусов, выращиваемых в открытом грунте, наблюдались больные растения с мозаичными симптомами с последующим некрозом тканей листа. Только что появившиеся листья были скручены и меньше по сравнению со здоровыми растениями. Эти симптомы значительно снизили коммерческую ценность урожая. Было обнаружено, что жесткие палочки размером 300 × 18 нм, похожие на тобамовирусы, постоянно связаны с растениями с симптомами. В июле 2002 года вирусная культура была выделена из больных лизиантусов из округа Цзяи, Тайвань, и была установлена ​​и поддерживалась в системных хозяевах Nicotiana tabacum L.и N. benthamiana Domin. Через 1-2 недели после заражения вирусом на листьях лизиантуса появлялись хлоротические и некротические пятна; симптомы со временем стали системными. Вирионы очищали от инокулированного N. tabacum. Анализ электрофореза в полиакриламидном геле с додецилсульфатом натрия показал, что вирус содержал один полипептид массой 18 кДа (M r ). Вирус положительно реагировал в тестах двойной диффузии в агаровом геле и иммуноферментных анализах с антисыворотками, приготовленными к вирусу табачной мозаики (ВТМ) или вирусу томатной мозаики (ВТМ) (подарки S.Д. Йе, Национальный университет Чунг Син, Тайчжун, Тайвань). Ген белка вирусной оболочки (CP) размером примерно 0,5 т.п.н. амплифицировали с помощью полимеразной цепной реакции с обратной транскрипцией из тотальной РНК, полученной из инфицированной N. benthamiana, с использованием 5′-GCGAGCCATGGATTCTTACTCAATTACT в качестве прямого праймера и 5′-ACTCTCGGATCCTTAAGATGCAGGTGCAGA в качестве обратного праймера. Сравнение области гена CP из 480 нуклеотидов с областью гена ToMV-OM (номер доступа GenBank X02144) (3) выявило идентичность нуклеотидов на 99,2% и идентичность аминокислот на 99,4%.Однако он имеет идентичность 74,4% нуклеотидов и идентичность аминокислот на 83,9% с генами CP TMV-U1 (номер доступа GenBank AX040174) и TMV-vulgare (номер доступа GenBank J02415) (1). Вирус индуцировал локальные реакции поражения, подобные ToMV, на инокулированных N. tabacum cv. Белый Берли, N. sylvestris Speg. & Comes и Datura stramonium L. Однако инокуляция ВТМ привела к системной инфекции этих растений. Результаты анализа последовательности и диагностики, основанной на реакции хозяина на инокуляцию вируса, показали, что тобамовирус, инфицирующий лизиантус на Тайване, является изолятом ToMV.Вирус экономически важен для лизиантусов и томатов на Тайване. Насколько нам известно, это первое сообщение о ToMV, вызывающем заболевание лизиантусов на Тайване. Заболевание ранее наблюдалось на лизиантусах в Италии (2). Ссылки: (1) P. Goelet et al. проц. Натл. акад. науч. USA 79:5818, 1982. (2) В. Лиза и А. Гера. Лизиантус. Страницы 443-448 в: Вирусные и вирусоподобные болезни луковичных и цветочных культур. Г. Лебенштейн и соавт. ред. John Wiley and Sons, West Sussex, UK, 1995. (3) T. Ohno et al.Дж. Биохим. 96:1915, 1984.

      Повышенная чувствительность к гиббереллину в результате яровизации вегетативных розеточных растений Eustoma grandiflorum и Arabidopsis thaliana

      Изменение чувствительности к гиббереллину (ГК) после яровизации изучали в вегетативной розетке Eustoma grandiflorum и позднецветущего мутанта Arabidopsis thaliana fca-1. Чувствительность к ГК после яровизации контролировали по скорости стрелкования растений, выращенных на среде, содержащей ГК(3) или анцимидол.Скорость стрелкования была выше у яровизированных растений, чем у неяровизированных, при использовании той же концентрации GA(3). Выявлена ​​положительная связь между продолжительностью яровизации и скоростью стрелкования у E. grandiflorum. Напротив, у неяровизированных растений была обнаружена отрицательная связь между продолжительностью обработки и скоростью стрелкования. В fca-1 время цветения яровизированных растений значительно сократилось по сравнению с неяровизированными растениями при различных концентрациях обработки GA(3).Чтобы выяснить, связана ли эта повышенная чувствительность с эффективностью передачи сигнала GA, мы измерили количество транскриптов экспансина (Exp), который активируется GA, а также GA20-оксидазы (GA20ox) и бета-гидроксилазы GA3 (GA3betahy). которые подавляются GA. Количество транскриптов оценивали с использованием системы ПЦР Taq-Man на основе комбинаций праймеров и зондов, которые специфически обнаруживают гены, и нормализовали по количеству транскриптов гена убиквитина, измеренному в качестве внутреннего стандарта.Для каждой концентрации исследованных обработок GA экспансин как E. grandiflorum, так и A. thaliana индуцировался с большей скоростью у яровизированных растений, чем у неяровизированных растений. Экспрессия GA20ox и GA3betahy E. grandiflorum снижалась быстрее у яровизированных растений, чем у неяровизированных. Мы пришли к выводу, что яровизация является критическим экологическим сигналом не только для инициации биосинтеза ГК в вегетативной розетке, но и для повышения чувствительности растений к ГК через путь передачи сигнала ГК.

      Изменения экспрессии генов, вызванные обработкой дальним красным светом в конце дня на ранних стадиях развития Eustoma grandiflorum (Raf.) Shinn.

    1. Халеви, Х. И. и Кофранек, А. М. Оценка лизиантуса как новой цветочной культуры. HortScience 19, 845–847 (1984).

      Google ученый

    2. Zaccai, M. & Edri, N. Цветочный переход лизиантуса ( Eustoma grandiflorum ).Sci Hortic 95, 333–340 (2002).

      Артикул Google ученый

    3. Ямада А., Танигава Т., Суяма Т., Мацуно Т. и Кунитаке Т. Обработка в ночное время с использованием различных источников света способствует или замедляет рост и цветение Eustoma grandiflorum (Raf ) Шинн. J Jpn Soc Hortic Sci 77, 69–74 (2008).

      Google ученый

    4. Такемура Ю., Куроки К., Аида Н., Маеда К., Кисимото М. и Тамура Ф. Влияние дальнего красного света и нагревания в конце дня на рост Eustoma grandiflorum (Raf.) Shinn . Hortic Res 10, 87–92 (на японском языке с резюме на английском языке) (2014 г.).

      Артикул Google ученый

    5. Каспербауэр, М. Дж. Спектральное распределение света в табачной кроне и влияние качества света в конце дня на рост и развитие. Завод Физиол 47, 775–778 (1971).

      КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

    6. Проктор, Дж. Т. А. Изменения развития редьки, вызванные кратковременным воздействием дальнего красного излучения в конце дня. Can J Bet 51, 1075–1077 (1973).

      Артикул Google ученый

    7. Каспербауэр, М. Дж., Хант, П. Г. и Сойка, Р. Э. Разделение фотосинтата и образование клубеньков у растений сои, которые получали красный или дальний красный свет в конце периода фотосинтеза.Физиол Завод 61, 549–554 (1984).

      Артикул Google ученый

    8. Сумитомо, К., Ямагата, А., Шима, К., Кисимото, М. и Хисамацу Т. Влияние обработки дальним красным светом в конце дня на цветение и удлинение стебля некоторых срезанных цветов. Bull Natl Inst Flor Sci 9, 1–11 (на японском языке с резюме на английском языке) (2009 г.).

      Google ученый

    9. Фуруя, М. Фитохромы: их молекулярные виды, семейства генов и функции.Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol 44, 617–645 (1993).

      КАС Статья Google ученый

    10. Перепел, П. Х., Бойлан, М. Т., Паркс, Б. М., Шорт, Т. В., Сюй, Ю. и Вагнер, Д. Фитохромы: фотосенсорное восприятие и передача сигнала. Наука 268, 675–680 (1995).

      ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья пабмед Google ученый

    11. Нагатани А., Чори Дж.& Furuya M. Фитохром B не обнаруживается у мутанта hy3 Arabidopsis, у которого отсутствует реакция на обработку дальним красным светом в конце дня. Физиология растительных клеток 32, 1119–1122 (1991).

      КАС Статья Google ученый

    12. Ballaré, C.L. Casal, J.J. & Kendrick, R.E. Реакция выращенных на свету сеянцев дикого типа и мутантных огурцов с длинным гипокотилем на естественное и искусственное затенение. Photochem Photobiol 54, 819–826 (1991).

      Артикул Google ученый

    13. Тойомасу, Т., Цудзи, Х., Ямане, Х., Накаяма, М., Ямагути, И., Мурофуши, Н., Такахаши, Н. и Иноуэ Ю. Влияние света на эндогенные уровни гиббереллинов в семена фотобластного салата. J Регулятор роста растений 12, 85–90 (1993).

      КАС Статья Google ученый

    14. Мартинес-Гарсия, Дж. Ф., Сантес, К. М. и Гарсия-Мартинес, Дж.L. Облучение дальним красным светом в конце дня увеличивает содержание гиббереллина А1 в эпикотилях вигны (Vigna sinensis) за счет уменьшения инактивации. Физиол Завод 108, 426–434 (2000).

      Артикул Google ученый

    15. Spielmeyer, W., Ellis, M.H. & Chandler, P.M. Semidwarf (sd-1), рис «зеленой революции», содержит дефектный ген гиббереллин-20-оксидазы. Proc Natl Acad Sci USA 99, 9043–9048 (2002).

      ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья пабмед Google ученый

    16. Ян Т., Law, DM & Davies, PJ. Величина и кинетика удлинения стебля, вызванного экзогенной индол-3-уксусной кислотой, у неповрежденных проростков гороха, выращенных на свету. Завод Физиол 102, 717–724 (1993).

      КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

    17. Нагпал, П. и др. Факторы ответа на ауксин ARF6 и ARF8 способствуют выработке жасмоновой кислоты и созреванию цветков. Развитие 132, 4107–4118 (2005).

      КАС Статья пабмед Google ученый

    18. Хорничек, П.и другие. Факторы 4 и 5, взаимодействующие с фитохромом, контролируют рост проростков в изменяющихся условиях освещения, напрямую контролируя передачу сигналов ауксина. Завод J 71, 699–711 (2012).

      КАС Статья пабмед Google ученый

    19. Кодзука Т. и др. Участие ауксина и брассиностероида в регуляции удлинения черешка в тени. Завод Физиол 153, 1608–1618 (2010).

      КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

    20. Мочульский А.& Liscum, E. Arabidopsis NPh4: белок, взаимодействующий с фоторецептором NPh2, необходимый для фототропизма. Наука 286, 961–964 (1999).

      КАС Статья пабмед Google ученый

    21. Kozuka T., Suetsugu N., Wada M. & Nagatani A. Антагонистическая регуляция уплощения листьев фитохромом B и фототропином в Arabidopsis thaliana . Физиология клеток растений 54, 69–79 (2013).

      КАС Статья пабмед Google ученый

    22. Хименес-Гомес, Х.М., Уоллес, А.Д. и Малуф, Дж.Н. Сетевой анализ идентифицирует ELF3 как QTL для реакции избегания тени у Arabidopsis . PLoS Genet 6, e1001100 (2010 г.).

      Артикул пабмед ПабМед Центральный Google ученый

    23. Ван, З., Герштейн, М. и Снайдер, М. RNA-Seq: революционный инструмент для транскриптомики. Nat Rev Genet 10, 57–63 (2009).

      КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

    24. Лунд, Дж.Б., Блом, Т.Дж. и Ослинг, Дж.М. Освещение в конце дня с различным соотношением красного и дальнего света с использованием светодиодов влияет на рост растений Chrysanthemum x morifolium Ramat. «Коралловое очарование». HortScience 42, 1609–1611 (2007).

      Артикул Google ученый

    25. Сюн, Дж. К., Патил, Г. Г., Мо, Р. и Торре, С. Влияние суточных колебаний температуры и качества света на рост, морфогенез и содержание углеводов в Cucumis sativus L.науч. Хортич 128, 54–60 (2011).

      КАС Статья Google ученый

    26. Casal, JJ & Smith, H. Стойкое влияние изменений в статусе фитохромов на рост междоузлий горчицы, выращенной на свету: возникновение, кинетика и локус восприятия. Планта 175, 214–220 (1988а).

      КАС Статья пабмед Google ученый

    27. Казаль, Дж. Дж. и Смит, Х.Локусы восприятия фитохромного контроля роста междоузлий у выращенной на свету горчицы: Продвижение за счет фоторавновесия с низким содержанием фитохромов в междоузлиях усиливается синим светом, воспринимаемым листьями. Планта 176, 277–282 (1988b).

      КАС Статья пабмед Google ученый

    28. Ullah, H. et al. Бета-субъединица G-белка арабидопсиса негативно регулирует индуцированное ауксином деление клеток и влияет на множественные процессы развития.Клетка растений 15, 393–409 (2003).

      КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

    29. Ван Ю. и др. Преобразователь сигнала NPh4 объединяет фотосенсор фототропина 1 с полярным транспортом ауксина на основе PIN2 при фототропизме корней арабидопсиса. Растительная клетка 24, 551–565 (2012).

      КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

    30. Галвейлер, Л.и другие. Регуляция транспорта полярных ауксинов с помощью AtPIN1 в сосудистой ткани арабидопсиса. Наука 282, 2226–2230 (1998).

      ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья пабмед Google ученый

    31. Noh, B., Murphy, A.S. & Spalding, E.P. Гены множественной лекарственной устойчивости арабидопсиса, необходимые для транспорта ауксина и опосредованного ауксином развития. Растительная клетка 13, 2441–2454 (2001).

      КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

    32. Гейслер, М.и Мерфи, А.С. Азбука транспорта ауксина: роль р-гликопротеинов в развитии растений. FEBS Lett 580, 1094–1102 (2006).

      КАС Статья пабмед Google ученый

    33. Сакаи Т. и Хага К. Молекулярно-генетический анализ фототропизма арабидопсиса. Физиология растительных клеток 53, 1517–1534 (2012).

      КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

    34. Степанова А.Н. и др. Флавинмонооксигеназа Arabidopsis YUCCA1 функционирует в индол-3-пировиноградной ветви биосинтеза ауксина. Растительная клетка 23, 3961–3973 (2011).

      КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

    35. Вон, К. и др. Превращение триптофана в индол-3-уксусную кислоту с помощью триптофановых аминотрансфераз арабидопсиса и юкка арабидопсиса. Proc Natl Acad Sci USA 108, 18518–18523 (2011).

      ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС Статья пабмед Google ученый

    36. Хисамацу Т., King, RW, Helliwell, C.A. & Koshioka, M. Участие генов гиббереллин-20-оксидазы в удлинении черешка арабидопсиса, регулируемом фитохромом. Физиол растений 138, 1106–1116 (2005).

      КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

    37. Сео, М. и др. Регуляция метаболизма гормонов в семенах арабидопсиса: фитохромная регуляция метаболизма абсцизовой кислоты и регуляция абсцизовой кислотой метаболизма гиббереллинов.Завод J 48, 354–366 (2006).

      КАС Статья пабмед Google ученый

    38. Yamauchi, Y. et al. Вклад дезактивации гиббереллина с помощью AtGA2ox2 в подавление прорастания пропитанных темнотой семян Arabidopsis thaliana. Физиология клеток растений 48, 555–561 (2007).

      КАС Статья пабмед Google ученый

    39. Чжао, X. и др. Изучение гомеостаза гиббереллинов и опосредованного криптохромами ингибирования удлинения гипокотилей синим светом.Физиол растений 145, 106–118 (2007).

      КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

    40. Beall, F.D., Yeung, E.C. & Pharis, R.P. Дальний красный свет стимулирует удлинение междоузлий, деление клеток, удлинение клеток и уровень гиббереллина в фасоли. Can J Bot 74, 743–752 (1996).

      КАС Статья Google ученый

    41. Ву, К., Ли, Л., Гейдж, Д. А. и Зееваарт, Дж. А. Д. Молекулярное клонирование и регулируемая фотопериодом экспрессия гиббереллин-20-оксидазы из шпината длиннодневного растения. Завод Физиол 110, 547–554 (1996).

      КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

    42. Хисамацу, Т., Косиока, М., Нисидзима, Т. и Мандер, Л. Н. Идентификация эндогенных гиббереллинов и их роль в розеточных сеянцах Esutoma grandiflorum . J Jpn Hortic Sci 67, 866–871 (1998)

      CAS Google ученый

    43. Лау, О. С. и Дэн, X. В. Сигнализация растительных гормонов осветляется: интеграторы света и гормонов. Курс. мнение Биология растений 13, 571–577 (2010).

      КАС Статья пабмед Google ученый

    44. Zhong, S. et al. Молекулярная структура светорегулируемого действия фитогормонов у арабидопсиса.Curr Biol 22, 1530–1535 (2012).

      КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

    45. Шибаока Х. и Нагаи Р. Цитоскелет растений. Курс. мнение Клеточная биология 6, 10–15 (1994).

      КАС Статья пабмед Google ученый

    46. Lee, S. et al. Сверхэкспрессия PRE1 и его гомологичных генов активирует Gibberellin-зависимые ответы у Arabidopsis thaliana .Физиология клеток растений 47, 591–600 (2006).

      КАС Статья пабмед Google ученый

    47. Икеда М., Фудзивара С., Мицуда Н. и Оме-Такаги М. Триантагонистическая базовая спираль-петля-спираль регулирует удлинение клеток у Arabidopsis . Растительная клетка 24, 4483–4497 (2012).

      КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

    48. Гасич К., Hernandez, A. & Korban, S. Извлечение РНК из различных тканей яблок, богатых полифенолами и полисахаридами, для создания библиотеки кДНК. Plant Mol Biol Rep 22, 437–438 (2004).

      КАС Статья Google ученый

    49. Grabherr, M.G. et al. Сборка полноразмерного транскриптома из данных RNA-Seq без эталонного генома. Nat Biotechnol 29, 644–652 (2011).

      КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

    50. Пертеа, Г.и другие. Инструменты кластеризации TIGR Gene Indices (TGICL): программная система для быстрой кластеризации больших наборов данных EST. Биоинформатика 19, 651–652 (2003).

      КАС Статья пабмед Google ученый

    51. Альтшул, С. Ф., Гиш, В., Миллер, В., Майерс, Э. У. и Липман, Д. Дж. Базовый инструмент локального поиска выравнивания. J Mol Biol 215, 403–410 (1990).

      КАС Статья Google ученый

    52. Конеса, А., Gotz, S., Garcia-Gomez, JM, Terol, J., Talon, M. & Robles, M. Blast2GO: универсальный инструмент для аннотирования, визуализации и анализа в исследованиях функциональной геномики. Биоинформатика 21, 3674–3676 (2005).

      КАС Статья Google ученый

    53. Ashburner, M. et al. Генная онтология: инструмент для объединения биологии. Нат Жене 25, 25–29 (2000).

      КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

    54. Канехиса, М.и другие. KEGG за связь геномов с жизнью и окружающей средой. Nucleic Acids Res 36, D480–D484 (2008).

      КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

    55. Ye, J. et al. WEGO: веб-инструмент для построения аннотаций GO. Нуклеиновые Кислоты Res. 34, W293–W297 (2006).

      КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

    56. Мортазави А., Williams, B.A., McCue, K., Schaeffer, L. & Wold, B. Картирование и количественная оценка транскриптомов млекопитающих с помощью RNA-Seq. Nat Methods 5, 621–628 (2008).

      КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

    57. Audic, S. & Claverie, JM. Значение профилей экспрессии цифровых генов. Геном Рез. 7, 986–995 (1997).

      КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

    58. Бенджамини Ю.и Йекутиэли, Д. Контроль частоты ложных обнаружений при множественном тестировании в условиях зависимости. Энн Статист 29, 1165–1188 (2001).

      MathSciNet Статья Google ученый

    59. Лю, Х., Кисимото, С., Ямамизо, К., Фукута, Н. и Омия, А. Накопление каротиноидов и экспрессия каротиногенных генов в лепестках Eustoma grandiflorum . Порода растений 132, 417–422 (2013).

      КАС Статья Google ученый

    60. СНИЖЕНИЕ ПИГМЕНТАЦИИ ЛЕПЕСТКОВ У ЦВЕТКОВ LISIANTHUS (EUSTOMA GRANDIFLORUM) В УСЛОВИЯХ СЛАБОГО ОСВЕЩЕНИЯ СВЯЗАНО С ПОНИЖЕНИЕМ ЭКСПРЕССИИ ГЕНОВ БИОСИНТЕЗА АНТОЦИАНИНА

      Авторы

      С.Меир, Б. Кочанек, А. Глик, С. Салим, А. Лерс, С. Бурд, С. Философ-Хадас, Д. Вайс

      Абстрактный

      Срезанные цветы, такие как люпин, дельфиниум, шалфей и львиный зев, имеющие соцветия с соцветиями на разных стадиях развития, собирают, когда раскрывается первый цветочек. Младшие соцветия в соцветии могут завершить свое развитие в вазе в помещении, но обычно со значительно ослабленной окраской. Во многих случаях открытые соцветия остаются почти бесцветными, когда срезанные цветы помещают в вазу.Эти наблюдения предполагают, что биосинтез пигмента в лепестках контролируется интенсивностью света. Целью данного исследования было изучить значение низкой интенсивности света, характерной для внутренних условий, для наблюдаемого снижения уровня антоцианов и его последствия для экспрессии генов биосинтеза антоцианов в лепестках цветков лизиантуса ( Eustoma grandiflorum ). Лизиантус является хорошей модельной системой для такого рода исследований, поскольку его путь биосинтеза антоцианов, соответствующие гены биосинтеза антоцианов и влияние света на накопление пигмента в его лепестках были хорошо задокументированы.Наши данные показывают, что условия низкой освещенности приводят к снижению содержания антоцианов в лепестках развивающихся соцветий как у срезанных цветов, так и у горшечных растений. Мы измерили экспрессию шести генов, кодирующих различные ферменты пути биосинтеза дельфинидина (сине-фиолетовый цвет) в развивающихся лепестках. К ним относятся: халконсинтаза ( CHS ), халконизомераза ( CHI ), флаванон-3-гидроксилаза ( F3H ), флавоноид-3’,5’-гидроксилаза ( F3’5’H ), дигидрофлавонол. -4-редуктаза ( DFR ) и антоцианидинсинтаза ( ANS ).Также была проанализирована экспрессия одного гена, ведущего к биосинтезу флавонолов, флавонолсинтазы ( FLS ). Хотя разные гены имели разные паттерны экспрессии во время развития лепестков, для всех них экспрессия снижалась сходным образом в условиях низкой освещенности. Эти результаты предполагают, что интенсивность света регулирует основной фактор транскрипции, общий для всех этих генов биосинтеза антоцианов.

      Подробная информация об ошибке IIS 10.0 — 404.11

      Ошибка HTTP 404.11 — Не найдено

      Модуль фильтрации запросов настроен на отклонение запроса, содержащего двойную управляющую последовательность.

      Наиболее вероятные причины:
      • Запрос содержал двойную escape-последовательность, а фильтрация запросов настроена на веб-сервере для отклонения двойных escape-последовательностей.
      Что вы можете попробовать:
      • Проверьте параметр configuration/system.webServer/security/[email protected] в файле applicationhost.config или файл web.confg.
      Подробная информация об ошибке:
      Уведомление
      Модуль ЗапросFilteringModule
      BeingRequest Handler StaticFile
      код ошибки 0x00000000
      Запрошенный URL http://search.ebscohost.com:80/login.aspx?direct=true&profile=ehost&scope=site&authtype=crawler&jrnl=13447610&an=151725100&h=oxejv64vgzn3msw2yayy4qs0%2b%2fonoralkdi1jucdnb1rwkl20aiitphhcsvz6i9ijf%2fke1gztv90slz%2f6d4s%2fg%3d %3d&crl=c
      Физический путь    c:\WebApps\af-webauth\login.ASPX? прямой = истина & профиль = ehost & Объем = сайта & AuthType = гусеничного & Jrnl = 13447610 & ап = 151725100 & ч = oxejv64vgzn3msw2yayy4qs0% 2b% 2fonoralkdi1jucdnb1rwkl20aiitphhcsvz6i9ijf% 2fke1gztv90slz% 2f6d4s% 2fg% 3d% 3d & CRL = с
      входа Метод пока не определено
      входа пользователя    Еще не определено
      Дополнительная информация:
      Это функция безопасности. Не изменяйте эту функцию, пока полностью не поняты масштабы изменения.Перед изменением этого значения следует выполнить трассировку сети, чтобы убедиться, что запрос не является вредоносным. Если сервер разрешает двойные управляющие последовательности, измените параметр configuration/system.webServer/security/[email protected] Это может быть вызвано искаженным URL-адресом, отправленным на сервер злоумышленником.

      Посмотреть дополнительную информацию »

      Восстановленный глутатион является новым регулятором стрелкования, вызванного яровизацией, у розеточных растений Eustoma grandiflorum | Физиология растений и клеток

      Аннотация

      Переход от стадии вегетативной розетки к стадии репродуктивного роста (стрелкованию) у растения розетки Eustoma grandiflorum строго требует яровизации, обработки, вызывающей окислительный стресс.Поскольку мы показали, что восстановленный глутатион (GSH) и его биосинтез связаны с стрелкованием в другом розеточном растении Arabidopsis thaliana , мы здесь исследовали, управляет ли аналогичный механизм вызванным яровизацией стрелкованием E. grandiflorum . Добавление GSH или его предшественника цистеина вместо яровизации индуцировало стрелкование, но другие тиолы, дитиотреитол и 2-меркаптоэтанол, не вызывали этого. Индуктивное действие яровизации на стрелкообразование сводилось на нет добавлением ингибитора синтеза GSH бутионинсульфоксимина (БСО) без снижения скорости роста растений.Опосредованное BSO ингибирование стрелкования было обратным добавлением GSH, но не цистеина. Это указывает на то, что стрелкование, вызванное яровизацией, включает биосинтез GSH и специфически регулируется GSH. GSH растений увеличивался в течение раннего периода яровизации наряду с активностью γ-глутамилцистеинсинтетазы, которая катализирует первую стадию биосинтеза GSH, хотя количество тиолов-предшественников GSH, цистеина и γ-глутамилцистеина изменилось незначительно. Эти результаты убедительно свидетельствуют о том, что яровизация стимулирует синтез GSH, а синтезированный GSH специфически определяет время стрелкования E.крупноцветковый .

      (Получено 21 ноября 2003 г.; Принято 17 декабря 2003 г.)

      Введение

      Некоторые виды растений зимуют в виде развернутой листовой розетки. Многим таким видам требуется определенный период охлаждения (известный как яровизация) для начала удлинения стебля, т. Е. Стрелкования и последующего цветения. Хотя механизмы, лежащие в основе стрелкообразования, вызванного яровизацией, до конца не изучены, известно, что сигнал яровизации воспринимается всеми делящимися клетками, но только апикальная меристема побега требует яровизации для проявления реакции стрелкообразования (Metzger 1988).Более того, ключевую роль в этом процессе у розеточных растений играют гибберелловые кислоты (ГК) (Hillman, 1969). Метаболизм и оборот предшественников ГК модулируются охлаждением у таких растений, как Thlaspi arvense (Metzger 1990, Hazebroek et al. 1993) и Raphanus sativus (Nakayama et al. 1995). Низкие температуры также модулируют гены, чувствительные к ГА, и контролируют чувствительность к ГА у Arabidopsis thaliana и Eustoma grandiflorum (Oka et al. 2001).

      Глутатион (GSH) представляет собой распространенный и вездесущий трипептид в растительных клетках, который синтезируется посредством пути, состоящего из двух последовательных стадий, катализируемых γ-глутамилцистеинсинтетазой (γ-ECS) и глутатионсинтетазой.Многие исследования показали, что GSH выполняет несколько функций в растениях. Помимо того, что GSH играет важную роль в антиоксидантной системе, которая детоксифицирует активные формы кислорода, образующиеся в стрессовых условиях, включая холодовой стресс (Prasad et al., 1994; см. обзор Noctor and Foyer, 1998), GSH также является субстратом S-трансфераз GSH. , которые катализируют конъюгацию GSH с потенциально опасными ксенобиотиками, такими как гербициды (Marrs 1996). Это предшественник фитохелатинов, которые играют роль в улавливании тяжелых металлов (Cobbett 2000).Содержание глутатиона в тканях было связано с переносимостью холода (Kocsy et al. 1996), а также сообщалось о накоплении глутатиона после воздействия низких температур (O’Kane et al. 1996). GSH также недавно был вовлечен в регуляцию клеточного деления (Vernoux et al. 2000), роста корневых волосков (Sánchez-Fernandez et al. 1997), дифференцировки трахеальных элементов (Henmi et al. 2001), цветения (Ogawa et al. 2001, Ogawa et al. 2004), накопление антоцианов (Xiang et al. 2001) и регуляция метаболизма сахара (Ito et al.2003).

      Ранее мы показали, что кратковременное снижение содержания GSH, вызванное либо яровизацией, либо добавлением ингибитора биосинтеза GSH, ускоряет стрелкование у fca-1 , поздноцветущего мутанта A. thaliana (Ogawa et al. 2001). Кроме того, мы показали, что мутация cad2-1 ( чувствительный к кадмию ), ​​которая нарушает синтез GSH у A. thaliana , также замедляет стрелкование и цветение (Ogawa et al. 2001). Взятые вместе, эти наблюдения сильно указывают на то, что GSH участвует в контроле цветения.Однако точная роль GSH остается неясной. Поэтому уместно определить, является ли GSH существенным для реакции стрелкования, которая наблюдается после воздействия широкого спектра экологических стрессов, включая яровизацию.

      Для дальнейшего изучения роли GSH в стрелковании, вызванном яровизацией, этот процесс был проанализирован на E. grandiflorum , розеточном виде, который требует яровизации для стрелкования. Этот вид происходит из степной зоны к востоку от Скалистых гор в Северной Америке.Мы представляем доказательства того, что GSH является эндогенным индуктором стрелкования E. grandiflorum , а стимуляция синтеза GSH отвечает за индуктивный эффект яровизации на стрелкование у этого вида.

      Результаты

      Ранее мы сообщали, что яровизация необходима для стрелкования E. grandiflorum и что период, необходимый для индукции этой реакции, увеличивается с возрастом растения (Oka et al. 2001). В настоящем исследовании, как показано на рис.1, растений E. grandiflorum были пересажены на свежую среду через 14, 28 и 56 дней после набухания. Яровизацию растений проводили при 15°С в период между 2-й и 3-й пересадкой (яровизация). Для растений при 2-й пересадке следующие 28 дней между 2-й и 3-й пересадкой были минимальной продолжительностью, дающей максимальный эффект яровизации при стрелковании. Частота стрелкования яровизированных растений достигла плато (80 %) через 56 дней после 3-й пересадки, тогда как у неяровизированных растений в это время она составляла лишь около 20 % (рис.2). Затем значения частоты болтания были постоянными в течение примерно 120 дней после 3-й трансплантации. Частота стрелкования неяровизированных растений была ниже 1%, если они выращивались без 3-й пересадки. Таким образом, представляется, что 20-процентная частота стрелкования, наблюдаемая у неяровизированных растений, была вызвана раневым стрессом, возникающим при пересадке, и не была связана с обработкой яровизацией.

      Влияние GSH, GSSG и других тиолов на стрелкообразование в

      E.крупноцветковый

      Было обнаружено, что несколько эндогенных химических веществ, кроме GA, вызывают стрелкообразование без яровизации, но, учитывая наши предыдущие отчеты (Ogawa et al. 2001, Ogawa et al. 2004), глутатион является новым кандидатом на роль такого химического вещества. Чтобы выяснить, не обходится ли глутатион яровизацией, чтобы вызвать стрелкование E. grandiflorum , восстановленный глутатион (GSH) и его окисленную форму (GSSG) наносили на питательную среду при 2-й и 3-й трансплантации (рис.1). Применение GSH увеличивало частоту стрелкования неяровизированных растений E. grandiflorum (рис. 3А), при этом значения частоты превышали 70% в течение 112 дней после 3-й пересадки. Напротив, применение GSSG не оказало никакого эффекта или даже уменьшило частоту болтов (рис. 3А). Содержание в тканях GSH и GSSG значительно увеличивалось при применении GSH, но незначительно при применении GSSG у неяровизированных растений (рис. 4A, B, незаштрихованные столбцы). В совокупности вполне вероятно, что эндогенный GSH и/или GSSG индуцирует болтание у этого вида.В отличие от содержания GSH и GSSG, окислительно-восстановительный потенциал глутатиона, определяемый соотношением [GSH]/([GSH] + [GSSG]), не изменился при применении GSH (рис. 4C). Кроме того, ни дитиотреитол (ДТТ), ни 2-меркаптоэтанол (MeEtOH) не индуцировали стрелкообразования (рис. 3Б). В целом эффект GSH, вызывающий образование болтов, нельзя объяснить простой реакцией тиол-дисульфидного обмена. Подобно GSH, применение цистеина, который является предшественником GSH, индуцировало болтание (Fig. 3B), что не противоречит идее, что GSH или GSSG является эндогенным индуктором болтания.

      Влияние ингибитора биосинтеза GSH на вызванное яровизацией стрелкование у

      E. grandiflorum

      Содержание GSH и GSSG в растениях, обработанных GSH без обработки яровизацией (рис. 4A, B, незакрашенные столбцы), было сопоставимо с таковым при контроле яровизации (рис. 4A, B, закрытые столбцы), что означает, что GSH или GSSG является эндогенным индуктор стрелкования, вызванного яровизацией, у E. grandiflorum . Чтобы выяснить, отвечает ли это действие GSH за эффект яровизации при стрелковании у E.grandiflorum , мы применили 1 мМ бутионинсульфоксимина (BSO), ингибитора синтеза GSH, который блокирует реакцию, катализируемую синтезом γ-глутамилцистеина, и, таким образом, приводит к истощению GSH и накоплению предшественника цистеина (Cobbett 2000). Внесение БСО полностью предотвратило стрелкование, вызванное яровизацией (рис. 5А, Б), и снизило содержание GSH и GSSG без какого-либо влияния на количество листьев растений (данные не представлены). Частота стрелкования у растений, обработанных BSO, составляла лишь приблизительно 15 %, даже до 84 дней после обработки яровизацией (рис.5А). Когда 1 мМ GSH наносили одновременно с 1 мМ BSO, частота болтов восстанавливалась (фиг. 5A). Однако добавление DTT или цистеина в концентрации 1 мМ не влияло на стрелкообразование у растений, обработанных BSO (фиг. 5B). Таким образом, эффект BSO может быть обращен только GSH, но не другими тиолами. Эти результаты также указывают на то, что синтез GSH, вызванный охлаждением, связан с реакцией стрелкования, зависящей от яровизации.

      Корреляция окислительного стресса с синтезом GSH при яровизации

      Воздействие температуры 15°С в период со 2-й по 3-ю пересадку (яровизация) полностью угнетало рост растений, но температура ниже 15°С оказалась летальной для этого вида, и ни одно растение не выжило после такой обработки.При 15°С растения имели бледно-зеленые листья (рис. 6А) с пониженным содержанием хлорофилла (рис. 6Б), что свидетельствует о наличии повышенного окислительного стресса по сравнению с листьями, выдерживаемыми при 25°С. Известно, что холодовой стресс вызывает окислительный стресс и вызывает изменения в содержании GSH в растениях (Prasad et al. 1994, Noctor and Foyer 1998). Затем мы измерили уровни веществ, реагирующих с тиобарбитуровой кислотой (TBARS), как показатель перекисного окисления липидов, возникающего в результате окислительного стресса, чтобы исследовать взаимосвязь между окислительным стрессом и синтезом GSH в период яровизации (рис.6С). Анализ TBARS показал, что растения подвергались повышенному окислительному стрессу в период обработки яровизацией, особенно в течение первых 7 дней обработки яровизацией (рис. 6C). Затем растения, по-видимому, акклиматизировались к повышенному окислительному стрессу в последующие дни обработки яровизацией (рис. 6С).

      Содержание GSH и GSSG заметно увеличилось в первые сутки обработки яровизацией (рис. 7А, Б). Эти повышенные уровни сохранялись в течение нескольких дней, а затем значения снова снижались, достигая исходного уровня.Однако соотношение [GSH]/([GSH] + [GSSG]) мало менялось в течение периода яровизации (рис. 7C), содержание GSH примерно в 10 раз превышало содержание GSSG. Временное увеличение содержания GSH и GSSG (рис. 7А, В) коррелировало с изменениями значений, полученных с помощью анализа TBARS (рис. 6С), и измеренной активности γ-ECS (рис. 7D). Кроме того, было мало изменений в содержании GSH и GSSG у неяровизированных контролей, где значения TBARS были постоянными (рис. 6C, 7A, 7B). Эти наблюдения показывают, что синтез GSH ускоряется в ранний период обработки яровизацией и что окислительно-восстановительный потенциал глутатиона не отвечает за вызванную яровизацией реакцию стрелкования.

      Для дальнейшего изучения синтеза GSH в период повышения содержания GSH и GSSG в течение первых 7 дней периода яровизации измеряли цистеин и γ-глутамилцистеин, которые являются предшественниками GSH. Количество цистеина и γ-глутамилцистеина в растении было постоянным, в отличие от GSH (рис. 8А, Б). Активность γ-ECS возрастала за тот же период времени, когда увеличивалось содержание GSH (рис. 7А, D), но количество транскриптов γ-ECS не менялось (рис. 9). Поскольку индуцированная стрессом посттранскрипционная активация γ-ECS ранее предполагалась у Arabidopsis (May et al.1998), эти результаты отражают, что временное повышение активности γ-ECS может быть вызвано окислительным стрессом, вызванным яровизацией, и что это является ключевым этапом в усилении синтеза GSH у E. grandiflorum.

      Какая форма глутатиона вызывает стрелкование?

      Окислительно-восстановительный потенциал глутатиона, определяемый соотношением [GSH]/([GSH] + [GSSG]), не изменился в процессе яровизации, и, следовательно, этот параметр, вероятно, не отвечает за стрелкообразование, вызванное охлаждением, у E.grandiflorum (рис. 7C). Чтобы определить, какая форма глутатиона (GSH или GSSG) участвует в стрелковании, GSH или GSSG экзогенно применяли к растениям, подвергавшимся яровизации в разные периоды времени (рис. 10). Применение GSSG с 7-дневным периодом яровизации эффективно усиливало эффект яровизации при стрелковании, тогда как применение GSH в этот момент не имело существенного эффекта (рис. 4А). По мере увеличения продолжительности обработки яровизацией экзогенный GSSG и экзогенный GSH оказывали сходное усиливающее действие (рис.4Б-Г). Эндогенный GSH был повышен выше контрольного уровня (только яровизация) за счет добавления GSSG, но не GSH (рис. 4A), в то время как эндогенный GSSG не увеличивался (рис. 4B). Таким образом, взятые вместе, GSH, а не GSSG, с большей вероятностью являются эндогенными индукторами стрелкования. Эффекты GSH и GSSG в стимулировании стрелкообразования, вызванного яровизацией, были наибольшими у растений, подвергшихся 28-дневному периоду яровизации (рис. 10A-D). Содержание GSH и активность γ-ECS были выше в последние 7 дней периода яровизации (с 22 по 28 день после 2-й пересадки), чем у контрольных растений (рис.7А, Д). Учитывая, что этому виду растений требуется не менее 28 дней яровизации для максимальной частоты стрелкования, делается вывод, что GSH является эндогенным индуктором стрелкования, и этот метаболит действует в несколько моментов времени.

      Обсуждение

      С учетом результатов настоящего исследования и других работ для E. grandiflorum предлагается следующая схема стрелкообразования, вызванного яровизацией (рис. 11). В то время как GSH считается основным регулятором стрелкования, очевидно, существует пороговый уровень GSH, ниже которого растение не будет стрелковаться.Яровизация увеличивает синтез GSH за счет активации γ-ECS, что способствует стрелкованию за счет увеличения эндогенного GSH. Как показано на рис. 4А, применение GSSG (в отличие от GSH) по-разному влияло на содержание GSH в яровизированных и неяровизированных растениях и, следовательно, на стрелкообразование. Одно из объяснений дифференциального эффекта GSSG у яровизированных и неяровизированных растений (рис. 4Б) заключается в том, что яровизация стимулирует транслокацию GSSG через плазматическую мембрану, что позволяет его последующее восстановление до GSH, способствуя общей стимуляции накопления GSH, вызванного усилением Синтез ГСГ.Сообщалось об АТФ-зависимых транспортных системах глутатиона, которые принимают субстраты, связанные с глутатионом, включая GSSG, но не GSH (Foyer et al. 2001). Необходимы дальнейшие исследования, чтобы выяснить, как эндогенный GSH индуцирует болтание.

      Недавно мы сообщили, что яровизация не только усиливает биосинтез ГА, но также модулирует чувствительность к ГА у E. grandiflorum и A. thaliana (Oka et al. 2001). Паттерн стрелкования, вызванного GSH, был визуально подобен наблюдаемому после обработки яровизацией, в то время как стрелкование, вызванное GA 3 , было «аномальным» в том смысле, что и размер, и высота растений отличались от тех, которые были обнаружены после яровизации (данные не представлены). показано).Такие наблюдения могут свидетельствовать о том, что GSH действует выше GA в регуляции стрелкования.

      E. grandiflorum имеет низкое содержание GSH по сравнению с другими растениями, такими как A. thaliana . Действительно, розеточные листья E. grandiflorum имеют содержание GSH, сравнимое или меньшее, чем у мутанта cad2-1 A. thaliana с дефицитом глутатиона, который дефицитен в синтезе GSH и зацветает позже, чем дикий тип (Ogawa et al. др. 2001). GSH по-прежнему ускорял стрелкование, вызванное яровизацией, у E.grandiflorum (данные не показаны). Однако в присутствии BSO эффект яровизации при стрелковании полностью исчезал (рис. 5А). В этом отношении E. grandiflorum можно рассматривать как растение, требующее GSH, с точки зрения стрелкования, как и мутант A. thaliana cad2-1 .

      Как это ни парадоксально, мы обнаружили, что мутант A. thaliana fca , проявляющий отсроченное цветение, имеет высокий уровень GSH (Ogawa et al. 2001) и что DTT, сильно уменьшающий белковые дисульфидные мостики, подавляет стрелкообразование у Э.grandiflorum (рис. 3Б). Это говорит о том, что, когда клетки находятся в сверхвосстановленном состоянии, когда в изобилии содержится восстановитель, затворение подавляется, как это происходит в ответ на дефицит GSH. Точно так же ассимиляция серы, ведущая к синтезу цистеина и, следовательно, синтезу GSH, стимулируется окислителями и ингибируется сверхвосстановлением (Bick et al. 2001) (см. рис. 11). Кроме того, активность γ-ECS подвергается репрессии по принципу обратной связи из-за высоких уровней GSH (более 5 мМ) у A. thaliana (May and Leaver 1994, Noctor et al.2002) (см. рис. 11). Учитывая, что экзогенно применяемый GSH способствует цветению мутанта fca (Ogawa et al. 2001), фенотип позднего цветения этого мутанта может быть связан с ограничениями синтеза GSH, вызванными сверхвосстановлением.

      Несмотря на то, что у растений, находящихся в полной темноте, наблюдаются некоторые повреждения холодом, они гораздо более заметны на свету, где может происходить фотоингибирование (Kudoh and Sonoike 2002). Яровизация, как и многие другие стрессовые ситуации, способствует накоплению активных форм кислорода (Ogawa et al.1995, Асада 1999). В то время как пороговая температура для окислительного повреждения, вызванного стрессом, у E. grandiflorum относительно высока (15 ° C), растения, подвергшиеся воздействию этой температуры, демонстрировали классические симптомы повреждения от охлаждения, такие как снижение содержания хлорофилла и повышение уровня TBARS (рис. 6). , что указывает на то, что растений E. grandiflorum страдают от окислительного стресса при этой температуре. Поэтому логично предположить, что повышенный окислительный стресс, вызванный E.grandiflorum при 15°C стимулирует ассимиляцию серы и усиливает синтез цистеина и GSH (Bick et al. 2001), что в конечном итоге приводит к стимуляции стрелкообразования у E. grandiflorum и у A. thaliana .

      Было проведено множество исследований с использованием генетических подходов по регуляции стимулированного яровизацией цветения у A. thaliana , и были идентифицированы гены, участвующие в цветении (Levy and Dean 1998, Gendall et al.2001). На сегодняшний день не обнаружено подобных генов у E. grandiflorum , хотя мы выделили кДНК, кодирующую γ-ECS с высокой степенью сходства с генами γ-ECS других видов. Представленные здесь результаты показывают, что GSH играет центральную роль в физиологических реакциях растений на яровизацию.

      Материалы и методы

      Растительные материалы и условия выращивания

      На рис. 1 показана схема, описывающая план эксперимента, использованный в настоящем исследовании.Семена E. grandiflorum (сорт Doremipastel) были приобретены у местного дистрибьютора семян (Sugiyama-Shubyo, Окаяма, Япония) и стерилизованы 2,5% (об./об.) гипохлоритом натрия в течение 10 мин с последующими тремя промывками стерильной водой. . Простерилизованные семена проращивали на агаризованной среде Мурасиге-Скуга (МС) (рис. 1), содержащей 0,1 г л –1 мио -инозита, 0,1 мг л –1 тиамина гидрохлорида, 0,5 мг л –1 пиридоксина гидрохлорид, 0.5 мг литра –1 никотиновой кислоты, 2 мг литра –1 глицина и 20 г литра –1 сахарозы (pH 5,8) при 25 °C в течение 14 дней, используя 16-часовой свет/8 часов. темновой фотопериодический цикл. Через 14 дней после набухания семян (1-я пересадка, рис. 1) вегетативную розетку индуцировали пересадкой проростков на ту же среду в стеклянный культуральный флакон (высотой 15 см и диаметром 12 см) и дальнейшим выращиванием. их при 25°C в течение 14 дней. Эти вегетативные розеточные растения затем пересаживали на агаризованную среду МС во флаконе (2-я пересадка, рис.1) и подвергнуты различным экспериментам. Обработку яровизацией проводили при 15°С в течение 28 дней, а неяровизированные растения выращивали при 25°С в течение того же периода. После периода яровизации (3-я пересадка, рис. 1) растения пересаживали на свежую среду и выращивали при 25°С. Интенсивность света, обеспечиваемая в течение светового периода, составляла 60–70 мкЭ м 90 685 –2 90 686 с 90 685 –1 90 686 на протяжении всех экспериментов. Для нанесения химикатов на растения растворы химикатов добавляли в автоклавированную агаровую среду после стерилизации путем пропускания через мембранный фильтр (0.22 мкм).

      Индекс времени болтового соединения

      Поскольку цветочные зачатки у этого вида, в отличие от Arabidopsis , образуются только после индукции стрелкообразования, время стрелкообразования здесь определяется как время, когда наблюдается видимое (более 5 мм) удлинение стебля.

      Анализ TBARS

      Чтобы оценить уровень перекисного окисления липидов в листьях, уровень ТБКРС измеряли с помощью теста ТБК, который определяет малоновый диальдегид (МДА) как конечный продукт перекисного окисления липидов, как сообщалось ранее (Jagendorf and Takabe 2001).

      Измерение содержания хлорофилла

      Лист растения заморозили в жидком азоте и измельчили в порошок с помощью охлажденной ступки и пестика. Хлорофилл экстрагировали из порошка 1 мл 80% ацетона. Отбирали аликвоты для измерения оптической плотности при 645 нм и 663 нм, а содержание хлорофилла рассчитывали в соответствии с Арноном (1949).

      Анализ на GSH и GSSG

      Глутатион экстрагировали по методу Gronwald et al.(1987). Пять целых растений, включая лист, стебель и корень, замораживали в жидком азоте и измельчали ​​в порошок с помощью охлажденной ступки и пестика. Порошок (20 мг) гомогенизировали в 5% трихлоруксусной кислоте (ТХУ) и гомогенат центрифугировали при 20 000× г в течение 20 минут при 4°C. Супернатант разделяли на две половинки: одну для анализа общего глутатиона (GSH + GSSG) и одну для анализа GSSG. Для анализа общего глутатиона ТХУ удаляли из супернатанта путем трехкратной экстракции диэтиловым эфиром.Для анализа GSSG к супернатанту добавляли 40 мМ N -этилмалеимида (NEM), растворенного в 10 мМ натрий-фосфатном буфере (рН 7,5), содержащем 5 мМ ЭДТА, для маскирования тиоловой группы GSH с помощью NEM. После смешивания ТХУ и НЭМ удаляли трехкратной экстракцией диэтиловым эфиром. Глутатион определяли методом повторного использования DTNB [5,5′-дитиобис(2-нитробензойная кислота)] Ellman (1959). Реакционная смесь (рН 7,5) состояла из 10 мМ фосфата, 0,25 мМ НАДФН, 0,75 единиц глутатионредуктазы (Oriental Yeast Co.Ltd., Токио, Япония) и раствор без ТХУ для анализа GSSG или (GSH+GSSG). Увеличение поглощения при 412 нм измеряли после добавления DTNB. Содержание общего глутатиона (GSH+GSSG) и GSSG рассчитывали по стандартной кривой, полученной для аутентичных GSH и GSSG.

      Анализ на тиолы

      Экстракцию и анализ тиолов проводили согласно ранее опубликованным методам с модификациями (Matamoros et al. 1999, Atamna et al.2000). Пять растений, замороженных в жидком азоте, измельчали ​​в порошок с помощью охлажденной ступки и пестика. Порошок (20 мг) гомогенизировали в 200 мкл 0,1 М HCl в пробирке Эппендорфа на 1,5 мл. Гомогенат центрифугировали при 20000× g в течение 10 минут при 4°C. Супернатант центрифугировали в микроконцентраторе (Microcon YM-3, Amicon, Inc., Беверли, Массачусетс, США) при 14000× g при 4°C. Фильтраты использовали для определения тиолов. Тиолы обнаруживали с помощью электрохимического детектора Coulochem модели 5200A (ESA, Inc., Челмсфорд, Массачусетс, США) после ВЭЖХ с обращенно-фазовой колонкой C18 (Shiseido, Токио, Япония). Для идентификации каждого тиола незадолго до начала отбора проб анализировали время удерживания и электрохимическую активность подлинного тиола. Подвижная фаза состояла из 50 мМ NaH 2 PO 4 , 0,25 мМ октансульфоновой кислоты и 3,7% метанола, рН которого доводили до 2,7 фосфорной кислотой.

      Следует отметить, что значения растительного содержания GSH и GSSG по этому методу всегда были примерно в 2 раза выше, чем по методу рециркуляции ДТНБ, хотя с таковыми для стандартных GSH и GSSG дело не обстояло.Насколько велика была разница между этими двумя методами, зависела от того, какой вид растений использовался. Причина выясняется.

      Анализ активности γ-глутамилцистеинсинтетазы

      γ-ECS экстрагировали и анализировали в соответствии с описанным ранее методом с модификациями (Matamoros et al. 1999). Пять растений, замороженных в жидком азоте, измельчали ​​в порошок с помощью охлажденной ступки и пестика. Порошок (20 мг) гомогенизировали в пробирке Эппендорфа с 300 мкл 50 мМ Трис-HCl (pH 8.0), 0,2 мМ ЭДТА, 10% глицерина и 10 мМ MgCl 2 . Гомогенат центрифугировали при 20 000× g в течение 10 мин, а супернатант центрифугировали с использованием микроконцентратора Microcon YM-10 (Amicon, Inc., Беверли, США) при 14000× g при 4°C для удаления малых молекул. Активность γ-ECS анализировали путем количественного определения γ-глутамилцистеина, полученного с помощью ВЭЖХ. Реакционная смесь содержала 120 мМ HEPES (pH 8,0), 60 мМ MgCl 2 , 6 мМ АТФ, 6 мМ фосфоенолпруват, 6 единиц пируваткиназы, 0.5 мМ дитиоэритрита, 48 мМ l-глутамата и 100 мкл экстракта, общий объем 235 мкл. Реакцию инициировали добавлением 15 мкл 40 мМ l-цистеина при 30°C и останавливали добавлением ТХУ через 0 и 120 мин. Образцы центрифугировали на микроконцентраторе Microcon YM-3 (Amicon, Inc., Беверли, США) при 14000× g при 4°C и фильтрат использовали в последующем ВЭЖХ-анализе для определения содержания тиолов.

      Клонирование кДНК эустомы

      ГШ2 Тотальную РНК

      экстрагировали из целых растений с использованием набора RNeasy Plant Mini (Qiagen, Valencia, CA, U.S.A.), а синтез кДНК первой цепи осуществляли с использованием набора для ОТ-ПЦР первой цепи Prostar (Stratagene, La Jolla, CA, США). Частичный фрагмент гена был получен методом ПЦР-клонирования.

      Вырожденные олигонуклеотидные праймеры были сконструированы на основе гомологичных частей внутренних аминокислотных последовательностей GSh2 в растениях (смысловой праймер, 5′-GARCAYGARAARTTYGGNTTYG-3′; антисмысловой праймер, 5′-GGNACYTTRTTNCKNARCAT-3′, соответствующий аминокислотным последовательностям EHEKFGFE и MLRNKVP соответственно) и использовали для амплификации фрагмента кДНК размером 998 п.н. из кДНК, полученной из растения, с помощью ПЦР с использованием полимеразы Taq (Takara Bio Inc., Оцу, Япония). Затем амплифицированный фрагмент кДНК размером 998 п.н. очищали в геле, субклонировали в вектор pGEM-T (Promega, Мэдисон, Висконсин, США) и секвенировали.

      ОТ-ПЦР анализ ГШ2

      Тотальную РНК

      экстрагировали из целых растений с использованием набора RNeasy Plant Mini (Qiagen, Валенсия, США), а синтез первой цепи кДНК проводили с использованием набора для ОТ-ПЦР первой цепи Prostar (Stratagene, La Jolla, США). Количество общей РНК, используемой для синтеза кДНК первой цепи, определяли на основе количества общей РНК.Праймеры, использованные в RT-PCR анализе GSh2, представляли собой 5′-ACCTATAATGCCTAAGGGAA-3′ и 5′-CAATCAGCTACCATATCCAG-3′.

      Благодарности

      Мы благодарим доктора Такаси Араки (Киотский университет, Киото, Япония) за предложение и доктора Кристин Х. Фойер (Rothamsted Research, Харпенден, Великобритания) за тщательное рассмотрение настоящей рукописи. Мы также благодарим Тамико Исихара, Масако Токуяма, Митико Огура, Ясуси Накамичи, Казуко Нагае и Хироко Низава за уход за растениями. Настоящая работа была частично поддержана Программой «Исследования будущего» Японского общества содействия науке (JSPS-RFTF 00L01605) и (JSPS-RFTF00L01604) и Фондом Новартис (Япония) для содействия развитию науки.

      Рис. 1  Схема экспериментального дизайна для E. grandiflorum . Растения выращивали при 25°С, за исключением обработки яровизацией при 15°С, и пересаживали на свежую среду MS в указанные моменты времени. Яровизационную обработку проводили в период со 2-й по 3-ю трансплантацию. Химические препараты применяли при 2-й и 3-й трансплантации. Частоту стрелкования определяли после 3-й трансплантации. Более подробно описано в разделе «Материалы и методы».

      Рис. 1  Схема экспериментального дизайна для E. grandiflorum . Растения выращивали при 25°С, за исключением обработки яровизацией при 15°С, и пересаживали на свежую среду MS в указанные моменты времени. Яровизационную обработку проводили в период со 2-й по 3-ю трансплантацию. Химические препараты применяли при 2-й и 3-й трансплантации. Частоту стрелкования определяли после 3-й трансплантации. Более подробно описано в разделе «Материалы и методы».

      Рис. 2  Репрезентативное влияние яровизации на стрелкование у растений E. grandiflorum . План эксперимента показан на рис. 1. Значения представляют собой средние значения ± стандартная ошибка ( n = 45) из трех экспериментов.

      Рис. 2  Репрезентативное влияние яровизации на стрелкование у растений E. grandiflorum . План эксперимента показан на рис. 1. Значения представляют собой средние значения ± стандартная ошибка ( n = 45) из трех экспериментов.

      Рис. 3  Влияние GSH, GSSG и других тиолов на стрелкование неяровизированных E. grandiflorum . (A) Влияние GSH и GSSG на стрелкование неяровизированных растений. Кружки, квадраты и треугольники представляют данные для контрольных растений (без применения) и растений, обработанных GSH и GSSG, соответственно. Значения представляют собой средние значения ± стандартная ошибка ( n = 90–135) из шести экспериментов. (B) Влияние тиолов на стрелкование у неяровизированных растений. Данные были получены через 119 дней после 3-й пересадки в неяровизированных растениях, обработанных указанными восстановителями в концентрации 1 мМ.Значения представляют собой средние значения ± стандартная ошибка ( n = 65–120) из трех экспериментов.

      Рис. 3  Влияние GSH, GSSG и других тиолов на стрелкование неяровизированных E. grandiflorum . (A) Влияние GSH и GSSG на стрелкование неяровизированных растений. Кружки, квадраты и треугольники представляют данные для контрольных растений (без применения) и растений, обработанных GSH и GSSG, соответственно. Значения представляют собой средние значения ± стандартная ошибка ( n = 90–135) из шести экспериментов. (B) Влияние тиолов на стрелкование у неяровизированных растений.Данные были получены через 119 дней после 3-й пересадки в неяровизированных растениях, обработанных указанными восстановителями в концентрации 1 мМ. Значения представляют собой средние значения ± стандартная ошибка ( n = 65–120) из трех экспериментов.

      Рис. 4  Влияние экзогенно внесенных GSH и GSSG на содержание GSH (A) и GSSG (B) и соотношение [GSH]/([GSH] + [GSSG]) (C) в яровизированном (заштрихованные столбцы) и неяровизированные (открытые столбики) растения. Содержание GSH и GSSG определяли через 1 день после 2-й трансплантации.Значения представляют собой средние значения ± стандартная ошибка ( n = 45) из трех экспериментов.

      Рис. 4  Влияние экзогенно внесенных GSH и GSSG на содержание GSH (A) и GSSG (B) и соотношение [GSH]/([GSH] + [GSSG]) (C) в яровизированных (закрашенные столбцы) ) и неяровизированные (столбики) растения. Содержание GSH и GSSG определяли через 1 день после 2-й трансплантации. Значения представляют собой средние значения ± стандартная ошибка ( n = 45) из трех экспериментов.

      Рис. 5  Ингибирование стрелкования, вызванного яровизацией, с помощью BSO и GSH-специфическое восстановление после ингибирования с помощью BSO.(A) Ингибирование стрелкования, вызванного яровизацией, с помощью BSO и восстановительный эффект GSH. GSH и/или BSO добавляли до указанных концентраций. Значения представляют собой средние значения ± стандартная ошибка ( n = 45) из трех экспериментов. (B) GSH-специфическое восстановление после ингибирования стрелкования, вызванного яровизацией, с помощью BSO. Частоту стрелкования яровизированных растений, обработанных указанными химическими веществами в концентрации 1 мМ, определяли через 56 дней после 3-й пересадки. Эти значения частоты не изменились через 84 дня после 3-й трансплантации.Значения представляют собой средние значения ± стандартная ошибка ( n = 45) из трех экспериментов.

      Рис. 5  Ингибирование стрелкования, вызванного яровизацией, с помощью BSO и GSH-специфическое восстановление после ингибирования с помощью BSO. (A) Ингибирование стрелкования, вызванного яровизацией, с помощью BSO и восстановительный эффект GSH. GSH и/или BSO добавляли до указанных концентраций. Значения представляют собой средние значения ± стандартная ошибка ( n = 45) из трех экспериментов. (B) GSH-специфическое восстановление после ингибирования стрелкования, вызванного яровизацией, с помощью BSO.Частоту стрелкования яровизированных растений, обработанных указанными химическими веществами в концентрации 1 мМ, определяли через 56 дней после 3-й пересадки. Эти значения частоты не изменились через 84 дня после 3-й трансплантации. Значения представляют собой средние значения ± стандартная ошибка ( n = 45) из трех экспериментов.

      Рис. 6  Симптомы окислительного стресса у E. grandiflorum в период яровизации. Все эксперименты проводили, как описано в разделе «Материалы и методы», и повторяли не менее трех раз.А – неяровизированные (1) и яровизированные растения (2). Снимки сделаны через 14 дней после 2-й трансплантации. Полоски = 1 см. (Б) Содержание хлорофилла в яровизированных и неяровизованных растениях. Содержание хлорофилла определяли при 2-й трансплантации и через 14 дней. Светлые и закрытые столбцы обозначают неяровизованные и яровизированные растения. Среднее ± SE ( n = 15). (C) Уровни TBARS в яровизированных и неяровизованных растениях. Светлые и темные кружки обозначают неяровизованные и яровизированные растения. Среднее ± SE ( n = 15).

      Рис. 6  Симптомы окислительного стресса у E. grandiflorum в период яровизации. Все эксперименты проводили, как описано в разделе «Материалы и методы», и повторяли не менее трех раз. А – неяровизированные (1) и яровизированные растения (2). Снимки сделаны через 14 дней после 2-й трансплантации. Полоски = 1 см. (Б) Содержание хлорофилла в яровизированных и неяровизованных растениях. Содержание хлорофилла определяли при 2-й трансплантации и через 14 дней. Светлые и закрытые столбцы обозначают неяровизованные и яровизированные растения.Среднее ± SE ( n = 15). (C) Уровни TBARS в яровизированных и неяровизованных растениях. Светлые и темные кружки обозначают неяровизованные и яровизированные растения. Среднее ± SE ( n = 15).

      Рис. 7  Изменение эндогенного глутатиона и активности ключевого фермента биосинтеза GSH и окислительно-восстановительного отношения [GSH]/([GSH] + [GSSG]) у E. grandiflorum в период яровизации. После 2-й трансплантации (время 0) яровизированные (темные кружки) и неяровизированные (незакрашенные кружки) растения собирали в указанный момент времени для анализа следующего: (А) Содержание GSH; (Б) GSSG; (C) отношение [GSH]/([GSH] + [GSSG]); (D) активности γ-ECS.Значения представляют собой средние значения ± стандартная ошибка ( n = 45) из трех экспериментов.

      Рис. 7  Изменение эндогенного глутатиона и активности ключевого фермента биосинтеза GSH и окислительно-восстановительного отношения [GSH]/([GSH] + [GSSG]) у E. grandiflorum в период яровизации. После 2-й трансплантации (время 0) яровизированные (темные кружки) и неяровизированные (незакрашенные кружки) растения собирали в указанный момент времени для анализа следующего: (А) Содержание GSH; (Б) GSSG; (C) отношение [GSH]/([GSH] + [GSSG]); (D) активности γ-ECS.Значения представляют собой средние значения ± стандартная ошибка ( n = 45) из трех экспериментов.

      Рис. 8  Изменения содержания тиолов-предшественников GSH в E. grandiflorum . Яровизированные (темные кружки) и неяровизованные (светлые кружки) растения собирали в указанные сроки после 2-й пересадки. Измерения цистеина (А), γ-глутамилцистеина (В) проводили, как описано в разделе «Материалы и методы». Значения представляют собой средние значения ± стандартная ошибка ( n = 45) из трех экспериментов.

      Рис. 8  Изменения содержания тиолов-предшественников GSH в E. grandiflorum . Яровизированные (темные кружки) и неяровизованные (светлые кружки) растения собирали в указанные сроки после 2-й пересадки. Измерения цистеина (А), γ-глутамилцистеина (В) проводили, как описано в разделе «Материалы и методы». Значения представляют собой средние значения ± стандартная ошибка ( n = 45) из трех экспериментов.

      Рис. 9  Уровни мРНК GSh2 , кодирующего γ-ECS, у яровизированных и неяровизированных растений.Яровизированные (V) и неяровизированные (N) растения собирали при 2-й пересадке (0), а также в первый (V1, N1) и седьмой (V7, N7) день следующего периода для проведения ОТ-ПЦР-анализа. Сравнение проводили на основе тотальной РНК, как описано в разделе «Материалы и методы».

      Рис. 9  Уровни мРНК GSh2 , кодирующего γ-ECS, у яровизированных и неяровизированных растений. Яровизированные (V) и неяровизированные (N) растения собирали при 2-й пересадке (0), а также в первый (V1, N1) и седьмой (V7, N7) день следующего периода для проведения ОТ-ПЦР-анализа.Сравнение проводили на основе тотальной РНК, как описано в разделе «Материалы и методы».

      Рис. 10  Влияние GSH и GSSG на стрелкообразование, вызванное различными периодами яровизации. Растения яровизировали при 15°С в течение 7 (А), 14 (Б), 21 (В) и 28 (Г) дней после 2-й пересадки и далее выращивали при 25°С до 3-й пересадки. Лечение 1 мМ GSH или GSSG, как указано ниже цифрами, начинали при 2-й и 3-й трансплантации.Частоту стрелкования определяли в указанные моменты времени (дни после 3-й трансплантации), как указано под столбиками. Значения представляют собой средние значения ± стандартная ошибка ( n = 45) из трех экспериментов.

      Рис. 10  Влияние GSH и GSSG на стрелкообразование, вызванное различными периодами яровизации. Растения яровизировали при 15°С в течение 7 (А), 14 (Б), 21 (В) и 28 (Г) дней после 2-й пересадки и далее выращивали при 25°С до 3-й пересадки. Лечение 1 мМ GSH или GSSG, как указано ниже цифрами, начинали при 2-й и 3-й трансплантации.Частоту стрелкования определяли в указанные моменты времени (дни после 3-й трансплантации), как указано под столбиками. Значения представляют собой средние значения ± стандартная ошибка ( n = 45) из трех экспериментов.

      Рис. 11  Схема регуляции биосинтеза GSH путем яровизации. Большие стрелки представляют пути, выявленные в настоящем исследовании. Пунктирные линии обозначают предполагаемые пути из других работ. Стрелка и Т-образная полоса указывают на стимулирующий и подавляющий пути соответственно.5′-Аденилилсульфат-редуктаза (APS) катализирует ключевую реакцию в пути ассимиляции сульфата растениями, ведущую к биосинтезу цистеина и GSH (см. обзор Leustek and Saito (1999)). Яровизация индуцирует клеточное окислительное состояние и активацию γ-ECS, что приводит к активизации биосинтеза GSH. Синтезированный GSH вызывает затвор через неизвестный механизм.

      Рис. 11  Схема регуляции биосинтеза GSH путем яровизации. Большие стрелки представляют пути, выявленные в настоящем исследовании.Пунктирные линии обозначают предполагаемые пути из других работ. Стрелка и Т-образная полоса указывают на стимулирующий и подавляющий пути соответственно. 5′-Аденилилсульфат-редуктаза (APS) катализирует ключевую реакцию в пути ассимиляции сульфата растениями, ведущую к биосинтезу цистеина и GSH (см. обзор Leustek and Saito (1999)). Яровизация индуцирует клеточное окислительное состояние и активацию γ-ECS, что приводит к активизации биосинтеза GSH. Синтезированный GSH вызывает затвор через неизвестный механизм.

      Сокращения

      • В качестве А

      • БСО

      • DTT

      • γ-ECS

        γ-glutamylcysteine синтетазы

      • GSH

      • GSSG

      • MeEtOH

      • TBA

      • TBARS

      Каталожные номера

      Атамна Х., Палер-Мартинес А. и Эймс Б.Н. (

      2000

      ) N t -Бутилгидроксиламин, продукт гидролиза α-фенил- N t -бутилнитрона, является более эффективным в замедлении старения фибробластов легких человека.

      Дж. Биол. хим.

      275

      :

      6741

      –6748.

      Арнон, Д.И. (

      1949

      ) Ферменты меди в изолированных хлоропластах. Полифенолоксидаза в Beta vulgaris .

      Физиол растений.

      24

      :

      1

      –15.

      Асада, К. (

      1999

      ) Круговорот воды в хлоропластах: удаление активного кислорода и рассеяние избыточных фотонов.

      год. Преподобный Завод Физиол. Завод Мол. биол.

      50

      :

      601

      –639.

      Бик, Дж.-А., Сеттердал, А.Т., Кнафф, Д.Б., Чен, Ю., Питчер, Л.Х., Жилинскас, Б.А. и Leustek, T. (

      2001

      ) Регуляция 5′-аденилсульфатредуктазы растительного типа окислительным стрессом.

      Биохимия

      40

      :

      9040

      –9048.

      Cobbett, CS (

      2000

      ) Биосинтез фитохелатина и его роль в детоксикации тяжелых металлов.

      Курс. мнение биол. растений

      3

      :

      211

      –216.

      Ellman, GL (

      1959

      ) Сульфгидрильные группы тканей.

      Арх. Биохим. Биофиз.

      82

      :

      70

      –77.

      Foyer, CH, Theodoulou, FL и Делрот, С. (

      2001

      ) Функции меж- и внутриклеточных транспортных систем глутатиона в растениях.

      Trends Plant Sci.

      6

      :

      486

      –492.

      Gendall, A.R., Levy, Y.Y., Wilson, A. and Dean, C. (

      2001

      ) Ген VERNALIZATION 2 опосредует эпигенетическую регуляцию яровизации у Arabidopsis .

      Сотовый

      107

      :

      525

      –535.

      Гронвальд, Дж.В., Фюрст, Э.П., Эберляйн, К.В. и Эгли, М.А. (

      1987

      ) Влияние гербицидного антидота на содержание глутатиона и активность глутатион S -трансферазы в побегах Sorghum .

      Вредитель. Биохим. Физиол.

      29

      :

      66

      –76.

      Hazebroek, J.P., Metzger, J.D. и Mansager, ER (

      1993

      ) Термоиндуктивная регуляция метаболизма гиббереллина в Thlaspi avense L.

      Физиол растений.

      102

      :

      547

      –552.

      Хенми К., Цубои С., Демура Т., Фукуда Х., Ивабути М. и Огава К. (

      2001

      ) Возможная роль глутатиона и дисульфида глутатиона в дифференцировке трахеарных элементов в культивированные клетки мезофилла Zinnia elegans .

      Физиология клеток растений.

      42

      :

      673

      –676.

      Хиллман, В.С. (

      1969

      ) Фотопериодизм и яровизация. В Физиология роста и развития растений.Под редакцией Уилкинса, М.Б. стр.

      557

      –601. McGraw-Hill, New York

      Ito, H., Iwabuchi, M. and Ogawa, K. (

      2003

      ). биотинилированный глутатион.

      Физиология клеток растений.

      44

      :

      655

      –660.

      Ягендорф, А.Т. и Takabe, T. (

      2001

      ) Индукторы синтеза глицинебетаина в ячмене.

      Физиол растений.

      127

      :

      1827

      –1835.

      Kocsy, G., Brunner, M., Ruegsegger, A., Glli, U., Stamp, P. и Brunold, C. (

      1996

      ) Синтез глутатиона в генотипах кукурузы с различной чувствительностью к охлаждению.

      Планта

      198

      :

      365

      –370.

      Kudoh, H. and Sonoike, K. (

      2002

      ) Необратимое повреждение фотосистемы I при охлаждении на свету: причина деградации хлорофилла после возвращения к нормальной температуре роста.

      Планта

      215

      :

      541

      –548.

      Leustek, T. and Saito, K. (

      1999

      ) Транспорт и ассимиляция сульфатов в растениях.

      Физиол растений.

      120

      :

      637

      –643.

      Леви, Ю.Ю. и Дин, К. (

      1998

      ) Переход к цветению.

      Растительная клетка

      10

      :

      1973

      –1989.

      Marrs, K. (

      1996

      ) Функции и регуляция глутатион S -трансфераз в растениях.

      год. Преподобный Завод Физиол. Завод Мол. биол.

      47

      :

      127

      –158.

      Матаморос, М.А., Моран, Дж.Ф., Итурбе-Ормаэче, И., Рубио, М.К. и Becana, M. (

      1999

      ) Синтез глутатиона и гомоглутатиона в корневых клубеньках бобовых.

      Физиол растений.

      121

      :

      879

      –888.

      May, M. and Leaver, C.J. (

      1994

      ) Arabidopsis thaliana γ-глутамилцистеинсинтетаза структурно не связана с гомологами млекопитающих, дрожжей и Escherichia coli .

      Проц. Натл акад. науч. США

      91

      :

      10059

      –10063.

      May, M.J., Vernoux, T., Sánchez-Fernández, R., Van Montagu, M. and Inzé, D. (

      1998

      ) Доказательства посттранскрипционной активации γ-глутамилцистеинсинтетазы во время реакции растений на стресс.

      Проц. Натл акад. науч. США

      95

      :

      12049

      –12054.

      Metzger, J.D. (

      1988

      ) Локализация места восприятия термоиндуктивной температуры в Thlaspi avense L.

      Физиол растений.

      88

      :

      424

      –428.

      Metzger, J.D. (

      1990

      ) Сравнение биологической активности гиббереллинов и предшественников гиббереллинов, присущих Thlaspi avense L.

      Plant Physiol.

      94

      :

      151

      –156.

      Накаяма М., Ямане Х., Нодзири Х., Ёкота Т., Ямагути И., Мурофуши Н., Такахаши Н., Нисидзима Т., Косиока М., Кацура Н. и Нонака, М. (

      1995

      ) Качественный и количественный анализ эндогенного гиббереллина в Raphanus sativus L.при обработке холодом и последующем росте.

      Бионауч. Биотехнолог. Биохим.

      59

      :

      1121

      –1125.

      Ноктор Г. и Фойер С.Х. (

      1998

      ) Аскорбат и глутатион: Поддержание активного кислорода под контролем.

      год. Преподобный Завод Физиол. Завод Мол. биол.

      49

      :

      249

      –279.

      Ноктор Г., Гомес Л., Ванакер Х. и Фойер С.Х. (

      2002

      ) Взаимодействия между биосинтезом, компартментацией и транспортом в контроле гомеостаза глутатиона и передачи сигналов.

      Дж. Экспл. Бот.

      53

      :

      1283

      –1304.

      Ogawa, K., Kanematsu, S., Takabe, K. and Asada, K. (

      1995

      ) Присоединение CuZn-супероксиддисмутазы к тилакоидным мембранам в месте образования супероксида (PSI) в хлоропластах шпината: обнаружение с помощью иммуно-золотое мечение после быстрого замораживания и метода замещения.

      Физиология клеток растений.

      36

      :

      565

      –573.

      Огава К., Хатано-Ивасаки А., Янагида М. и Ивабути М.(

      2004

      ) Уровень глутатиона регулируется АТФ-зависимым связыванием глутамата и цистеина посредством фотосинтеза в Arabidopsis thaliana : Механизм сильного взаимодействия интенсивности света с цветением.

      Физиология клеток растений.

      45

      :

      1

      –8.

      Огава К., Тасака Ю., Мино М., Танака Ю. и Ивабучи М. (

      2001

      ) Связь глутатиона с цветением у Arabidopsis thaliana .

      Физиология клеток растений.

      42

      :

      524

      –530.

      Oka, M., Tasaka, Y., Iwabuchi, M. and Mino, M. (

      2001

      ) Повышенная чувствительность к гиббереллину в результате яровизации вегетативных розеточных растений Eustoma grandiflorum и Arabidopsis thaliana .

      Растениевод.

      160

      :

      1237

      –1245.

      О’Кейн, Д., Гилл, В., Бойд, П. и Бердон, Р. (

      1996

      ) Охлаждение, окислительный стресс и антиоксидантные реакции в каллюсе Arabidopsis thaliana .

      Планта

      198

      :

      371

      –377.

      Прасад Т.К., Андерсон М.Д., Мартин Б.А. и Stewart, CR (

      1994

      ) Доказательства окислительного стресса, вызванного охлаждением, у проростков кукурузы и регулирующей роли перекиси водорода.

      Растительная клетка

      6

      :

      65

      –74.

      Санчес-Фернандес, Р., Фрикер, М., Корбен, Л.Б., Уайт, Н.С., Шеард, Н., Ливер, С.Дж., Ван Монтегю, М., Инзе, Д. и Мэй, М.Дж. (

      1997

      ) Пролиферация клеток и рост кончиков волосков в корне Arabidopsis находятся под механически различными формами окислительно-восстановительного контроля.

      Проц. Натл акад. науч. США

      94

      :

      2745

      –2750.

      Верну, Т., Уилсон, Р.С., Сили, К.А., Райхельд, Дж.П., Мурой, С., Браун, С., Моган, С.К., Коббетт, К.С., Ван Монтегю, М., Инзе, Д., Мэй, М.Дж. и Сун, ZR (

      2000

      ) Ген
      ROOT MERISTEMLESS1/CADMIUM SENSITIVE2 определяет глутатион-зависимый путь, участвующий в инициации и поддержании клеточного деления во время постэмбрионального развития корня.

      Растительная клетка

      12

      :

      97

      –110.

      Сян, К., Вернер, Б.Л., Кристенсен, Э.М., и Оливер, Д.Дж. (

      2001

      ) Пересмотр биологических функций глутатиона в трансгенных растениях арабидопсиса с измененными уровнями глутатиона.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.