Содержание

Аквилегия колумбийская: фото, описание цветка

Аквилегия колумбийская – одно из самых красивых растений на планете. Является представителем семейства Лютиковые. В природе встречается в Китае, Японии, в Северной Америке. Предпочитает расти на возвышенностях. Ценится в декоративном садоводстве за многообразие оттенков бутонов, необычное строение цветков. Данная культура применяется в ландшафтном дизайне при создании всевозможных цветочных композиций. Растение отлично смотрится в групповых посадках, способно внести изюминку в любой цветник.

Описание

Согласно ботаническому описанию аквилегия колумбийская – травянистое многолетнее растение, которое с каждым годом разрастается все сильнее, формируя прямые слабоветвящиеся побеги. Высота данной культуры варьируется от 20 до 80 см, в зависимости от сорта. Некоторые экземпляры вырастают до 120 см.

Листья тройчатые, ажурные, ярко-зеленые, до 6 см в поперечнике. Густо покрывают побеги. Цветки могут формироваться одиночно, либо входить в состав неплотных кистевидных соцветий.

Бутоны могут быть поникающими и приподнятыми. Цветовая гамма соцветий весьма разнообразна с преобладанием сиреневых, розовых, голубых тонов.

Большая часть сортов сочетает в себе 2 – 3 оттенка лепестков. Характерной особенностью цветков аквилегии колумбийской является наличие на них заостренных шпорцев.

По завершении периода цветения на растении образуются плоды – многолистовки с черными семенами.

Разновидности

Аквилегия колумбийская в зависимости от формы шпорцев подразделяется на 3 разновидности по ареалам обитания. Среди них:

Европейская. Отличается округлыми или крючковидными шпорцами. У цветков преобладают розовые, голубые, белые окрасы лепестков.

Американская. Обладает удлиненными заостренными шпорцами без закруглений. Тона в основном оранжевые, бежевые и коричневые.

Азиатская. Распознается по отсутствию на цветках шпорцев. Окрас разнообразен.

Выращивание из семян

Для того чтобы вырастить в саду этот цветок, следует посадить семена на рассаду, либо сразу поместить в открытый грунт. Чтобы вырастить рассаду посевной материал в марте высеивают в емкость с питательным субстратом, поливают и накрывают пленкой. Держат в светлом помещении с температурой воздуха 17 – 20 градусов.

Посевы регулярно проветривают, поддерживают умеренную влажность грунта. Посадку рассады на участок проводят во второй половине мая – начале июня. Расстояние между саженцами должно быть не менее 25 см. На ночь гряды с молодыми растениями накрывают пленкой.

Можно сразу поместить семена в открытый грунт осенью под зиму. Для этого следует подготовить гряду, высадить семена, присыпать слоем почвы, накрыть плотным материалом. С наступлением весны укрытие снять.

Деление куста

Размножить аквилегию колумбийскую можно и делением куста при условии, что материнское растение хорошо разрослось. Эту работу рекомендуется выполнять в марте до начала сокодвижения. Куст нужно полить, извлечь из земли. Корень поделить так, чтобы у каждой его части остались здоровые корешки и не менее 2 почек возобновления.

Деленки высадить в лунки на постоянное место, хорошо полить. Стоит учитывать, что после процедуры деления растения долго восстанавливаются и медленно приживаются на новом месте.

Черенкование

Размножение черенками аквилегии колумбийской в большинстве случаев проходит успешно. Кроме того, у полученного растения сохраняются все материнские признаки. Черенки нарезают весной в период образования молодых побегов.

Посадочный материал берут с крепких здоровых неповрежденных стеблей, срезая в прикорневой шейке, обрабатывают стимулятором роста и помещают сразу в грунт, заглубив на 1 см.

Черенок поливают, накрывают полиэтиленом для создания условий парника. Нельзя высаживать его под прямыми солнечными лучами, лучше выбрать участок в полутени.

Уход за черенком должен заключаться в поливах по мере высыхания земли, ежедневных проветриваниях. После того как он сформирует корневую систему и пойдет в рост, можно осуществить пересадку на постоянное место.

Уход

Уход за аквилегией колумбийской включает в себя ряд простых правил!

  • Полив. Поливать данную культуру нужно только после того, как высохнет верхний слой земли. Растение не терпит заболачивания почвы, поэтому легче перенесет засуху, чем избыток влаги.
  • Подкормка. Первый раз удобрение вносят в мае, используя универсальный минеральный комплекс. Перед началом бутонообразования почву обогащают органикой. По завершении цветения растение снова подпитывают минеральными веществами.
  • Другой уход. После водных процедур рыхлят почву вокруг куста, удаляют сорняки. Каждой весной обновляют верхний слой земли, высыпая под куст свежий субстрат. Отцветшие соцветия своевременно устраняют. По окончании периода цветения стебли срезают до уровня листовой розетки. Наземную часть растения накрывают торфом.

Ниже продемонстрировано фото аквилегии колумбийской, на котором видно, как выглядит этот удивительно красивый элегантный цветок:

фото, посадка и уход, выращивание из семян, описание сортов водосбора, пересадка

1.Семь секретов успеха:

 1. Как и когда сажать: рассаду аквилегии высаживают в мае, после того, как отступят последние ночные заморозки. Цветок теневынослив и предпочитает полутень, чем прямое солнце.
 2. Уход: растения нуждаются в своевременных поливах, рыхлении грунта и пропалывании. При обрезке необходимо удалять только цветоносы с увядающими бутонами.
 3. Пересадка: аквилегия не любит частых пересадок и проводят их только по необходимости — только каждые 5 — 6 лет.  
 4.
Когда цветет
: бутоны украшают это растение в мае — июне на протяжении почти месяца.
 5. Подкормки: подкармливают цветок каждый месяц органикой или минеральными удобрениями для цветущих растений.
 6. Зимовка: цветок хорошо переносит заморозки, перед наступлением которых срезают всю наземную часть, а корневую систему высоко окучивают. С возрастом морозы будут даваться растениям сложнее.
 7. Размножение: размножаются кустики делением и стеблевыми черенками, а также посевом семян.

            Ботаническое название: Aquilegia.

Семейство. Лютиковые.

Происхождение, где растет. Интересно, что происхождение цветка легко можно определить по его внешнему виду. Однотонные бутоны с загнутыми крючком шпорцами принадлежат разновидностям, ведущим свое происхождение из Евразии. Контрастные и ярко окрашенные цветки с прямыми шпорцами будут свидетельствовать о принадлежности растения к выходцам из Северной Америки. Азиатские виды, родиной которых являются Япония и Китай, шпорцев часто не имеют вовсе.

2.Описание — как выглядит растение

Аквилегия, орлик, колумбина или водосбор — декоративный цветущий травянистый многолетник с очень необычными цветками, благодаря которым растение получило второе, очень романтичное, название — туфельки эльфов. Название «водосбор» произошло от латинского именования цветка — «aqua» — вода и «legere» — собирать. Также, согласно свойствам цветка, название «водосбор» пошло из — за водоотталкивающей поверхности листьев. Попадая на листовые пластинки капельки влаги собираются у черешков в небольшую лужицу. Существует версия, согласно которой название «орлик» пошло от слова «aquila» — орел.

Корневая система цветка глубоко залегающая, стержневая, достигает 50 см. и каждый год формирует почку возобновления, из которой и начинается развитие растений.

Кустики обладают прямостоячими, тонкими и достаточно жесткими стеблями, обильно разветвленным у основания.

Листья тройчато — сложные, на длинных, тонких, часто опушенных черешках, зеленые или голубовато — зеленые. Сегменты листьев продолговато — овальные или треугольные, края листовых пластин округло — зубчатые.

Цветоносы высокие, часто дуговидно загнутые на вершине, несут небольшие соцветия с поникающими цветками. На одном цветоносе может располагаться до 12 привлекательных цветков. 

↑ Наверх, в меню ↑ 

Бутоны аквилегии колокольчатые, с 5 наружными, продолговатыми чашелистиками и 5 внутренними округлыми лепестками, часто формирующими привлекательную «юбочку» контрастного цвета. Чашелистики часто окрашены в голубой, синий, фиолетовый, сиреневый, белый и розовый оттенки. Лепестки же либо повторяют окраску чашелистиков или остаются контрастного белого или желтого цвета. Некоторые разновидности имеют с тыльной части бутонов, на лепестках длинные шпорцы, в которых собирается нектар. У некоторых крупноцветковых сортов бутоны достигают в диаметре 10 см.

Не менее интересны и плоды — многолистовки, состоящие из длинных округлых сегментов, загнутых в разные стороны. В каждом таком сегменте содержаться небольшие — менее 1 мм. в диаметре, черные семена.

В род «водосбор» входит около 120 видов растений, однако более — менее широкое признание в цветоводстве получили всего 35 видов. 

↑ Наверх, в меню ↑ 

Высота. В зависимости от конкретной разновидности может варьироваться от 20 до 100 см. 

3.Когда цветет

Цветение наступает в конце весны — начале лета и длиться около 3 — 4 недель. Каждый цветок остается открытым и привлекательным на протяжении 10 — 20 дней. Отдельные цветоносы с бутонами могут продолжать появляться до осени и первых ночных заморозков. Наиболее обильным будет формирование бутонов у взрослых 3 — 4 летних кустов — далее способность к цветению становиться слабее. 

↑ Наверх, в меню ↑ 

4.Посадка и уход

Интересно, что в отличие от большинства других цветущих растений, аквилегия предпочитает участки, находящиеся в притенении от прямых лучей солнца в дневные часы. Конечно, можно высадить растение и на ярко освещенном месте, однако бутоны у такого экземпляра измельчают, сроки цветения значительно сократятся. Исключение из этого правила составляют только 2 разновидности — веерный водосбор и альпийская аквилегия.

4.1.Как и когда сажать аквилегию в саду

Рассаду аквилегии высаживают в сад весной, после того, как отступят последние ночные заморозки. Возможна также осенняя посадка, но провести ее надо с таким расчетом, чтобы кустики хорошенько адаптировались на новом месте и укоренились до наступления ночных холодов. 

Предварительно почву тщательно перекапывают, разравнивают граблями и убирают сорную растительность с участка.

Не следует размещать несколько сортов водосбора в близком соседстве друг с другом — возможно переопыление, в результате которого растения выродятся и утратят заявленные сортовые признаки. 

↑ Наверх, в меню ↑ 

Для посадки готовят лунки, расстояние между которыми выдерживают согласно схемы посадки и сортовых характеристик растений. Чем выше будут кустики — тем больше между ними должно быть расстояние. Миниатюрные разновидности можно размещать на расстоянии 20 — 30 см., в то время, как высокорослые сорта требуют 40 — 50 см. Глубина и ширина посадочных лунок должна быть больше размера корневого кома рассады.

За сутки до высадки рассаду обильно поливают, чтобы грунт легче отставал от стенок горшков. Кустики вынимают из контейнеров и переносят в посадочные лунки, следя за тем, чтобы растения находились на той же глубине, что и в горшках. Водосбор присыпают грунтом и слегка его трамбуют. Высаженные орлики поливают большим количеством воды. Поверхность почвы прикрывают слоем мульчи, которая будет задерживать испарение влаги и развитие сорных трав.

Чтобы растения быстрее укоренились, их защищают от прямого солнца в течение пары недель после посадки. 

↑ Наверх, в меню ↑ 

Водосборы в саду будут нуждаться в своевременных поливах, после которых проводят рыхление грунта и пропалывание. Для обильного и длительного цветения кустикам потребуются дополнительные подкормки в период роста и бутонизации.

Для того, чтобы предотвратить самосев, сразу после отцветания цветоносы удаляют — прищипывают или обрезают. Также обрезке подлежат старые, желтеющие и отмирающие листовые пластины.

Взрослые кусты, за счет ежегодного прироста корней и формирования новой почки возобновления начинают все больше выступать из земли — такие растения окучивают, присыпая корни дополнительным слоем земли. 

↑ Наверх, в меню ↑ 

4.2.Почва

Водосбор любит рыхлые и питательные почвы, легко пропускающие влагу и позволяющие корневой системе дышать. грунт должен содержать достаточное количество органики в виде листового и дернового перегноя. В слишком тяжелые, плотные грунты, предварительно примешивают достаточное количество речного песка. 

↑ Наверх, в меню ↑ 

4.3.Пересадка

Пересадку проводят по мере необходимости — например для деления и омоложения растений. Взрослые аквилегии негативно относятся к этой процедуре, поэтому лучше растения переваливать — переносить на новое место вместе с корневым комом, не разрушая его.

Проводить пересадку стоит после отцветания. Если перенести цветок в весенние месяцы. до формирования бутонов, то это может негативно сказаться на цветении.

Стоит помнить, что несмотря на все усилия, кустики водосбора теряют привлекательность и цветут менее обильно в возрасте 5 — 6 лет —  такие растения стоит сменить на молодые экземпляры. 

↑ Наверх, в меню ↑ 

4.4.Подкормки

В течение весны и лета проводят 3 — 4 подкормки минеральными удобрениями для цветущих растений. Водосбор положительно реагирует как на минеральные составы, так и на органические удобрения.

В качестве органики можно применять листовой и дерновой перегной, хорошо перепревший конский или коровий навоз или слабый раствор куриного помета. Органика должна быть хорошо перепревшей, иначе она принесет только вред. Подкормки свежей органикой часто ослабляют растения и приводят к появлению грибковых заболеваний и гнили. 

Первую подкормку проводят весной, с появлением первых листочков — для нее можно использовать азотсодержащие составы.

В период формирования бутонов удобрения применяют второй раз и используют уже калийно — фосфорные подкормки.

Последнюю — третью подкормку делают сразу после отцветания, в ней должно быть достаточно калия для укрепления корневой системы и подготовки к зимовке. 

↑ Наверх, в меню ↑ 

4.5.Уход осенью и подготовка к зиме

До наступления первых осенних заморозков всю наземную часть растения обрезают, оставляя пеньки высотой 5 — 7 см. Корневую систему дополнительно окучивают и присыпают сверху небольшим слоем перегноя для утепления. Весной, после стаивания снега, такой слой послужит дополнительной подкормкой.

В отличие от большинства других растений, у аквилегии морозостойкость с возрастом снижается. Обусловлено это тем, что каждый раз растение развивается из новой почки возобновления и взрослые кусты все больше выступают из земли. Хорошей зимостойкостью обладают в основном молодые кустики.

↑ Наверх, в меню ↑ 

5.Размножение аквилегии

Существует 3 способа размножения цветка — выращивание из семян, деление растений и черенкование отрезками побегов.

5.1.Выращивание из семян

Семена аквилегии сохраняют всхожесть на высоком уровне в течение 1 года после сбора — далее она постепенно снижается и после 3 лет хранения сходит на нет. Проращвание таких семян не имеет смысла. В саду под взрослыми растениями часто появляется самосев.

Использовать для такого размножения собственноручно собранные семена можно, но полностью сохранят внешний облик только видовые дочерние растения, сортовые же могут утратить свою привлекательность при семенном размножении. 

↑ Наверх, в меню ↑ 

Сбор семян проводят после полного вызревания — многолистовки отделяют тогда, когда их стенки стали коричневыми и высохли. Из плодов извлекают посадочный материал и сушат его в теплом и хорошо проветриваемом помещении в течение нескольких часов.

Осенью, почти сразу после сбора, семена высевают непосредственно в открытый грунт, для чего предварительно готовят участок — рыхлят почву и делают неглубокие бороздки. После посева семена прикрывают почвой толщиной около 5 мм. или просто вдавливают посадочный материал в поверхность грунта.

При подзимнем посеве семена проходят прохладную стратификацию естественным способом, однако стоит так подобрать сроки посева, чтобы растения не начали развиваться до наступления зимы. 

↑ Наверх, в меню ↑ 

Перед наступлением морозов участок с посевами накрывают нетканым материалом. Сразу после стаивания снега укрытие убирают, в конце апреля — мае появятся первые ростки. На первый год жизни растения лишь сформирую листовую розетку, а первые бутоны украсят кустики, выращенные из семян только на второй год жизни.

Возможен посев семян водосбора на рассаду в небольшие специальные парнички. Для улучшения всхожести семенам устраивают прохладный период в течение месяца — стратификацию. Посадочный материал смешивают с небольшим количеством увлажненного речного песка или торфа и заворачивают в полиэтилен. Пакет помещают в отделение для овощей в холодильнике. Посев на рассаду проводят в конце зимы — начале весны.

В парнички для рассады первым делом кладут влагоотводящий слой из небольшого керамзита или битого кирпича. Также в качестве дренажа можно использовать кусочки пенопласта или глиняные черепки от старых горшков. Наполняют контейнер питательным и рыхлым цветочным грунтом, смешанным с речным песком, перлитом или вермикулитом. 

↑ Наверх, в меню ↑ 

Поверхность субстрата увлажняют и высевают семена. Сверху посевы прикрывают небольшим слоем грунта и снова поливают. Для сеянцев делают укрытие в газетного листа или кусочка ткани, которая позволяет цветам дышать, но при это помогает поддерживать достаточно высокую влажность воздуха. 

Ставят рассадные ящики в прохладно — с температурой порядка 16 — 18 градусов Цельсия место с хорошим освещением, но вне зоны доступа прямого солнца. Укрытие ежедневно снимают и проветривают посевы, увеличивая время проветриваний.

С появлением первых ростков (обычно это происходит в течение 7 — 14 дней) укрытие полностью снимают. Всходы обычно появляются дружно. 

↑ Наверх, в меню ↑ 

Когда каждый кустик сможет похвастаться 2 — 3 настоящими листовыми пластинками (спустя 1,5 месяца после посева) — цветы пикируют в небольшие отдельные горшки. Пикирование проводят аккуратно, подхватывая растения вместе с корневым комом. Располагают цветок в новом горшочке таким образом, чтобы его длинный корешок не был заломлен и направлен вверх.

Спустя 7 — 10 дней после пикирования проводят первую подкормку слабым раствором азотных удобрений. 

↑ Наверх, в меню ↑ 

5.2.Деление взрослых кустиков

Чаще всего делят растения в возрасте 3 — 5 лет, когда необходимо сохранить сортовые признаки, а растение уже постарело и может потерять декоративность. Так как цветок имеет один основной стержневой корень, то при делении стоит соблюдать осторожность и проследить за тем, чтобы каждая полученная в результате деления часть получила достаточно развитую корневую систему.

К сожалению, даже при соблюдении всех мер предосторожности, растения после деления очень долго перебаливают и часто обе деленки погибают.

Деление обычно совмещают с пересадкой — кустики выкапывают и отряхивают от остатков грунта. Всю зеленую массу удаляют без сожаления, оставляя лишь около 5 см. роста. Дело в том, что если оставить у растений листья, то они будут испарять большое количество влаги и кустик погибнет от ее нехватки. Для процесса фотосинтеза оставляют на каждой части всего пару листьев. 

↑ Наверх, в меню ↑ 

Корни промывают водой и разрезают острым стерильным ножом примерно пополам, вдоль корня. Каждая полученная в результате деления часть должна обладать 2 — 3 почками роста. Раневую поверхность присыпают порошком древесного угля или золой и немного подсушивают на открытом воздухе.

Деленки сажают в сад и в первый месяц защищают от попадания прямого солнца — его лучи только добавляют стресса растениям в этот период.

Для того, чтобы водосбор успешно укоренился в первое время стоит внимательно следить за влажностью почвы — своевременно поливать цветок, но следить за тем, чтобы грунт успел немного подсохнуть между поливами. Большое количество влаги, попадая на ранки в корневой системе легко вызывает загнивание.

Подкормки деленок не проводят в течение 2 — 3 месяцев, так как попадание химического раствора на поврежденный корень вызовет появление ожога. 

↑ Наверх, в меню ↑ 

5.3.Черенкования аквилегии

Черенкуют водосбор с помощью нижних отрезков побегов, которые отделяют от материнских кустов ранней весной, до того, как полностью сформировались листовые пластинки.

Отделяют черенки острым секатором так, чтобы в нижней их части оставалась пяточка. Высота черенков может составлять 8 — 10 см.

Основания черенков погружают в порошок для укоренения и погружают в очень рыхлую почву, которая будет состоять из перегноя, садовой земли и крупнозернистого речного песка, причем последнего должно быть примерно 50%. 

↑ Наверх, в меню ↑ 

Растения обильно поливают и прикрывают сверху стеклянными банками или половинками пластиковых бутылок. В течение 10 дней укрытие не снимают, а проветривания начинают позже, открывая цветок всего на несколько минут в день и постепенно увеличивая это время. Даже почву поливают вокруг укрытия, не снимая его.

Парничок можно будет снять только спустя 4 — 5 недель — в этот период растения уже должны показать признаки нового роста, а это говорит о том, что под поверхностью грунта уже есть маленькие корешки. Молодые кустики раз в 10 — 15 дней подкармливают слабым раствором азотных удобрений для скорейшего формирования листочков.

Еще спустя месяц или два можно пересаживать цветок на постоянное место пребывания. 

↑ Наверх, в меню ↑ 

6.Применение в ландшафтном дизайне

В зависимости от высоты и происхождения растений, будет различным и их применение в ландшафтном дизайне. 

Лучшим украшением альпийской горки станет альпийский водосбор, который легко переносит нехватку питания на каменистых склонах и при этом не терпит застойной влаги.

Высокорослые сорта и виды станут ярким акцентом в центре любого цветника или клумбы, а вот низкорослые разновидности стоит использовать на переднем плане или в качестве бордюрных растений. 

Благодаря обильному и продлжительному цветению, аквилегия является отличным медоносом.

↑ Наверх, в меню ↑ 

7.Уход в домашних условиях, выгонка

Для размещения в горшках годятся низкорослые разновидности водосбора — например некоторые сорта гибридной аквилегии, веерная, альпийская, железистая и канадская разновидности. Корневища двухлетних отцветших растений выкапывают поздней осенью. Корневую систему осматривают и обрезают старые и гнилые корешки секатором до здоровых тканей.

Для высадки готовят глубокие цветочные горшки с дренажными отверстиями на дне. Как обычно кладут дренаж и насыпают питательную почвенную смесь рыхлой текстуры. Корневища помещают в горшки так, чтобы корневая шейка находилась на одном уровне с поверхность грунта.

Посаженные таким образом растения размещают в темном и прохладном месте с температурой 5 — 7 градусов — например в подвале или на балконе, накрыв темным полиэтиленом. Время от времени грунт немного увлажняют, предотвращая его полное пересыхание. 

↑ Наверх, в меню ↑ 

7.1.Освещение

За 8 — 9 недель до желаемой даты цветения горшки достают из подвала и ставят в более теплое место — с температурой порядка 12- 15 градусов. В это время стоит выбрать для цветка правильный подоконник — наиболее оптимальным вариантом станет восточная или западная сторона. В таких условиях прямые лучи солнца будут попадать на растения утром и вечером, несколько часов в день.

Если стоит зима или ранняя весна, световой день слишком короток, то необходимо организовать искусственную досветку люминесцентными или светодиодными лампами. При нехватке света кустики станут рыхлыми и вытянутыми. 

↑ Наверх, в меню ↑ 

7.2.Полив

Частоту поливов при выгонке в домашних условиях стоит привести в соответствие со стадиями развития растений. Если сразу после посадки корневища держат в едва влажном грунте, то по мере роста зеленой массы частоту поливов постепенно увеличивают. Поливают цветок всегда хорошо отстоянной водой комнатной температуры.

По мере отцветания и отмирания листьев, частоту поливов постепенно сокращают и практически сводят на нет. После отмирания наземной части цветок снова высаживают на улицу для нагула питательных веществ. 

↑ Наверх, в меню ↑ 

7.3.Подкормки

При содержании в горшке растения имеют крайне ограниченную площадь питания и остро нуждаются в дополнительных подкормках. Первую подкормку проводят с появлением молодых листочков, далее растения подкармливают каждые 10 дней. После отцветания проводят еще 1 — 2 подкормки и высаживают корневище на улицу. 

↑ Наверх, в меню ↑ 

8.Болезни и вредители

Посадка аквилегии в затапливаемых низинах и местах, где близко к поверхности грунта подступает грунтовая вода приводит к появлению корневой гнили.

Густые посадки в сочетании с прохладной и влажной погодой вызывают появление мучнистой росы.

Недостаточное движение воздуха и высокая его влажность также способствуют возникновению серой гнили.

Иногда появляется ржавчина.

Из вредных насекомых попробовать цветок на вкус могут гусеницы, паутинные клещики, нематоды и тля. 

↑ Наверх, в меню ↑ 

9.Полезные свойства, противопоказания

С семенами аквилегии стоит соблюдать осторожность — они очень ядовиты и при попадании внутрь организма способны вызвать достаточно серьезное отравление. Также некоторая часть токсинов находится и в других наемных частях цветка — держите его подальше от детей.

Растение применяется в качестве лекарственного как в народной медицине, так и в гомеопатии. Считается, что водосбор обладает болеутоляющим действием, выводит мокроту из легких, улучшает состояние печени. Используют отвар цветка также при различных кожных заболеваниях.

Также листья, побеги и бутоны используются в качестве седативного и мочегонного средства. 

↑ Наверх, в меню ↑ 

Для того, чтобы получить максимальный эффект от растений — нужно правильно подобрать время сбора лекарственного сырья. Больше всего полезных веществ концентрируется в надземной части во время бутонизации и цветения. В этот период стебли срезают, оставляя у корней 10 — 12 см. роста.

Растения собирают и связывают в пучки и подвешивают вниз головой в теплом месте с хорошей вентиляцией для просушивания. Не следует допускать попадания на траву прямых лучей солнца — ультрафиолет способен разрушить многие полезные соединения.

Полученное сырье пересыпают в тканевые или бумажные пакетики и хранят в сухом, прохладном месте, используя по мере необходимости в течение 2 — 3 лет. 

↑ Наверх, в меню ↑ 

9.1.Симптомы отравления

При бесконтрольном приеме и больших дозировках водосбор может вызвать отравление, симптомами которого будут:

  • тошнота и рвота,
  • слабость и головокружение,
  • сонливость и временный дальтонизм,
  • в тяжелых случаях наблюдается нарушение сердечного ритма. 

 

 

 

↑ Наверх, в меню ↑ 

10.Сорта и виды:

10.1.Аквилегия махровая — Aquilegia double Winky

Отличительной чертой махровых сортов водосбора являются крупные, направленные вверх махровые цветки ярких, чаще темных оттенков — фиолетового, красного, бордового. Цветут растения очень обильно и продолжительно — в течение 1 — 1,5 месяцев. В целом цветущие кустики напоминают живые букеты.

↑ Наверх, в меню ↑ 

10.1.1.Аквилегия Барлоу — 
Aquilegia Nora Barlow

 Безшпорцевые растения высотой 70 — 75 см. с непривычными, махровыми цветками со множеством узких лепестков. Цветки розовые, кончики лепестков окрашены в белый или зеленоватый оттенки.

↑ Наверх, в меню ↑ 

10.2.Гибридные аквилегии — Aquilegia hybrida

 В настоящее время выведено множество гибридных сортов аквилегий — с помощью разных видов селекционеры стремятся вывести такие сорта, которые будут унаследовать от своих родителей внешнюю привлекательность и стойкость к неблагоприятным внешним условиям.

↑ Наверх, в меню ↑ 

10.2.1.Аквилегия Бидермейер — Aquilegia Biedermeier

Растения отличаются компактными размерами и часто не превышают 30 — 40 см. в высоту. Цветение раннее — наступает в апреле — мае. Оттенки бутонов чаще всего находятся в нежной пастельной гамме — цветки могут быть окрашены в красный, синий, белый или розовый оттенок.

 

↑ Наверх, в меню ↑ 

10.3.

Водосбор обыкновенный — Aquilegia vulgaris

 Цветущие многолетники высотой 45 — 90 см., ведущие свое происхождение с европейской территории. Бутоны с короткими загнутыми шпорцами распускаются ранней весной, после стаивания снежного покрова. Цветки окрашены в лавандовый, синий, фиолетовый, белый или розовый оттенки.

↑ Наверх, в меню ↑ 

10.3.1.Аквилегии Клементина — Aquilegia vulgaris ‘Clementine Double Red’

Небольшие цветущие сортовые кустики высотой 35 — 40 см. в период цветения образуют махровые, безшпорцевые бутоны, окрашенные в белый, розовый, красный, синий оттенки. Цветение позднее — наступает в конце мая и длится в течение 1 — 1,5 месяцев.

 

↑ Наверх, в меню ↑ 

10.4.Аквилегия альпийская — Aquilegia alpina

Европейская разновидность, предпочитающая селиться в горах. Растения представляют собой изящные цветущие многолетники высотой 45 — 60 см. с поникающими колокольчатыми цветками синего или фиолетового оттенка. 

↑ Наверх, в меню ↑ 

10.5.Аквилегия канадская — Aquilegia canadensis

 Ажурные мелкоцветковые кустики этого вида отличаются внушительным ростом и в оптимальных условиях легко достигают 90 см. Растения ведут свое происхождение из Северной Америки, обладают длинными поникающими бутонами, окрашенными в оранжевый, розовый или лососевый цвет с желтой серединкой. На двухцветных, длинношпорцевых бутонах имеются длинные прямые шпорцы.

↑ Наверх, в меню ↑ 

10.6.Аквилегия золотистоцветковая — Aquilegia chrysantha

 Высокие кустики достигают 60 — 90 см. высоту и в период цветения формируют крупные, яркие, золотисто — желтые бутоны с длинными шпорцами. Цветение ранее — наступает в апреле — мае.

↑ Наверх, в меню ↑ 

10.7.Аквилегия Скиннера — Aquilegia skinneri

Еще одно растение родом из Европы, достигает 45 — 60 см. в высоту. Данная разновидность отличается яркими, крупными цветками, окрашенными в красно — желтые оттенки. Бутоны несут просто огромные, прямые шпорцы. 

↑ Наверх, в меню ↑ 

10.8.Аквилегия вееровидная или акитская  — Aquilegia flabellata, Aquilegia akitensis

Цветок имеет европейское происхождение и имеет пожалуй самые миниатюрные размеры — в высоту эти карликовые аквилегии не превышают 20 — 30 см. Цветение наступает только в начале лета, когда на кустиках появляются привлекательные белые, синие, голубые, реже — розовые бутоны. Ввиду компактных размеров часто выращивается в домашних условиях.

↑ Наверх, в меню ↑ 

10.9.Аквилегия сибирская — Aquilegia sibirica

 Эти многолетники достигают 30 — 40 см. в высоту и в период цветения украшают себя розовыми, сиреневыми, голубыми или синими цветками с контрастными белыми или желтыми лепестками.

↑ Наверх, в меню ↑ 

10.10.Аквилегия железистая — Aquilegia glandulosa

 Компактные многолетники высотой 20 — 30 см. с крупными колокольчатыми, поникающими цветками на дуговидно изогнутых цветоносах. Цветение наступает в апреле — мае, чаще всего бутоны окрашиваются в насыщенный синий или нежный фиолетовый цвет.

↑ Наверх, в меню ↑ 

10.11.Аквилегия скалистая — Aquilegia saximontana

 Данный вид предпочитает селиться высоко в горах и в естественной среде обитания растения часто находят на высоте 3 300 — 4 000 метров над уровнем моря. В высоту растения достигают всего 25 см. и в июле — августе образуют достаточно крупные белые или сиреневые бутоны. 

↑ Наверх, в меню ↑ 

10.12.Водосбор дисколор, пиренейский или Аквилегия пиренейская — Aquilegia pyrenaica

 Компактные цветущие кустики вырастают до 30 см. в высоту, обитают достаточно высоко в горах — на высоте 1 000 — 2 000 метров. Цветки синие или сиреневые, цветение наступает в апреле — мае.

↑ Наверх, в меню ↑ 

10.13.Аквилегия клематисовидная — Aquilegia clematiflora

 С первого взгляда цветки этого вида действительно не так просто отличить от клематиса — они обладают множеством длинных, тонких и узких лепестков, часто окрашенных в белый, розовый или синий оттенки. При хорошем уходе и благоприятных условиях кустики данного вида достигают 120 см. в высоту.

↑ Наверх, в меню ↑ 

10.14.Аквилегия Бертолони — Aquilegia bertolonii

 Компактный многолетник высотой до 30 см., ведет свое происхождение из Средиземноморья. В период цветения украшает себя однотонными голубыми или синими бутонам с длинными, загнутыми шпорцами.

↑ Наверх, в меню ↑ 

10.15.Водосбор чернеющий — Aquilegia nigricans

 Вид происходит из юго — западной Европы и отличается небольшими размерами (30 — 45 см. в высоту) и крупными колокольчатыми цветками синего или темно — фиолетового оттенка с загнутыми шпорцами.

↑ Наверх, в меню ↑ 

10.16.Водосбор острочашелистниковый — Aquilegia oxysepala

 Многолетние растения высотой до 90 см., происходящие из азиатского региона. Вид обладает большими, бордово — желтыми бутонами, отлично контрастирующими с ажурными, ярко — зелеными листьями.

↑ Наверх, в меню ↑ 

10.17.Аквилегия длиннейшая — Aquilegia longissima

 Высота этого американского растения может составлять 45 — 90 см., а основной отличительной чертой вида является наличие прямых, очень длинных шпорец (около 10 см. в длину) на бутонах.

↑ Наверх, в меню ↑ 

Возможно, Вас также заинтересуют:

посадка и уход в открытом грунте, выращивание из семян, виды с фото

Аквилегия или аквилегия водосбор — многолетнее растение семейства лютиковых. Это одно из самых неприхотливых растений для участка. Из-за своего необычного вида зовется также “сказочный цветок эльфов”. Род аквилегий насчитывает более ста видов. Растение произрастает преимущественно в Северном полушарии.

Содержание статьи:

Описание растения

Особенность водосбора в том, что декоративны не только его цветы, но и листья.

Растение вырастает высотой не выше одного метра (кроме некоторых гибридных сортов). На прямостоячем маловетвистом стебле растут поникающие цветки разнообразных оттенков — синие, желтые, белые, малиновые и фиолетовые. Встречаются также двуцветные цветки, в которых сочетаются несколько оттенков. Корневая система не более 50 см, стержневая. Корень толстый и хорошо развитый.

Описание аквилегии было бы неполным без упоминания листьев. Они собраны в прикорневую розетку, которая сохраняет свой декоративный вид до самого увядания.

Ласковое название этого цветка — орлик. Называют ее еще голубки, сапожки, колокол и колумбина.

Аквилегия — многолетник с тремя видами шпорцев: прямыми, загнутыми или кольцеобразными, и вовсе без них.

Водосбор известен активным самосевом. Пересадив молодое растение, цветения стоит ожидать не ранее, чем на второй год.

Виды и сорта

Сорта аквилегии подразделяются на более, чем 100 видов. Перечислить их все в одной статье не получится, поэтому ниже приведены описания самых популярных видов. В России произрастает около 30 видов.

Мистер Скотт Эллиот

Аквилегия Мистер Скотт Эллиот

Сорт Мистер Скотт Эллиот — многолетник высотой до 80 см. Диаметр цветков — 10 см. Они имеют разнообразную окраску. Этот сорт зимнеустойчив и неприхотлив, цветет весной и ранним летом. Хорошо растет на притененных участках.

Руби Порт

Аквилегия Руби Порт

Руби Порт (Aquilegia Ruby Port) достигает в высоту 60 см. Цветки насыщенного красного цвета с желтым венчиком.

Аквилегия Темная

Аквилегия темная

Аквилегия Темная растет в Альпах. Это достаточно высокое растение. Его высота достигает 80 см, хотя встречаются и низкорослые сорта, не выше 30 см. Поникающие цветки этого вида диаметром 3-4 см. Цвета варьируются от пурпурного до черно-синего. Часто около зева венчика имеется белая каемка.

Аквилегия махровая

Аквилегия махровая

Этот вид цветов был искусственно выведен селекционерами. Аквилегию махровую отличают пышные цветы на побегах длиной до 100 см. Цветы диаметром до 10 см. Окраска часто меняет оттенок от основания к краю.

«Желтый кристалл»

Аквилегия «Желтый кристалл»

Водосбор сорта Желтый кристалл в высоту достигает 80 см. Это неприхотливые морозоустойчивые травянистые растения. Лучше всего растут в полутени, на рыхлой, перегнойной и влажной почве. Цветки одиночные с одним удлиненным шпорцем. Свое название сорт получил из-за желтого окраса цветков.

Синий лед

Аквилегия Синий лед

Миниатюрная аквилегия синий лед цветет с середины мая до середины июля. У этого вида крупные цветки фиолетового с вкраплениями кремово-белого цвета.

Голубая звезда

Аквилегия Голубая звезда

Высокорослая аквилегия Голубая звезда с сине-голубыми цветками диаметром до 10 см. Листья ажурные сине-зеленые. Этот сорт неприхотлив, обильно цветет на второй год после посадки.

Растения сорта гибридная Голубая звезда замечательно выглядит в смешанных цветниках, в сочетании с папоротниками, ирисами и колокольчиками.

Клементина

Аквилегия Клементина

Сорт Клементина внешне очень похожа на цветы клематиса, отсюда и произошло название. Цветки без шпорцев. Цветет сорт очень обильно. Высота растения средняя, не более 40 см. Хорошо сажать этот вид в рокариях и в горшках.

Канадская

Аквилегия Канадская

Вид аквилегия Канадская родом из Северной Америки, в Европе практически не встречается. Цветки красно-желтого цвета со шпорцами. Этот сорт высокорослый — до 60 см в высоту.

Скиннера

Аквилегия Скиннера

Прекрасный сорт аквилегии Скиннера обладает поникающими красно-желтыми цветками с прямыми шпорцами. Этот вид не морозоустойчив — растение нужно укрывать на зиму. Родом с юга Северной Америки.

Crimson Star Рождественская звезда

Аквилегия Crimson Star

Вид аквилегии Кримсон стар среднего роста, до 50 см. Цветки бело-красного цвета, в диаметре до 6 см, листья декоративные темно-зеленые. Цветет этот сорт в середине лета — июне или июле.

Tower White

Аквилегия белая башня

Вид Тауэр Уайт или Белая башня довольно высокого роста, достигает 80 см в высоту. Цветки идеально белые, соцветия 4-5 см в диаметре.

Нора Барлоу (Nora Barlow)

Аквилегия Nora Barlow

Вид Нора Барлоу, названный в честь бабушки Чарльза Дарвина, выращивается с 17 века. Растение в высоту около 70 см. Цветки бело-розовые, махровые. Форма растения, по сравнению с другими видами, раскидистая.

Гигантская Мак Кана

Аквилегия Гигантская Мак Кана

Мак Каны — высокорослые гибриды. В высоту могут достигать 120 см. Из-за этого сорт иногда называют гигантская. У цветков длинные шпорцы. Расцветка лепестков и чашелистиков обычно различается. Встречаются голубые, синие, светло-фиолетовые, белые, желтые, розовые, красные и темно-красные цвета.

Для гибрида Мак Кана лайм сорбет характерны махровые цветки белого цвета.

Аквилегия Барлоу блэк также принадлежит к сорту Мак Кана. Прямостоячие стебли могут быть немного опущены. Цветки насыщенного темно-фиолетового цвета, почти черного. Отсюда и название — аквилегия Блэк.

Красная звезда

Аквилегия Красная звезда

Сорт аквилегии Красная звезда относится к высокорослым сортам — до 80 см в высоту. Цветки звездчатые, красно-белые, диаметром около 10 см.

«Райские птицы»

Аквилегия «Райские птицы»

Для сорта Райские птицы характерны крупные разноцветные махровые цветки. При ближайшем рассмотрении, кажется, будто соцветия состоят из сидящих рядом птичек.

Альпийская

Аквилегия Альпийская

Как следует из названия, аквилегия альпийская растет в Альпах. Цветки этого вида крупные, сине-фиолетового цвета. Лучшая почва для этого сорта — песчаная и суглинистая. Так как привычное место обитания для растения в горах, то его используют при создании каменистых и альпийских горок.

«Винки»

Аквилегия «Винки»

Морозоустойчивый вид с прямыми короткими стеблями. К разновидностям этого сорта относится, в частности, аквилегия винки дабл рэд энд уайт. Благодаря своей низкорослости, растение не требует подвязывания, очень устойчиво к ветрам.

Золотистоцветковая

Аквилегия Золотистоцветковая

Аквилегия золотистоцветковая встречается на территории от юга Северной Америки и до севера Мексики. Цветки крупные, желтого цвета. Как и у всех видов из Америки, присутствуют шпорцы. Растение очень высокое — до 100 см. Этот вид замечательно смотрится на фоне изумрудного газона.

Аквилегия обыкновенная

Аквилегия обыкновенная

Аквилегия обыкновенная растет в Европе. Растения этого вида достигают максимум 70 см в высоту. Цветы могут быть синего, фиолетового или розового цвета. Этот вид самый морозоустойчивый, выдерживает температуру до -35 С.

Аквилегия обыкновенная Барлоу блю отличается махровыми цветками синего цвета. Стебли прямостоячие. В высоту растение около 80 см. Цветет в июне-июле.
Аквилегия обыкновенная Вильям Гиннес вырастает в высоту до 75 см. Цветки махровые, темно-сиреневые.

Бидермайер

Аквилегия Бидермайер

Для аквилегии вида бидермайер характерны махровые цветы небольшого диаметра. Это растение прекрасно подходит для выращивания в горшках, так как его высота не превышает 30 см.

Вееровидная

Аквилегия Вееровидная

Некоторые сорта этого вида носят названия североамериканских штатов. Например, Аляска или Колорадо. Высота растения достигает 80 см. Венчик крупного размера, оттенки разнообразные.

Уход за растением

Уход за аквилегией не требует много времени. В основном это стандартные процедуры, такие, как полив, прополка и рыхление почвы.

Мощная корневая система делает растение устойчивым к длительному отсутствию воды.

Чтобы узнать, как вырастить аквилегию, ознакомьтесь с материалом ниже.

Прополка и рыхление почвы

Для того чтобы на почве не появилась корочка, после дождя или полива землю необходимо обязательно прорыхлить. Если этого не сделать, подсохший верхний слой почвы будет мешать попаданию воздуха к корням.

Полив

У водосбора развитая корневая система, он достаточно неприхотлив в поливе, но, тем не менее, воду любит. Поливать следует небольшими порциями по мере подсыхания почвы. Лучший вариант — полив, который имитирует дождь. В этом помогут системы орошения.

Почва

Ежегодно растению необходимо подсыпать свежий грунт. Это требуется и для обновления почвы, и для скрытия корней, которые вылезают наружу. Многие виды хорошо растут среди камней.

Подкормка

Ухаживать за водосбором в период вегетации, нужно совмещая поливы с подкормкой органическими или минеральными удобрениями. Лучше всего это делать трижды — в мае, июне и после цветения.

Если растение правильно подкармливать, можно добиться цветения на протяжении всего лета.

Как ухаживать за аквилегией после цветения?

После того как аквилегия в саду отцветет, стебель нужно обрезать до розетки листьев. Если растение здоровое, его используют в качестве компоста. Больные экземпляры лучше сжечь. Если этого не сделать, есть риск заражения почвы и других растений.

Время после цветения отлично подходит для того, чтобы рассадить аквилегию или заняться делением.

Зимний уход

Как уже упоминалось ранее, корни водосбора со временем выпирают над поверхностью почвы. Для того чтобы растение не замерзло, его необходимо под зиму мульчировать и покрыть корни свежим грунтом. Подготовку к зиме лучше начинать осенью.

Обрезка

Чтобы избежать произвольного рассеивания семенами, водосбор нужно обрезать. Эта процедура проводится сразу после цветения и помогает сохранить декоративность растения.

Болезни и вредители

Самая распространенная болезнь, которой подвержен водосбор, мучнистая роса. Появляется она из-за длительного нахождения растения в тени. Сначала на листьях появляется белый налет, потом они темнеют и опадают. Чтобы этого не случилось, листья надо обработать раствором серы.

Еще одна болезнь водосбора — серая гниль. Для нее характерны темные водянистые пятна на листьях. К сожалению, эта болезнь не лечится. Зараженные листья и другие части растения нужно сжечь.

Из вредителей наибольшую опасность представляют тля и гусеницы. Если с ними не бороться, они могут уничтожить растение за несколько дней.

При разведении этого растения в домашних условиях, борьба с болезнями и вредителями не отличается от той, что ведется при выращивании в открытом грунте.

Посадка и размножение

Размножение растений в открытом грунте производится или черенкованием, или семенами. Реже это делается делением куста. Этот способ используется только в случае необходимости сохранения какого-то редкого сорта. Способ деления куста неудобен из-за длины корневой системы аквилегии — корни растут глубоко и довольно хрупкие.

Посадка аквилегии должна осуществляться в полутени. Открытых солнечных участков лучше избегать, так как лишь немногие виды этого растения их переносят.

Посаженные молодые растения зацветают только на второй год.

Когда сажать аквилегию?

На постоянное место водосбор сажают в августе или весной на следующий год. До этого в июне молодые ростки сажают в открытый грунт на доращивание.

Посев семенами лучше производить осенью, чтобы за зиму они подверглись естественной стратификации.

Как вырастить аквилегию из семян на рассаду?

При самостоятельном сборе семян следует сажать растения далеко друг от друга. Выращивание аквилегии этим способом требует некоторой сноровки. Растение очень легко перекрещивается и переопыляется. Для того чтобы этого избежать, дополнительно можно изолировать семена марлей.

Собирать семена выращенного растения нужно в августе, до того как они упадут на землю.

Если вы не собираетесь сажать семена сразу, то их нужно хранить при низкой температуре. Семена, которые хранятся несколько месяцев, нужно обязательно стратифицировать.

У семян водосбора есть сроки годности, их нужно высаживать как можно скорее. Максимальный срок хранения семян этого растения — 5 лет. Но при этом стоит помнить, что из семян старше 2 лет сложно добиться цветения. 

Так как корень у растения довольно мощный, то ящики или контейнеры для посадки нужно выбирать глубокие.

Посев семян аквилегии в открытый грунт: когда лучше сажать?

Посадка семян в открытый грунт — самый популярный и быстрый способ размножения. Используйте для этого торфяные или бумажные емкости.

Лучше всего водосбор растет в рыхлой и влажной почве. Перед посевом семян почву нужно перекопать на глубину 20 см. В зависимости от высоты сорта, семена сеют на расстоянии от 25 до 40 см. Чем выше цветок, тем дальше от других его нужно сажать.

Черенкование

Черенкование в качестве способа размножения используется намного чаще. Для этого весной, до того как распустятся листья, от растения отрезают молодой побег. После обработки его высаживают в парник или открытый грунт. Молодой побег нужно чем-то прикрывать, например, пластиковой бутылкой. Сажать его лучше в полутень. Почва должна быть рыхлая, рекомендуется песчаная. Через 3-4 недели черенок можно пересадить на постоянное место.

Пересадка

Для того чтобы сохранить густоту куста, водосбор требуется пересаживать раз в пять лет. У растения старше этого возраста корень углубляется так, что есть риск повредить его при выкапывании.

Для пересадки нужно разрыхлить и полить почву. После помещения растения с земляным комом в лунку, почву нужно уплотнить и опять полить.

Деление взрослого куста

Размножение делением куста подходит для растений в возрасте 3-5 лет. Рекомендуемое время для процедуры — ранняя весна или ранняя осень.

Нужно аккуратно выкопать куст, стараясь не повредить хрупкие корни. Корни требуется отмыть от земли, а куст освободить от побегов и от всех листьев, оставив лишь самые молодые. Стержневой корень нужно разрезать пополам, следя за тем, чтобы на каждой половине было по паре почек возобновления и по несколько корешков, посыпать толченым углем. Полученные деленки нужно поместить в ящики с питательной земляной смесью.

Использование в ландшафтном дизайне

Удивительный по красоте цветок в ландшафтном дизайне хорошо использовать в смешанных посадках. В пышных композициях куст аквилегии выигрышнее смотрится на переднем плане. Низкорослые сорта можно использовать на альпийской горке и в рокариях вместе с гвоздиками и горечавками.

Высокорослые виды замечательно смотрятся с колокольчиками, маками и ирисами.

посадка и уход, выращивание, размножение, болезни и вредители, виды, фото

Семейство: Лютиковые (Ranunculaceae)
Происхождение: Северная Америка, Евразия
Влажность: Регулярный полив
Местоположение: Полутень
Почва: Гумусная рыхлая, легкая, влажная
Вредители и болезни: Тля, гусеницы, гниль
Высота роста: до 80 см
Посадка на рассаду: Март-Апрель
Посадка в грунт: Апрель-Май, Сентябрь-Октябрь
Цветение: Июнь-Июль
Подходит для срезки

В некоторых странах аквилегию называют по разному: «орлик», «туфелька эльфов», «колумбина(голубка)». В наших широтах данное растение чаще всего носит имя «водосбор».

Описание

Аквилегия – многолетнее травянистое растение, принадлежит к семейству Лютиковых. Цветок часто используется в ландшафтном дизайне, так как он завораживает своей красотой. По всему миру выращивают более сотни разновидностей аквилегии.

Так как это многолетник, в первый год своего развития аквилегия обретает густую и декоративную прикорневую розетку, которая имеет резные листья сине-зеленого цвета. На следующий год растение уже имеет несколько цветоносов, которые цветут, в зависимости от сорта, с конца мая до августа. Полную свою силу и красоту аквилегия набирает на третий год своего развития. Каждый цветок водосбора живет от 10 до 20 дней, а в целом цветение растения продолжается 20-30 дней.

Посадка

Посадка этого растений не вызывает особых трудностей, а для ухода за аквилегией достаточно придерживаться всего пары несложных советов.

Доращивание в открытом грунте ростков производится в июне месяце. Для этого необходимо обеспечить многолетник хорошим укрытием от прямых солнечных лучей. Окрепшие молодые аквилегии пересаживают на постоянное место уже следующей весной. Такие побеги уже не нуждаются в постоянной тени и их можно высаживать даже на солнечных участках. Но в таком случае, период активного цветения будет короче.

Для выращивания этих многолетников лучше всего подойдет легкая, влажная и богатя гумусом почва. Непосредственно перед самой посадкой участок сдабривают компостом и перекапывают. При высадке растений на открытое пространство лучше размещать не более 10 растений на 1 кв.м. Расстояние между растениями до 40 см.

Выбор места

Для водосбора подходят как солнечные участки, так и полутень. Но предпочтение все же лучше отдать полутени, так растение цветет дольше, а сами цветки крупнее и наряднее, чем те, что произрастают под прямыми лучами солнца.

Подготовка почвы

Аквилегия зацветет даже на скудных и немного влажных почвах, но для ее полного раскрытия и демонстрации всего потенциала растения, стоит внести комплексные удобрения.

Посадка в открытый грунт

В открытый грунт водосбор сажают чаще всего семенами, реже используют рассадный способ. Семена прекрасно прорастают, главное собрать их до самосева, пусть даже немного недозревшими. Они прекрасно дозреют в сухом помещении, и их уже можно будет высевать весной или же оставить на посев в конце лета.

Предпочтительнее все же осенний посев, так как семена успевают пройти естественную стратификацию в конце августа, начале сентября.

Подбирается затененный участок, высеваются семена, сверху их немного присыпают землей (0,5см) и аккуратно поливают. После этого посев мульчируется перегноем или торфом.

Весенний посев можно производить сразу после того как сойдет снег. Перед этим все же требуется заранее охладить семена в холодильнике в течение месяца, погрузив семена в торф до их прорастания.

Получившуюся грядку с семенами необходимо регулярно поливать, чтоб не допустить ее пересыхания, но в то же время – не заливать. Почва должна всегда оставаться влажной.

Всходы появятся уже на 20-30 день.

Когда появляются первые всходы, их обязательно притеняют от прямых лучей солнца и следят за влажностью почвы. При необходимости на данном этапе можно проредить посадку, оставив только самые крепкие ростки. Регулярная прополка и рыхления не менее важны для растения.

Когда появляются 1-2 листа (4-5 недель) сеянцы уже можно высаживать на постоянное место. Проводится данная процедура максимально аккуратно, так как именно в процессе пересадки погибает большая часть рассады. Самое главное, это сохранить корешок и поместить его в лунку не сгибая и не подворачивая.

Посадка рассадой

Конечно же, аквилегию можно выращивать и рассадой. Делается это в марте. Перед посевом семян на рассаду их так же необходимо стратифицировать около 4-6 недель.

Для рассады готовят специальный грунт, для этого смешивают дерновую землю, перегной и крупнозернистый песок 1:1:1. Эту смесь рассыпают по заранее подготовленным емкостям и хорошо увлажняют. Сверху выкладываются семена и присыпаются небольшим количеством субстрата или же слегка вдавливаются в поверхность почвы. Проращивание происходит при температуре 16-18 С. Постоянное поддержание влажности почвы обязательно. Полученные емкости с семенами накрываются пленкой, но время от времени требуется проветривание. Пленка снимается полностью через 10-14 дней, когда появляются первые всходы.

Когда на молодых растениях появляются 2-3 листика, можно проводить пикировку. Для этого удобнее всего использовать торфяные стаканчики, чтоб не травмировать растения при дальнейшей пересадке. На постоянное место рассада высаживается в июне. Важно помнить про расстояние 20-40 см между саженцами.

Уход

Как уже говорилось ранее, аквилегия не потребует значительных затрат сил и времени при уходе. Но на некоторых вопросах, рекомендуется остановиться и рассказать подробней:

Полив

Аквилегия достаточно засухоустойчивое растение. В поливе нуждается в основном при посадке и пересадке, а так же в очень засушливые периоды. При достаточных осадках – дополнительный полив не требуется. Однако прополка и рыхление почвы вокруг растений крайне важна для водосбора.

Пересадка

Пересадку лучше проводить только в крайних случаях, так как цветок плохо ее переносит и зачастую гибнет.

Подкормка

Аквилегии время от времени требуется подкормка удобрениями. В начале мая вносится перегной до 0,5 кг на куст, в июне – фосфорно-калийные удобрения, в августе только калийные.

Зимовка

Молодые кусты аквилегии нуждаются в укрытии на зиму, в то время как взрослые растения прекрасно зимуют и без него.
Аквилегия имеет специфическую особенность – основания ее листьев при отмирании становятся корневищем, что, со временем, заставляет корни выпирать из почвы. Для защиты корней растений старше 4 лет, осенью под кусты засыпают смесь компоста с перегноем. Данная процедура так же дополнительно питает растение.

Срок жизни аквилегии

Аквилегия многолетник, но в посадках выращивается всего 4-5 лет. Далее его делят и рассаживают, или заменяют новым.

Размножение

Водосбор достаточно капризное в размножении растение, а используют такие способы:

  • Семенами
  • Черенкование
  • Деление куста

Выращивание семенами

Как размножить аквилегию семенами, описано в разделе «Посадка» и дополнительно на этом останавливаться не имеет смысла. Поэтому сразу перейдем к прочим способам размножения растения.

Черенкование

Чтобы получить водосбор желаемого сорта, лучше размножить его черенкованием, так как при семенном способе, сортовые признаки вряд ли сохранятся.

Для размножения – в качестве черенков используют молодые прикорневые розетки. Они отделяются и укореняются весной или осенью. Лучше всего приживаются весенние черенки, так как они отделяются от материнского растения до образования листьев.

Розетка аккуратно отрезается и помещается в заранее подготовленный легкий грунт, заглубляют на 1 см и уплотняют почку вокруг.

Черенки притеняются, и до появления корней регулярно поливаются. Прижившиеся черенки пересаживают на постоянное место в августе.

На зиму укрываются от морозов.

Деление куста

Далеко не самый удобный способ размножения аквилегии. Растение очень болезненно и тяжело переносит повреждение корней и может очень долго приживаться на новом месте. Поэтому этот способ выбирают только для растений старше 4-5 лет и при необходимости размножить редкий вид, сохранив все признаки.

Для деления куста аквилегии: корневище выкапывается и разрезается острым ножом, оставляя по 2-3 почки на деленке. Высаживают в подготовленные ямки и поливают. Дальнейший полив необходим только при длительной засухе. Подкормка производится только после того, как куст прижился.

Аквилегия в ландшафтном дизайне

Разнообразные сорта аквилегии прекрасно используются в ландшафтном дизайне. В зависимости от сорта и рослости растения, его используют как на открытом грунте, так и в вазонах. Водосбор дополнит любую композицию, но и в одиночных посадках будет смотреться не хуже.

Прекрасно сочетается высокие сорта с ирисами, колокольчиками, хостами и люпинами.

А низкорослые аквилегии идеально подойдут для альпинариев и рабаток, дополняют злаки, очитки и камнеломки.

Болезни и вредители аквилегии

Главный враг аквилегии – чрезмерный полив, из-за которого очень часто происходит загнивание. Так же, посадка в слишком темных и неблагоприятных местах может вызывать появление мучнистой росы. Но это лечат раствором серы. Серая гниль так же может поражать аквилегию. С ней успешно можно бороться раствором марганца и фунгицидами.

Тля и гусеницы тоже не обходят водосбор стороной, и очень быстро разрушают его. Профилактикой станет обработка фундазолом.

Виды аквилегии

В природе насчитывают более 120 видов аквилегии, но в культуру ввели не так уж и много сортов. Чаще всего встречаются:

Аквилегия альпийская

Аквилегия альпийская (Aquilegia alpina) – высотой до 30 см, но при благоприятных условиях вырастает до 80 см. Цветки крупные разных оттенков синего до 8 см в диаметре. Цветет в конце июня начале июля.

Аквилегия вееровидная

Аквилегия вееровидная (Aquilegia flabelatta) или акитская – высотой до 60 см, имеет цветы 5-6 см в диаметре и тройчатые длинночерешковые листья прикорневой розетки. Цветет сине-лиловым цветом с белой нечеткой каймой по краю. Зимостойкая, успешно размножается самосевом.

Аквилегия обыкновенная

Аквилегия обыкновенная (Aquilegia vulgaris) – произрастает в Европе, до 40-80 см в высоту, имеет обычно синие и фиолетовые цветы до 5 см в диаметре. Но в культуре выращиваются многие сорта этого вида самых разнообразных окрасок, махровые, простые. Самый зимостойкий вид аквилегии, выдерживает до -35С.

Аквилегия — фотографии, описание.

Аквилегия, купить которую вы можете у нас, удивит вас своим необычайно привлекательным и изящным внешним видом. Ее также иногда называют водосбор. Если вас заинтересовали оптовые поставки из Голландии аквилегии, или прочих растений из каталога, свяжитесь с нами по e-mail: [email protected] или по другим координатам, которые есть в разделе «Контакты» для регистрации в качестве клиента и получения клиентского доступа. Мы находимся в Голландии и осуществляем поставки только оптовым покупателям.

Аквилегия относится к многолетникам травянистым, из семейства лютиковых. Этот утонченный цветок с давних времен выращивается повсеместно, многие нередко предпочитают аквилегию купить, так как она абсолютно неприхотливая, очень изысканна и красива. Она может комфортно себя чувствовать как на палящем солнце, так и в тени, под густой кроной деревьев. Это растение не вымерзает, поэтому на зиму не требует укрытия. Также она совершенно не привередлива к почве, и если такое растение, как аквилегия купить, можно получить неприхотливое и весьма эффектное украшение для сада, которое может расти и цвести практически без ухода на одном и том же месте не один год. Во всем мире существует около 120 разнообразных видов этого растения. Чаще всего его применяют для традиционного оформления посадок. С ним легко можно создать пышную и большую композицию, сочетая разные по окраске цветки растения аквилегия купить которое можно у нас. Она также прекрасно будет смотреться с другими видами растений, если разместить ее на клумбе на переднем плане, чтоб была возможность хорошо рассмотреть каждый ее цветочек. Вам непременно понравится цветок аквилегия, купить ее можно совершенно недорого. Отметим, что низкорослые сорта будут хорошо смотреться с небольшими по размерам многолетниками: крупками, гвоздичками, камнеломками,горечавками. Если вы примете решение аквилегию купить, примите к сведению, что она будет великолепным украшение для альпийской горки. Более высокие ее сорта неплохо смотрятся с другими многолетниками,люпинами, маками, колокольчиками, злаками. Аквилегия купить которую можно по приемлемой цене, очень красиво и гармонично вписывается в композиции с астильбой, купальницами, ирисами и папоротниками у водоемов.Также прекрасным сочетанием являются разнообразные аквилегии, отличающиеся по цвету, высоте, времени цветения и форме цветков. Некоторые из некрупных сортов цветка аквилегия, купить которую можно у нас, можно применять для выгонки и взращивания в горшках. Почва для взращивания аквилегии является не самым главным фактором отличного роста, потому что цветок нейтрально относится к ее плодородности и качеству, хотя и предпочитает легкие, рыхлые и умеренно влажные почвы.

Если вас уже заинтересовала аквилегия, купить ее можно, сделав всего пару кликов на нашем сайте. Основной уход за растением заключается в рыхлении грунта и стабильной прополке время от времени. Но не стоит забывать также о поливах, хотя к увлажнению почвы аквилегия не требовательна, она неплохо переносит даже засуху. Не помешают также подкормки, их стоит проводить несколько раз за теплый сезон. Компания «Astra Fund» всегда рада предложить вам лучшие образцы цветов и растений и с доставкой из Нидерландов, в том числе можно и аквилегию купить.

посадка и уход на открытом грунте, фото цветка

Растения семейства Лютиковые обычно радуют глаз ярко-желтыми глянцевыми цветками, похожими на упавшие в траву блестящие колесики. Аквилегия резко отличается от них. Ее крупные цветки – словно рвущиеся в небо бабочки. Скромная красота и богатство химического состава завоевали ей место не только в коробочках с аптечными сборами, но и на клумбах садовых участков. Из предлагаемой статьи читатель узнает, как выглядит растение, с чем связаны его лекарственные свойства, как ухаживать за ним в саду и почему применять его следует с осторожностью.

Аквилегия фото

Аквилегия – внешний вид растения

Немногие растения Северного полушария имеют сходство с тропическим орхидеями, но к аквилегии это относится в полной мере. Каждый из пяти ее широких лепестков свернут воронкой, которая снизу заканчивается острым носиком – шпорцем. Многообразна окраска цветков: от голубых и сиреневых дикорастущих до пурпурных и двухцветных садовых.

Вокруг венчика аквилегии располагаются пять чашелистиков, сходных по цвету с лепестками, а по размеру даже превосходящие их. По этой причине цветок кажется вдвое больше, чем есть на самом деле. Народная фантазия дала растению множество имен: садовые колокольчики, орлики, сапожки, голубки, кавалерийский цвет, башмачки эльфов. Чаще других упоминается название «водосбор» – цветки аквилегий известны способностью долго удерживать на себе капли воды.

Это многолетнее травянистое растение достигает высоты 50-60 см в природе и до 80 см в садовой культуре. Для полноты ботанического описания стоит добавить:

  • двухлетний цикл жизни каждого побега;
  • тройчатые сидячие листья на цветоносах и тройчато-рассеченные черешковые в прикорневой розетке;
  • плод – многолистовка с кожистым околоплодником;
  • мелкие черные семена.

Химический состав аквилегии

Ботаникам и фармакологам еще только предстоит выявить химический состав аквилегии. Он малоизучен в связи с тем, что растение пока не нашло применения в официальной медицине. Известно только, что лист растения содержит:

  • 0,05 % алкалоида аквилегинина;
  • цианогенные гликозиды;
  • жирные масла;
  • витамин С.

Все части растения достаточно ядовиты – коровы, лошади, другие сельскохозяйственные животные на вольном выпасе обходят его стороной.

Распространение и места обитания

Растение водосбор расселилось по всей Европе и европейской части России, оно завезено в Скандинавию, Китай, Японию, на североамериканский континент. В США цветок набрал такую популярность, что стал символом штата Колорадо.

Это типичное луговое растение, привычное к легкой полутени и умеренной влажности. В диком виде оно предпочитает лесную зону, не заходит южнее лесостепей и на Крайний Север. В культуре при достаточном уходе растет практически повсеместно.

Аквилегия — луговое растение, привычное к легкой полутени и умеренной влажности

Применение аквилегии

В связи с общей ядовитостью аквилегию применяют в основном при кожных заболеваниях: воспалениях, сыпях, фурункулах, ожогах, диатезах, золотухе. Водосбор используется в народной медицине для лечения гнойных ран, при заболеваниях ЖКТ и сильных простудах, для улучшения работы печени. Его назначают в случаях:

  • длительного кашля катарального происхождения;
  • желудочных колик, связанных с гастритами;
  • часто возвращающихся головных болей;
  • нервных припадков.

Гомеопаты включают ее в состав препаратов от ревматизма, судорог, а также подагры и других заболеваний суставов.

Лечебные свойства аквилегии и возможный вред

По наблюдениям народных целителей, аквилегия обладает следующими свойствами:

  • седативным;
  • потогонным;
  • желчегонным;
  • слабительным;
  • обезболивающим;
  • противовоспалительным.

Она мягко действует на сердечно-сосудистую систему, снижая артериальное давление. Ее благотворное влияние на суставы объясняется тем, что алкалоиды нейтрализуют патогенные микроорганизмы, снимая воспаление и болевые ощущения. Есть некоторые данные, что эти же вещества нормализуют менструальный цикл и восстанавливают потенцию.

Противовоспалительное действие водосбора лежит в основе терапии кожных заболеваний и гастритов. Головные боли и нервные расстройства постепенно исчезают при нормализации работы кишечника под воздействием препаратов растения.

Однако трава и другие части водосбора довольно ядовиты, поэтому заниматься самолечением с его помощью чревато неприятными последствиями. Как и всякое растение, содержащее алкалоиды, аквилегия требует грамотного подхода и обязательной консультации у лечащего врача. Отравление ею по симптомам напоминает отравление аконитом и при отсутствии помощи может закончиться смертью от остановки дыхания.

Аквилегия требует грамотного подхода и обязательной консультации у лечащего врача

Как посадить растение в саду

Нежные и романтичные цветки дикорастущего водосбора вдохновили селекционеров на одомашнивание растения и выведение без малого сотни сортов. Они отличаются формами цветков, степенью их пониклости, яркостью окраски, высотой побегов, но все удивительно неприхотливы и стойки к переменчивой погоде. Наиболее распространены сорта с цветками голубого цвета.

Для посадки культуры подбирают такой участок, чтобы в наиболее жаркие часы дня он был слегка затенен. Главные требования к участку:

  • естественное проветривание;
  • отсутствие застоя воды.

Почву рыхлят на глубину до 20 см, по возможности добавляют перегной или компост.

Устоявшиеся сорта растения или дикую форму высевают прямо в грунт, в холодных зонах – в рассадные ящики. Сеять можно осенью и весной, в последнем случае семена хранят при температурах 4-6 градусов выше нуля. Растение также легко возобновляется самосевом.

В случае выращивания aquilegia hybrida – гибридных форм – семена необходимо приобретать каждый год у производителя, иначе сортовые признаки у потомства не проявятся.

Вегетативное размножение водосбора проводят весной. Для этого срезают молодые побеги и укореняют их в воде с добавлением препарата «Корневин». Время высаживать отростки наступает, когда длина молодых корешков составит 2-3 см. Многие садоводы разделяют взрослые кусты, не забывая припудрить срезы угольным порошком.

Уход за садовой аквилегией

Содержание в саду водосбора ничем не отличается от ухода за однолетними цветами. Оно включает прополку от сорной растительности, полив, рыхление почвы. Весной делянку с культурой подкармливают комплексным удобрением с высоким содержанием азота, в начале августа – фосфорно-калийным.

В списке вредителей водосбора – тля и паутинный клещ. От них избавляются препаратами «Актеллик», «Фуфанон» либо сопутствующими посадками календулы, бархатцев, чеснока. Болезни водосбора малочисленны: это серая гниль и мучнистая роса. Грибковые инфекции извести трудно, поэтому рекомендуется пораженные растения просто сжечь.

Выращивание аквилегии в саду

Сбор, заготовка и хранение аквилегии

Заготовку сырья производят во время цветения водосбора. Траву скашивают серпом или ножом на высоте 10 см над землей. Желательно, чтобы в это время на растении было как можно меньше воды. Соблюдают технику безопасности при работе с ядовитой флорой: все операции проводят в перчатках, после окончания работы тщательно моют руки с мылом. Не допускают попадания сока в глаза и ротовую полость. Хранят сырье в бумажных мешочках при низкой влажности.

Если планируется использовать траву аквилегии, скошенное сырье сушат при температуре около 50 градусов при хорошем проветривании. Для заготовки сока применяют бытовые шнековые соковыжималки, которые больше ни для чего не используют. Полученную зеленую кашицу укладывают на сложенную вдвое марлю и отжимают. Сок долго не хранят, употребляют свежим.

Водосбор альпийский

Лечебные рецепты с аквиленией

Из многообразных лекарственных форм на основе трав водосбор чаще используют в виде настоя. Для его получения берут 1 чайную ложку сухой травы с цветками и заваривают в глиняной или эмалированной посуде стаканом кипятка, подобно обыкновенному чаю. Эффективность настоя повышается, если в процессе приготовления его укутать «бабой на чайник» или хотя бы полотняным лоскутом в несколько слоев.

Спустя час настой процеживают через сито или марлю, принимают по 1 столовой ложке 3 раза в день за полчаса до еды. Наружно применяют для протираний или примочек при кожных заболеваниях. Хранят настой в холодильнике.

Сок дозируют 15-20 каплями, смешивают с небольшим количеством воды и принимают не чаще двух раз в день. Наружно сок эффективен для лечения свищей.

Настой водосбора можно готовить из свежей травы:

  1. ее мелко нарезают острым ножом;
  2. заливают 0,5 л кипятка;
  3. томят на водяной бане 10 минут.

Пьют настой за полчаса до еды по полстакана. Курс лечения рассчитан на месяц; перед новым курсом делают перерыв в две недели.

Притирание из смеси аквилегии и морозника готовят следующим образом:

  1. по 1 чайной ложке измельченной травы обоих растений смешивают с 10 г вазелина;
  2. держат 20 минут на водяной бане.

Остывшую мазь накладывают на фурункулы, применяют при мастопатии и целлюлитах. Через полчаса смывают или протирают влажной тканью.

Водосбор фото

Стройная изысканная аквилегия, полюбившаяся и лекарям, и садоводам, таит в себе неизученные свойства. Народных препаратов на ее основе немного, но даже при таких условиях применение этого замечательного растения должно быть строго согласовано с врачом – она ядовита.

Читать еще:
1. Амброзия: описание, цветение и борьба с растением
2. Вех ядовитый: описание, применение в народной медицине и лекарственные свойства
3. Волчье лыко: полезные свойства, описание, фото, лечение, правила при отравлении
4. Алтей лекарственный: свойства, польза и вред, описание и лечебные рецепты

Перед применением гомеопатических и лекарственных средств необходимо проконсультироваться со специалистом.

Администрация сайта не несет ответсвенности за любые принятые решения касаемо вашего здоровья. 

фото цветов, названия и описание видов и сортов, посадка и уход в открытом грунте


Аквилегия – травянистое растение из семейства Лютиковых, которое при должном уходе радует садоводов более пяти лет. Этот цветок благодаря очаровывающей красоте и простоте выращивания часто используется в ландшафтном дизайне. Но перед тем как начать заниматься украшением своего сада аквилегией, необходимо ознакомиться с ее видами, особенностями посадки и выращивания.

Особенности аквилегии

Развитие этого растения состоит из двух этапов. На первом этапе возле стебля вырастает точка возобновления. Осенью, когда аквилегия отцветает, из нее образуется прикорневая розетка. Весной наступает второй этап развития и тогда розетка меняет листву, а из нее появляется цветонос, на котором вплоть до конца лета вырастают цветки со стеблевыми листовыми пластинами.

Расцветка и размер одиночных цветков напрямую определяются видом аквилегии, коих существует целое множество и окрасов, соответственно, тоже. Цветкам американским и европейским типам аквилегии характерна шпорца, которая является выростом полых лепестков с находящимся внутри нектаром. У аквилегий из Китая и Японии шпорцы отсутствуют.

Плод аквилегии – многолистовка, внутри которой располагаются ядовитые семена темного оттенка с длительностью всхожести около 12 месяцев.

Виды аквилегии

Как это часто, за одним названием скрывается множество разных видов растения, в случае с аквилегией их более 120. Большая часть из них из-за неподатливости к культивации рассматривать не стоит, поэтому ниже будут представлены лишь самые распространенные у садоводов разновидности этого растения.

Аквилегия обыкновенная

Относится к категории европейских видов и характеризуется высотой кустарника в 40-90 сантиметров. Фиолетово-синие цветки в диаметре достигают 5 сантиметров. Такой разброс связан с тем, что аквилегия обыкновенная стала основой гибридов, отличных по цвету, высоте, махровости, структуре листа и наличию или отсутствию шпорцы у цветка.

Морозостойкий вид растения, способный переносить до -35 градусов.

Аквилегия альпийская

Из-за высоты куста, которая в обычных условиях едва достигает 30 сантиметров, альпийская аквилегия часто выращивается в рокариях и альпинариях. При условии роста в питательной почве высота достигает 70-80 сантиметров. Ее цветкам характерен диаметр около 8 сантиметров, маленькие загнутые внутрь шпорцы и ярко-синий окрас.

Аквилегия вееровидная (акитская)

Высота кустика растения этого вида обычно составляет 50-60 сантиметров. Отличается тройчатыми листьями и цветками лилово-синего оттенка, которые в диаметре достигают 5-6 сантиметров. Цветки отличаются характерной светлой каймой по краям и наличием шпорцы. Аквилегия вееровидная предрасположена к разрастанию самосевом и хорошо переносит морозные периоды.


Аквилегия золотистоцветковая

Этот вид отличается крупными цветками красивого золотистого окраса с продолговатыми шпорцами. Так как относится к группе американских видов, в садах средних широт встречается редко. Однако из-за хорошей устойчивости к засухе, морозам и приятного внешнего вида набирает популярность, особенно в ландшафтном дизайне, где растения золотистого или желтого цвета считаются более удачным решением в большинстве случаев.

Аквилегия темная

Кустик этого европейского вида в высоте достигает от 25 до 80 сантиметров. Характеризуется темно-лиловыми цветками диаметром 3-4 сантиметра со шпорцами и сизоватыми пластинами. Хорошо уживается в тени, часто используется при составлении цветочных композиций, а также для срезки или выведения сортов с цветками темного окраса.

Видовое разнообразие

«Саншайн» — длительное цветение с большими, пушистыми, двойными бледно-желтыми цветами. (60-70 см).

«Songbird Mix» — цветные цветы; белый цвет в паре с оттенками синего, пурпурного и фиолетового (60-90 см).

«Техасское золото» — плотный, термотрансферный гибрид с золотыми цветами.

Aquilegia bertolonii — голубовато-белое компактное альпийское растение (15-20 см).

Aquilegia canadensis — Довольно обычные красные и желтые виды (30-40 см).

Aquilegia vulgaris plena — «Black Barlow» — Двойные, бесцветные почти чёрно-фиолетового оттенка (70-80 см).

Выращивание аквилегии из семян

Высаживать семена в открытую почву следует сразу же после их сбора, а появившиеся весной саженцы пересадить на новое место. Если высев запланирован на весеннее время, то хранить их перед этим процессом лучше в месте с низкой температурой воздуха чтобы за это время не понизилась податливость семян к всхожести. Наилучшее решение – смешать их с хорошим грунтом и поставить в холодильник.

Перед высадкой в землю семян в марте их следует тщательно промыть и только после высеивать в ящики, наполненные субстратом. Чтобы приготовить оптимальный субстрат, вам понадобятся:

  • песок;
  • перегной;
  • листовая земля.

Все имеющиеся ингредиенты необходимо смешать в соотношении 1 к 1, аккуратно утрамбовать и немного полить. После распределения семян поверхность субстрата следует присыпать тонким слоем почвы при помощи сита и накрыть ящик мешковиной или газетным листом. Готовая емкость помещается в затененное место с температурой воздуха от 12 до 18 градусов. Если субстрат нуждается в увлажнении – воспользуйтесь распылителем. Первые ростки появятся спустя неделю-две, а спустя некоторое время и первые листочки на них – признак того, что пора пикировать растения в суглинистую землю с питательными веществами. Обычно этот период выпадает на конец апреля или начало мая.

Посадка аквилегии

Дальнейшее выращивание аквилегии не представляет собой сложный процесс, главное придерживаться простых требований. Рассада на доращивание в открытую почву пересаживается в июне. К началу осени либо в первый месяц следующей весны растения пересаживаются на последнее место – туда, где они будут радовать садовода несколько следующих лет.

При посадке аквилегия нетребовательна к наличию или отсутствию солнечного света. Но стоит отметить, что растения, растущие в небольшой тени, отличаются более крупными и окрепшими цветками, а значит, будут немного дольше украшать сад.

Цветение у аквилегии, выращенной из семени, приходится на второй год развития и только на третий год оно входит в стадию полного взросления.

Куда и как сажать аквилегию

Для прекрасной аквилегии грунт – не самое главное. В этом плане она неприхотлива, но, как и в любом случае, присутствуют рекомендации специалистов. В первую очередь они рекомендуют выбирать место с легкой, слегка рыхлой, влажной и гумусной землей. Помимо этого, при перекопке грунта на глубину не более 20 сантиметров, его можно разбавить компостом или перегноем в расчете 1 ведро удобрения на 1 кубометр земли.

На 1 квадратный метр земли располагайте не более 12 кустиков растения. При этом расстояние между ними должно составлять: если аквилегия высокорослая – около 35 сантиметров, а если низкорослая – не более 25 сантиметров.

Стоит помнить и о расположенности цветка к самосеву. Это и недостаток, и преимущество одновременно. Если вам нравится предельная аккуратность в саду – приготовьтесь к регулярным прополкам. В противном случае спустя несколько лет, после выкопки водосбора на месте более не цветущего растения останутся только начавшие свое развитие маленькие аквилегии.

Разновидности сорта Барлоу

Аквилегия Барлоу – гибрид обычного орлика и других гибридов, редко встречающийся в дикой природе.

Барлоу Пинк

Цветы: ярко-красные. Высота: 80 сантиметров. Период цветения: 2 месяца. Предпочтения: тенистая местность и повышенная влажность.

Барлоу Винки

Цветы: махровые, не поникшие, различного окраса. Высота: 50 сантиметров. Период цветения: май-август. Особенности: морозостойкость и устойчивость к ветрам.

Криста

Цветы: фиолетовые, поникают в конце дня. Предпочтения: полутень.

Уайт

Схожа с сортом Криста. Единственное отличие: оттенок цветков – белый.

Нора Барлоу

Цветы: бело-розовые, иногда бело-красные, с темной сердцевиной, крупные, махровые. Высота: 70 сантиметров. Форма: раскидистая.

Уход за аквилегией

За таким растением как аквилегия уход очень простой. Все как и всегда: своевременный полив, подкормка, рыхление почвы и удаление сорняков. Несмотря на любовь к влаге за счет длинной корневой системы цветок нормально переносит небольшую засуху, поэтому можете не переживать, если забыли полить аквилегию, но затягивать с этим все же не стоит.

После полива или прошедшего дождя желательно взрыхлить почву – в результате этого влага не будет быстро испаряться. Сорняки нужно удалять своевременно и не допускать их обильного распространения, особенно если аквилегии еще только начинают свой жизненный путь. Что касается подкормки, на начальном этапе роста растению крайне важно получать необходимые минералы. Рецепт возможного для изготовления дома удобрения на 1 квадратный метр земли:

  • 15 гр. калийной соли;
  • 25 гр. селитры;
  • 50 гр. суперфосфата;
  • 1 ведро неконцентрированного раствора коровяка.

Удобрение вносится в почву два-три раза за лето.

Описание растения

Аквилегия – раскидистый куст, достигающий в высоту 1 метра. Корневая система – крепкая, толстая и хорошо развитая, обычно не превышает полуметра. Листья – округлые, кружевные, напоминающие клевер. Прикорневая зелень растет на длинных, рассеченных черешках, на стеблях – сидячая.

Цветы – поникшие к земле, махровые и крупные, могут вырастать до 10 сантиметров. Большинство обладают удлиненными наростами – шпорами, служащими для сбора нектара. Цветовая гамма – различна, и может сочетать в себе несколько оттенков.

Заболевания и лечение аквилегии

Этому водосбору независимо от вида свойственно заболевать. Если оно заболело серой гнилью, то первым делом необходимо обрезать зараженные элементы растения. Если растение заразилось ржавчиной – поступаем аналогично. Также можете обработать цветок серосодержащим средством либо смесью мыльного раствора с медным купоросом. Если ваша аквилегия столкнулась с мучнистой росой, характеризующейся белым налетом – обработайте куст раствором препарата «Скор» следуя инструкции.

Помимо заболеваний аквилегия часто страдает от повышенного внимания со стороны насекомых: клещей, тли, совок и нематод. Чтобы избавиться от первых трех можно воспользоваться средством под названием «Актеллик» или «Карбофос». От последних, увы, эффективное средство отсутствует, поэтому проще выкопать зараженный куст и вместо него высадить устойчивые к этим насекомым растения – лук или чеснок.

Что делать после цветения?

Сразу после завершения цветения аквилегии, неэффективные стебли необходимо обрезать под самый корень. Те, которые здоровы, можно пустить на приготовление компоста, а от зараженных избавиться – ни в коем случае не оставляйте их на участке и тем более рядом с растениями!

Если у вас в планах собрать семена для последующей посадки – оставьте цветоносы тех кустов, которые хотите размножить и дождитесь полного вызревания. Маленьким семенам свойственно осыпаться, поэтому на цветонос лучше надеть небольшой мешочек из хлопчатобумажной ткани.

Размножение

Куст можно размножить несколькими способами.

Семенами

Сбор семян аквилегии происходит после цветения. Для этого на будущих «родителей» следует надеть марлевый мешочек для сбора семян, чтобы не собирать с земли. Однако шанс получить идентичный материнскому цветок очень низок, поскольку растение взаимоопыляется.

Делим куст

Деление аквилегии – не самый лучший способ размножения, поскольку может причинить вред растению. Для такого способа подходит взрослый куст, достигший 5-летнего возраста:

  • выкопанный корень разделить ножом на части, оставляя по 3 почки на каждой;
  • посадить разделенный корень в ямки и сразу полить;
  • подкормку проводить только после прививания.

Черенкуем весной

Наиболее верный способ получить первоначальный вид цветка. Для этого используют молодые весенние отростки, отрезанные до распускания зелени:

  • черенок обрезать у самой почвы;
  • срез обработать стимулирующим рост корней средством;
  • посадочное место удобрить песком и торфом и увлажнить;
  • черенки посадить на сантиметр в глубину;
  • грядку необходимо затенить;
  • высадка на постоянное место происходит в августе.

Использование в ландшафтном дизайне

При работе с аквилегией ваша фантазия ничем не ограничивается, ведь оно может быть использовано в любом виде. Оно может быть высажено как в открытую землю, так и в вазоны.

Высокорослые сорта хорошо комбинируются с ирисами, колокольчиками, люпинами, хостами и многими иными растениями. Низкорослые виды отлично вливаются в рокарии, альпинарии, рабатки и гармонируют со злаками, очитками и камнеломками.

Также благодаря разнообразию оттенков цветков можно создать разноцветные клумбы, которые выглядят очень живописно.

Фото галерея

  • Герань садовая
  • Мускари — ранние цветы
  • Цинерария — дымчатая красота
  • Седум — посадка и уход
  • Анютины глазки — нежные весенние цветы
  • Незабудки — голубая нежность в саду
  • Как создать многоярусные клумбы
  • Луковая муха — как с ней бороться
  • Смесь для спасения желтеющих огурцов
  • Цветные камни — как правильно покрасить булыжник
  • Как сделать рабатку своими руками
  • Клумбы в виде чайного сервиза — чашки и чайника

Дикий водосбор (Aquilegia canadensis)

Описание: Этот Травянистое многолетнее растение высотой 1-3 фута с редкими ветвями. круглый стебли от зеленого до красновато-зеленого цвета, голые или опушенные. Сначала, образуются только прикорневые листья, но позже появляются очередные листья вдоль стеблей. Эти листья тройчатосложные (делятся на группы из 3 листочков) и имеют длинные черешки, голые или опушенный. Каждая листовка имеет длину до 3 дюймов и ширину до 2 дюймов; это обычно обратнояйцевидной формы с клиновидным дном, но делится на 3 округлые доли.Каждая из этих долей часто подразделяется на несколько вторичные лопасти, напоминающие крупные округлые зубы. Верхняя поверхность каждый листочек голый, могут быть участки с беловатым налетом. Листочки могут быть сидячими или на черешках. Верхние стебли дают цветы индивидуально или в группах по 2-3 человека.

Каждый цветок около 1 дюйма в длину и свисает вниз с длинного стебля. Этот цветок имеет 5 лепестков, 5 лепестковидных чашелистиков, сильно оттянутые тычинки и столбики.Каждый лепесток желтый и закруглен к кончику, но его основание состоит из длинного нектарного шпорца от бледно-красного до пурпурно-красного цвета. Чашелистики яйцевидной формы, они того же цвета, что и нектарные шпоры. нектарные шпоры зрелых цветков прямостоячие (параллельные друг другу) или слегка растекается. Пыльники тычинок ярко-желтые. период цветения приходится на период с конца весны до начала лета и длится около месяц. Цветочного аромата нет. Каждый цветок заменяется 5 стручковидные фолликулы с длинными носиками.Каждый фолликул раскрывается вдоль одной стороны, чтобы освободить блестящие черные семена. Корневая система иногда образуются волокнистые и корневищные.

Выращивание: Предпочтение от легкой тени до частичного солнца, от влажных до сухих условий, и почва суглинистая, каменистая или слегка песчаная. Взрослые растения могут также переносят полное солнце, хотя молодым растениям требуется некоторая тень от соседняя растительность. Как только оно приживется, это растение легко поддерживать.

Диапазон и Место обитания: Местная дикая коломбина иногда встречается в большинстве районов Иллинойс, хотя это необычно или отсутствует в южно-центральной части Иллинойса (см. Распространение Карта). Места обитания включают каменистые редколесья, лесистые склоны, песчаные саванны, редколесистые утесы, частично затененные участки скал, известняковые поляны, топи и болота, проемы в вырубленных лесах и территории вдоль железнодорожных путей. Периодические лесные пожары и другие виды нарушения в лесных районах, вероятно, полезны для поддержания популяции этого растения.

Ассоциации фауны: Шмели и краснозобые колибри посещают цветы, чтобы нектар; шмели также могут собирать пыльцу для своих личинок. Короткоязычные пчелы-галактиды собирают пыльцу с цветов, но они менее эффективны при перекрестном опылении. Личинки различных насекомых питаются дикими коломбинами, в том числе Erynnis lucilius (Columbine Duskywing), Papaipema leucostigma (бурильщик Мотылек сп.), Pristophora aquiligae (Columbine пилильщик), и несколько видов Phytomyza spp. (Шахтер листьев Летит). Поскольку листва ядовита, ее мало беспокоят травоядные млекопитающие.

Фотографический Местонахождение: Вдоль утеса в природном заповеднике Шейди-Рест в округе Пиатт, Иллинойс.

Комментарии: Это единственный Aquilegia sp. (Колумбайн), т.е. родом из Иллинойса.Другие виды этого рода встречаются в Западной состояния. Цветки Wild Columbine красочны и привлекательны. листва тоже привлекательна. Культурные коломбины, которые продаваемые питомниками обычно имеют Aquilegia vulgaris (European Columbine) в качестве одного или обоих родителей. Европейская Колумбайн редко ускользает от выращивания. Его можно отличить от дикого Колумбина раскидистыми нектароносными шпорцами и слабо развитыми тычинками. Пока цветы дикой коломбины всегда красного цвета, цветы культивируемых коломбин часто бывают других цветов, в том числе розовых и синий.

Колорадо Колумбайн

Общее имя(а):

Колорадская Колумбина
Колорадская Блю Колумбайн
Роки Маунтин Колумбайн
Блю Колумбайн

Научное название:

Аквилегия голубая Джеймс

Синонимы научного названия:

Aquilegia caerulea Джеймс

Символ:

АККО

Описание:

Срок службы: Многолетнее

Происхождение: Родной

Характеристики роста:  Колумбина Колорадо — кустистое, образующее комки многолетнее растение, высотой 1–2 фута и высотой 1–2 фута. широкий, растущий из стержневого корня.Цветет апрель-июль. Большинство видов недолговечны, жить всего два-три года.

Цветы: Прямостоячие. Коломбина часто двухцветная, то есть чашелистики и лепестки разные. цвета. Есть 5 лепестков и 5 чашелистиков.Чашелистики отходят под прямым углом от цветок. Лепестки вытянуты назад, образуя тонкий шпорец с выпуклой, железистой совет. Цвет лепестков и чашелистиков варьируется от белого до голубого, а иногда и розового. тычинки 13-24 мм длиной, часто выходят за пределы лепестков. Коломбина опыляется пчелами.

Плоды/семена: Фолликул.

Листья:  Прикорневые листья тройчатосложные, 9-37 см и намного короче. чем стебли. Листочки сверху зеленые. Листья коломбины похожи на листья луговой руты.

Стержни:  7–40 дюймов.

Экологическая адаптация:

Columbine Colorado встречается в Скалистых горах на высоте от 6000 до 10000 метров над уровнем моря. ноги. Встречается в полыни, сосновом можжевельнике, горном кустарнике, осине, пихте Дугласа, осине высокой. разнотравные, елово-пихтовые и высокогорные тундровые сообщества.Это особенно распространено в Аспене. стоит.

Почвы:  Выдерживает широкий спектр почв, кроме тяжелых, плохо дренированных. Предпочитает богатых, влажные почвы с легкой или умеренной тенью.

Ассоциированные виды:  Осина, лапчатка снежная, живокость высокая, лабазник Фендлера.

Использование и управление:

Колорадский водосбор — цветок штата Колорадо. Все части растения ядовиты при приеме внутрь.

Семена жевали или использовали настой корня для лечения болей в животе. и общее заболевание коренных американцев. Семена также использовались в качестве паразитицида. избавить волосы от вшей.Обладает спазмолитическим, потогонным, паразитицидным и противовоспалительным действием.

Аквилегия (Колумбайн) «Красное и белое Киригами»

Добавлено в список желаний Список желаний

Имя
Аквилегия (Колумбайн) ‘Красно-белое киригами’

предпочитает
Неполное солнце / Оттенок / Фильтрованное солнце

Категория
Многолетник

Размер
18–24 дюйма

Интервал
Расстояние 12–18 дюймов

В наличии
Пружина / Лето

Максимальная производительность
Пружина / Лето

продано
Отдельные блоки

Это один из лучших тенецветущих многолетников для нашей местности.Цветет весной до начала лета. Он очень хорошо переносит жару техасского лета и привлекает колибри во время цветения.

Аквилегия — Колумбайн

Аквилегия (акк-ви-ли-э-э-э)

Обычное название: Columbine

Свет: от полного солнца до полутени

Почва: от средней до богатой, хорошо дренированная

Влажность: от средней до слегка сухой

Цветение: конец весны и начало лета

Зоны: 3–8


Аквилегия ‘Клементина красная’

Аквилегия ‘Hensol Harebell’

Описание Aquilegia и культурная информация

Aquilegia alpina, водосбор альпийский.1′ — 2′. Это голубой вид с короткими шпорами. A. x ‘Hensol Harebell’, помесь A. alpina и A. vulgaris, живет дольше, чем другие гибриды, и часто дает дополнительное синее потомство с короткими шпорами. При скрещивании с разными растениями может давать разное потомство.

Aquilegia canadensis, водосбор дикий. 1′ — 3′. У этого восточного полевого цветка весной кивают красные и желтые цветы. Хорошо растет на любом солнечном, хорошо дренированном участке.

Aquilegia x hybrida, водосбор гибридный.2′ — 3′. Растения представляют собой гибриды различных цветов и размеров с короткими или длинными шпорцами. «Бидермейер» — более короткие, компактные растения различных цветов. «Crimson Star» — более высокий гибрид с малиновыми и белыми цветками. Гибриды ‘McKana’ имеют более крупное цветение с широким сочетанием цветов. Серия Clementine представляет собой потрясающую группу водосборников с многолепестковыми цветками без шпорцев, которые обращены вверх на компактных растениях.

Aquilegia vulgaris, водосбор обыкновенный. 2′ — 3′. Растения имеют очень короткие шпоры и бывают разных цветов.Он был использован для создания некоторых очень интересных двойных гибридов, таких как розовый, зеленый и кремовый «Нора Барлоу» или темный «Блэк Барлоу».

Как выращивать:  Водосборы могут быть недолговечными растениями, но их легко выращивать. Они часто перекрестно опыляются и легко самосева. Сажайте их в легкую, среднюю или богатую, влажную, но хорошо дренированную почву на солнце или в полутени. Растения предпочитают прохладные весенние температуры и будут цвести дольше, если их держать в прохладе. Если минеры стали проблемой, лучше всего срезать и уничтожить листву.

Использование в ландшафте:  Посадите водосбор в качестве наполнителя в весеннем ландшафте, чтобы он продолжал расти с того места, где закончились весенние луковицы. Посадите дикорастущий водосбор (A. canadensis) в саду хосты или папоротника вместе с другими весенними растениями, такими как колокольчики (Mertensia) и триллиум. Используйте более высокие водосборы в качестве акцентов с кустарниковыми многолетниками, такими как пионы, баптизии или большие выносливые герани.

Aquilegia как модельная система для эволюции и экологии лепестков

Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci.2010 12 февраля; 365 (1539): 477–490.

Елена М. Крамер

1 Кафедра органической и эволюционной биологии, Гарвардский университет, Кембридж, Массачусетс 02138, США

Скотт А. Ходжес

2 Кафедра морской экологии, Калифорнийский университет, эволюция , Санта-Барбара, Калифорния 93106, США

1 Кафедра органической и эволюционной биологии, Гарвардский университет, Кембридж, Массачусетс 02138, США

2 Кафедра экологии, эволюции и биологии моря, Калифорнийский университет, Санта-Барбара, CA 93106, USA

Эта статья была процитирована другими статьями в PMC.

Abstract

Род ранункулид Aquilegia имеет исключительные перспективы в качестве модельной системы для исследования широкого круга вопросов, касающихся эволюции и экологии лепестков. Новые генетические и геномные ресурсы, в том числе обширная база данных EST, библиотеки BAC и физические карты, а также вирус-индуцированное замалчивание генов, облегчают эти исследования по нескольким направлениям. На генетическом уровне развития Aquilegia был важен для выяснения программы развития для спецификации характеристик лепестков и лепестков.Данные предполагают, что события дупликации среди генов идентичности лепестков и тычинок привели к суб- и неофункционализации. Это расширение функции гена не включает петалоидность чашелистиков Aquilegia , которая, однако, не зависит от тех же локусов, которые контролируют идентичность лепестков второго оборота. Особый интерес представляет превращение лепестка в шпорец для нектара, что является важным нововведением для этого рода. Было показано, что внутри- и межвидовые вариации формы и цвета лепестков, особенно шпорцев, являются адаптивными для разных опылителей.Таким образом, понимание генетической основы этих признаков поможет нам связать экологические взаимодействия, управляющие видообразованием, с генетическими изменениями, ответственными за ремоделирование морфологии. Прогресс в этой области был сосредоточен на множественных параллельных переходах в цвете цветка и длине нектарного шпорца по всему роду. Что касается окраски цветков, факторы транскрипции выше по течению, по-видимому, в первую очередь являются мишенями естественного отбора. Таким образом, исследования Aquilegia охватывают первоначальную эволюцию лепестков и петалоидии, диверсификацию морфологии лепестков и экологическую основу формы лепестков, тем самым обеспечивая исчерпывающую картину эволюционной биологии этого критического признака покрытосеменных растений.

Ключевые слова: Aquilegia , Ranunculaceae, эволюция лепестков, адаптация, видообразование, нектарная шпора

1. роль в их диверсификации, особенно в контексте привлечения опылителей (Endress 1994). Что делает петалоидные признаки такими интригующими, так это то, что они кажутся настоящим нововведением, не имеющим очевидных предшественников у существующих голосеменных растений.Затем, когда лепестки развились, более тонкие изменения их формы и цвета стали основными факторами, позволяющими видам привлекать и специализироваться на разных опылителях. С генетической точки зрения есть много аспектов лепестковых органов, которые мы хотели бы понять с точки зрения как макроэволюционных, так и микроэволюционных процессов. Сколько раз эволюционировали лепестковые органы? Одинакова ли генетическая основа их развития, когда лепесткообразные признаки образуются в разных положениях? Как контролируется образование лепестков и как изменяются эти генетические пути в контексте смены опылителей? Включают ли независимые переходы к сходным опылителям сходные генетические изменения лепестков? Эти типы вопросов охватывают множество различных генетических путей, и на них можно ответить только путем анализа столь же разнообразного набора генетических моделей.В этом обзоре мы обсуждаем новую модельную систему

Aquilegia и то, как она способствует нашему пониманию эволюции лепесткообразных органов.

Цветы обычно имеют два типа органов — репродуктивные и стерильные. В то время как репродуктивные органы делятся на тычинки (андроцей) и плодолистики (гинецей), стерильные органы в совокупности называются околоцветником. Феномен лепестковых органов является сложной задачей, поскольку он может возникать в любом из этих органов, а также во внецветковых листообразных органах, называемых прицветниками.Если мы ограничимся рассмотрением околоцветника, будут и другие различия. У некоторых таксонов, таких как Magnolia или Tulipa , части околоцветника относительно похожи по внешнему виду (лепестковые или нет), и в этом случае их называют листочками околоцветника. Чаще околоцветник двудольный с двумя или более различными типами органов (в отличие от однодольного состояния листочков околоцветника). В этих случаях внешние органы, называемые чашелистиками, часто приспособлены для выполнения защитных функций, тогда как внутренние органы, называемые лепестками, больше приспособлены для привлечения опылителей.Таким образом, классически лепестки занимают фиксированное положение на оси цветка — во втором обороте между чашелистиками и андроцеем. Однако, как упоминалось выше, лепестковые признаки могут встречаться в любой из мутовок околоцветника, а в случае семейства Ranunculaceae, членом которого является Aquilegia , часто встречаются в обеих. Как же тогда мы должны определить лепесткообразные признаки? Хотя нет четкого набора критериев (Endress 1994), петалоидность можно определить как бросающуюся в глаза и ярко окрашенную или узорчатую, в отличие от зеленой или листовидной.Важно отметить, что у некоторых таксонов настоящие лепестки сами по себе довольно маленькие, а это означает, что не все лепестки резко лепестковые.

Имс (Eames, 1961) писал, что «теории о природе и развитии околоцветника тесно связаны с теориями происхождения цветка», под которыми он имел в виду две идеи о происхождении органов околоцветника. Согласно первой идее, первоначально выдвинутой Гёте (1790), части околоцветника и, в частности, лепестки представляют собой видоизмененные тычинки, называемые андролепестками (Тахтаджан, 1991).Альтернативная гипотеза состоит в том, что органы околоцветника произошли от ранее существовавших стерильных прицветников, которые были связаны с репродуктивной осью, что привело к образованию прицветников (Тахтаджан, 1991). Эти две гипотезы не могут быть взаимоисключающими. Некоторые таксоны могут иметь органы околоцветника, происходящие как из прицветников, так и из тычинок, в то время как другие могут иметь только прицветники или андропетали. Критерии, используемые для различения андро- и брактеопеталей, в основном связаны с развитием и морфологией, относящейся к сосудистой сети, кинетике развития, филлотаксии и морфологическому сходству (Smith 1928; Eames 1961; Takhtajan 1991).Однако, помимо деталей, фундаментальным моментом является то, что околоцветник в целом и лепестки в частности много раз независимо развивались внутри покрытосеменных, причем разные органы-предшественники давали начало стерильным, привлекательным структурам в разных линиях (Eames 1961; Bierhorst 1971; Takhtajan). 1991). Реконструкция эволюции околоцветника в контексте современной молекулярной филогении подтверждает, что двудольный околоцветник развивался независимо много раз (Zanis et al .2003 г.; Hileman & Irish 2009), как и новые типы лепестковидных элементов в различных положениях как внутри, так и снаружи цветка (Walker-Larsen & Harder 2000; Jaramillo & Kramer 2007).

Наше понимание генетической основы развития органов цветка за последние 20 лет выросло в геометрической прогрессии, что оказало значительное влияние на наше понимание и интерпретацию эволюции цветка. Особенно примечательно разъяснение модели ABC для идентичности органов цветка (Coen & Meyerowitz 1991).Эта генетическая модель описывает три класса генной активности, выраженные в перекрывающихся доменах меристемы цветка, тем самым создавая комбинаторный код. Каждая мутовка цветка имеет отдельный набор генных активностей: только A кодирует чашелистики; А+В, лепестки; B+C, тычинки и только C, плодолистики (). Модель была изменена с течением времени за счет добавления двух других генных активностей (D для семязачатков и E, как широкого посредника функции гена ABC) и существенного пересмотра природы функции A (Davies et al .2006 г.; Литт 2007). Большинство генов, связанных с моделью ABC, являются членами большого типа II класса MADS-боксов, содержащих транскрипционные факторы, что облегчает их идентификацию среди широкого круга семенных растений (Becker & Theissen 2003). В целом представляется, что хотя функция А не сохраняется, функции гомологов генов классов В и С в значительной степени одинаковы у всех покрытосеменных растений, особенно с точки зрения идентичности тычинок и плодолистиков (Kramer et al .2004 г.; Зан и др. . 2005 б ; Крамер 2006).

( a ) Классическая модель ABC с добавлением функции E. ( b ) Соответствующие гены ABCE из Arabidopsis . Гены классов APETALA1 ( AP1 ) и APETALA2 ( AP2 ) Укажите чашелистики (сентябрь) и с генами класса B, Apetala3 ( AP3 ) и PISTALA3 ( AP3 ) и 888889959 гг. , укажите лепестки (ПЭТ).Гены класса B с геном класса C AGAMOUS ( AG ) определяют тычинки (STA), а ген класса C сам по себе определяет плодолистики (CAR). ( c , d ) Модифицированная модель ABC Aquilegia, основанная на исследованиях экспрессии гомологов гена B: ( c ) соответствует ранним стадиям развития, тогда как ( d ) отражает экспрессию после инициации плодолистика.

Это приводит к вопросу об идентичности лепестков: существует ли глубоко консервативная программа идентичности лепестков или, в соответствии с идеей множественных независимых производных, существует множество генетически различных способов образования лепестков? Ответить на этот вопрос оказалось сложно по ряду причин.Во-первых, гены класса В, представленные в Arabidopsis генами MADS-бокса APETALA3 ( AP3 ) и PISTILLATA ( PI ; Jack et al.), имеют комплекс &199yerowitz 909yerowitz. эволюционные истории (Kramer et al . 1998; Kramer & Irish 2000; Stellari et al . 2004) и испытали дупликацию генов на каждом филогенетическом уровне. В частности, линия AP3 была продублирована в основе основных эвдикотов, что дало начало двум различным паралогам, названным eu AP3 и TM6 (Kramer et al .1998). Это представляет интерес, потому что линия eu AP3 испытала явную дивергенцию последовательности на своем С-конце в результате мутации сдвига рамки считывания, которая преобразовала глубоко консервативный мотив палеоАР3 в основной мотив euAP3, специфичный для эвдикот (Vandenbussche et al. . 2003; Kramer и др. . 2006). Биохимические последствия этого события до сих пор являются предметом споров (Lamb & Irish 2003; Piwarzyk et al . 2007), но факт остается фактом: определяющие гены класса B, AP3 из Arabidopsis и его ортолог DEFICIENS ( DEF ) из Antirrhinum , являются членами основной линии, специфичной для эвдикот, и поэтому не имеют простых ортологов вне этой клады (Kramer et al .1998 год; Крамер и Циммер, 2006 г.). Другим фактором, усложняющим понимание программы сохранения идентичности лепестков, является возможность конвергенции на генетическом уровне. Это явление часто наблюдается как среди растений, так и среди животных и может привести к негомологичным структурам, экспрессирующим гомологичные гены (Abouheif et al , 1997; Jaramillo & Kramer 2007). Конвергенция особенно вероятна в случае андропетальных, где независимая стерилизация тычинок могла неоднократно включать в себя рекрутирование гомологов гена В для контроля андропетальной идентичности (Irish 2009).Даже у прицветников превращение прицветников в лепестковидные органы могло произойти за счет внешней экспансии домена гена В из тычинок (Baum & Whitlock 1999; Irish 2009). Как же тогда нам следует интерпретировать тот факт, что гомологи гена B почти всегда экспрессируются в настоящих лепестках или лепестках околоцветника (обзор Kim et al. . 2004; Kramer & Jaramillo 2005; Zahn et al. . 2005 b )? Некоторые интерпретируют эти данные как свидетельство глубоко законсервированной программы идентичности лепестков, предполагая, что идентичность лепестков, возможно, однажды развилась в процессе эволюции и просто передислоцировалась в разные места в цветке (Bowman 1997).Другие придерживаются модели конвергенции, согласно которой лепестки эволюционировали много раз, но в каждом случае привлекались сходные гены для управления их развитием (Irish 2009). Различение между этими альтернативами, возможно, никогда не будет полностью возможным, но все больше данных, кажется, поддерживает смешанную модель: идентичность настоящих лепестков на втором обороте во многих случаях может контролироваться обычно наследуемой генетической программой, но в то же время существуют определенно генетические механизмы, которые не используют программу гена B для продвижения лепестковых признаков в других положениях цветка (Rasmussen et al .2009 г.; и см. также ниже).

Конечно, понимание разнообразия лепестков начинается только с вопросов, связанных с идентичностью органов. У разных таксонов лепестки различаются по всем аспектам своей морфологии, включая цвет, симметрию и другие аспекты формы, а также наличие или отсутствие нектарников. Наши знания о генетическом контроле этих аспектов очень неравномерны. Было идентифицировано несколько прямых мишеней генов класса B (Sablowski & Meyerowitz 1998; Mara & Irish 2008), но несколько локусов вовлечены в формирование лепестков, в частности, факторы, контролирующие баланс между клеточным делением и расширением клеток (обзор Ирландского 2008).Среди них APETALA2 ( AP2 ), который первоначально считался геном класса А, но впоследствии было обнаружено, что он в первую очередь влияет на развитие лепестков, а не на идентичность (Drews et al . 1991; Litt 2007). В отличие от других генов модели ABC, AP2 является членом семейства факторов транскрипции AP2/EREBP (Weigel 1995; Okamuro et al. , 1997). Вместе с родственным членом семьи, AINTEGUMENTA ( ANT ), AP2 способствует закладке и размеру лепестков (Krizek et al .2000 г.; Кек и др. . 2003).

Другим важным фактором, влияющим на форму лепестков, является то, является ли цветок билатерально или радиально симметричным. В первом случае лепестки разной морфологии образуются в разных положениях одной и той же мутовки цветка. Исследования генетического контроля билатеральной симметрии у Antirrhinum (львиный зев) показывают, что точный контроль паттернов клеточного деления также имеет решающее значение для этого типа дифференцировки (Gaudin et al .2000). Исследования других билатерально-симметричных видов, особенно бобовых, предоставили доказательства того, что очень похожие генетические пути развились путем кооптации гомологов одних и тех же генов (обзор Preston & Hileman 2009; Rosin & Kramer 2009). В то же время исследования бобовых продемонстрировали возможность выявления новых факторов, которые могут влиять на внутреннюю симметрию отдельных лепестков (Wang et al , 2008).

Дальнейшие разработки морфологии лепестков принимают различные формы, но одним компонентом, который, по-видимому, является критическим аспектом разнообразия, является наличие нектарников (Hodges & Arnold 1995; Hodges 1997 a ).Эти структуры, производящие богатую сахаром жидкость, которая служит вознаграждением за посещение опылителей, не ограничиваются лепестками и могут присутствовать на любом органе цветка. Хотя нектарники эволюционировали много раз независимо (Bernardello 2007), исследование основных эвдикотов неожиданно показало, что ортологи одного и того же гена, фактора транскрипции YABBY CRABS CLAW ( CRC ), связаны с нектарниками из разных таксонов (Lee и др. . 2005). Однако эта корреляция между CRC и нектарниками, по-видимому, не выходит за пределы основной клады эвдикотов.Когда нектарники появляются на органах околоцветника, они часто связаны с развитием шпор, которые показывают тесную связь между их морфологией и структурами питания опылителя цветка. В настоящее время никакие локусы-кандидаты не были связаны с развитием встречающихся в природе шпор, но интригующий мутант Antirrhinum может дать некоторое представление. Вставки транспозонов рядом с двумя факторами транскрипции KNOX приводят к эктопической экспрессии генов, которая, по-видимому, способствует развитию шпороподобных структур (Golz et al .2002). Будет очень интересно посмотреть, действительно ли экспрессия гена KNOX отвечает за нормальное развитие шпор.

Помимо нектарников, лепестки используют другие морфологические особенности для привлечения опылителей, в частности игру цвета и переливчатость. Последний обычно возникает из-за наличия конических или сосочковидных эпидермальных клеток. В Antirrhinum фактор транскрипции MYB, MIXTA ( MIX ), имеет решающее значение для образования этих клеток, а также для надлежащего привлечения опылителей (Glover et al .1998 год; Мартин и др. . 2002 г.; Уитни и др. . 2009). Antirrhinum также был важной моделью для генетического анализа производства окраски, особенно в отношении вышестоящих регуляторов, которые также являются членами семейства генов MYB (Noda et al , 1994; Schwinn et al , 2006). ). Было показано, что естественные вариации среди этих паралогов контролируют пространственные паттерны воспроизведения цвета и цветовых различий (Schwinn et al .2006 г.; Уибли и др. . 2006). Ферментативные пути, ответственные за выработку цвета, которые генетически ниже MYB, были хорошо охарактеризованы в ряде систем, включая Antirrhinum , Ipomoea и, недавно, Aquilegia (Martin & Gerats 1993; Whittall et al. . 2006 a , b ; Rausher 2008; Hodges & Derieg 2009).

Это приводит к вопросу , почему лепестков так разнообразны.Более чем столетие исследований, включая исследования Дарвина, показали, что взаимодействие опылителей играет важную роль в формировании характеристик лепестков. Как мы рассмотрим ниже, исследования Aquilegia показали, что большая часть внутри- и межвидовых вариаций лепестков тесно связана с вариациями первичных опылителей. Эти ассоциации особенно верны для изменения длины и цвета нектарных шпор ( a d ). Поскольку специализация на разных опылителях вызывает репродуктивную изоляцию, лепестки представляют собой важные адаптивные признаки у Aquilegia , которые могут играть непосредственную роль в процессах видообразования.Таким образом, анализ генетической основы этих признаков позволит понять, как происходят адаптация и видообразование.

Цветочные вариации природных видов и одного сорта Aquilegia . ( a ) A. caerulea . ( b ) А. Шокли . ( c ) A. pubescens . ( d ) А. хризанта . ( и ) A. caerulea var. daileyae без шпор. ( ф ) А.vulgaris ‘Black Tower’, у которого тычинки превратились в лепестки. Фотографии: ( a ) Натан Дериг; ( b e ) Скотт Ходжес и ( f ) Елена Крамер.

2. Морфология и история эволюции

Aquilegia

Aquilegia является членом семейства Ranunculaceae, которое относится к отряду эвдикотовых Ranunculales (APG 2003; ). Этот отряд является сестринским по отношению к остальным основным эвдикотам (Hoot et al . 1999). Aquilegia , таким образом, добавляет важную третью точку данных к глубоким эволюционным сравнениям между однодольными травами и основными моделями эвдикотов, такими как Arabidopsis , Petunia и Antirrhinum. Цветки Aquilegia уникальны среди этих модельных генетических систем тем, что они обладают пятью типами цветочных органов вместо типичных четырех: лепестковидные чашелистики на первом обороте, лепестки с нектарными шпорцами на втором обороте, от четырех до семи оборотов тычинок, один оборот. стаминодий и внутренний оборот плодолистиков (Kramer 2009).Развитие этих органов было подробно изучено, что подтвердило близкое родство между тычинками и стаминодиями (Tucker & Hodges 2005). Некоторые особенности цветка Aquilegia обнаруживаются у всех Ranunculaceae, особенно лепестковые чашелистики и лепестковые нектарники, в то время как шпорцы лепестков и стаминодии появились недавно (Hodges & Arnold 1994 a ; Ro & McPheron 1997; Tucker & Hodges 2005). ). Лепестковые шпоры, в частности, были предметом значительных исследований из-за их решающей роли во взаимодействии опылителей (Hodges & Arnold 1994 a ; Hodges 1997 b ; Hodges et al .2004). Шпоры появляются относительно поздно в развитии цветка, после того как тычинки дифференцировались в нити и пыльники (Tucker & Hodges 2005). Начавшись как выпячивание у основания вогнутого лепестка, шпора существенно не удлиняется до последних фаз развития цветка, достигая конечной длины от 1–2 мм до 10–12 см (Hodges & Arnold 1995; Tucker). и Ходжес, 2005). Нектарник развивается внутри дистального конца шпоры. Похоже, что разнообразие цветочных шпор, наряду с другими аспектами морфологии цветков, такими как ориентация и окраска, способствовало быстрой радиации видов Aquilegia менее чем за 2 млн лет (Hodges 1997 b ; Kay et al .2006 а , б ; Уиттолл и Ходжес, 2007). Эта недавняя эволюционная история сделала род прекрасной моделью для понимания видообразования посредством диверсификации опылителей (Hodges et al , 2004). Другие интересные морфологические и физиологические особенности Aquilegia включают сложные листья, многолетний жизненный цикл, контроль времени цветения на основе яровизации и адаптацию к различным средам, включая альпийские и пустынные.

Упрощенная филогения покрытосеменных на основе Moore et al .(2007), показывающее положение Aquilegia по сравнению с другими основными моделями систем.

3. Генетические и геномные ресурсы для

Aquilegia

Для облегчения генетического анализа признаков Aquilegia геномные ресурсы разрабатывались и разрабатываются для этого рода. Одним из последствий недавнего и быстрого расхождения видов Aquilegia является чрезвычайное сходство между видами на уровне ДНК (Hodges & Arnold 1994 a ; Kay et al ).2006 а , б ; Уиттол и др. . 2006 а , б ; Уиттолл и Ходжес, 2007). Таким образом, ресурсы, полученные от одного вида, часто легко переносятся на большинство других видов рода (Yang et al. . 2005; Whittall et al. . 2006 a , b ). Эта переносимость между видами, которые заметно различаются по экологии и морфологии, является большим преимуществом Aquilegia в качестве модельной системы.

В основе разработки новых модельных видов лежит создание базы данных EST (Абжанов и др. .2008). База данных EST идеальна для идентификации генов-кандидатов (например, Hodges & Derieg 2009), разработки массивов экспрессии и может использоваться для филогеномики (Abzhanov et al . 2008). Такая база данных становится все более полезной по мере того, как представляется полный транскриптом. Для базы данных Aquilegia EST (Aquilegia Gene Index, AqGI, http://compbio.dfci.harvard.edu/tgi/cgi-bin/tgi/gimain.pl?gudb=aquilegia) мРНК выделяли из широкого ряд тканей и стадий развития, включая вегетативные и цветочные апикальные меристемы, цветки от ранних почек до цветения, а также листья и корни гибридов Aquilegia formosa × Aquilegia pubescens .Это разнообразие и акцент на цветах были разработаны, чтобы захватить большую часть транскриптома и, в частности, тех генов, которые связаны с развитием цветков. Кроме того, мРНК отбирали для полноразмерных транскриптов и нормализовали, чтобы получить как можно больше транскриптов с их полной или почти полной последовательностью.

Текущая версия AqGI (выпуск 2.1) содержит более 85 000 последовательностей, которые объединяются в 13 556 предварительных консенсусных (TC) последовательностей и 7278 синглетонов. Это, вероятно, представляет собой высокий процент из генов Aquilegia , учитывая, что Arabidopsis в настоящее время имеют чуть более 27 000 генов, кодирующих белок (TAIR9). Aquilegia TCs имеют среднюю длину 1293 п.н. (), что близко к средней длине, обнаруженной для эукариотических генов (1346 п.н.; Xu et al. . 2006). Это сходство предполагает, что большинство TCs в AqGI представляют собой почти полноразмерные транскрипты. Многие гены были классифицированы с использованием словарей GO для различных молекулярных функций, биологических процессов и клеточных компонентов ( a c ). Как и ожидалось, широко представлены общие категории, такие как «каталитическая активность» и «клеточные процессы», но существует также широкий спектр классификаций, подчеркивающих разнообразие представленных генов.Таким образом, AqGI обеспечивает превосходный ресурс для поиска гомологов конкретных генов, а также для исследований транскриптома с использованием либо массивов олигонуклеотидов, либо секвенирования нового поколения.

Частотное распределение длины последовательностей предварительного консенсуса (TC) в AqGI.

Классификация последовательностей из словарей AqGI в GO. ( a ) Молекулярная функция, ( b ) биологические процессы и ( c ) клеточный компонент.

Помимо AqGI, для Aquilegia разрабатываются другие генетические и геномные инструменты.В настоящее время существует три библиотеки BAC, две для A. formosa и одна для Aquilegia caerulea Goldsmith, инбредной садоводческой линии. Библиотеки ВАС A. formosa были сняты отпечатки пальцев и собраны в физическую карту (https://www.genome.clemson.edu/activities/projects/aquilegia/pmap/). Эти карты в значительной степени помогут в сборке полной последовательности генома, которая в настоящее время производится в Объединенном институте генома Министерства энергетики США. Полная последовательность генома будет особенно полезна для идентификации генов, лежащих в основе генетических вариантов.

Хотя вышеуказанные ресурсы идеально подходят для идентификации генов-кандидатов, для проверки того, действительно ли они влияют на определенные признаки, необходим функциональный анализ (Абжанов и др. . 2008). К счастью, мы смогли адаптировать обратный генетический инструмент, вирус-индуцированное замалчивание генов (VIGS), для использования в Aquilegia (подробный протокол см. в Gould & Kramer 2007). В этом подходе вирус табачной погремушки используется для индукции молчания генов-мишеней на основе РНК-интерференции (Burch-Smith et al .2004). Этот метод особенно полезен, поскольку эффект подавления экспрессии генов можно наблюдать в течение нескольких недель, но он также имеет ряд недостатков (Gould & Kramer 2007). К ним относятся тот факт, что гены могут только подавляться, но не сверхэкспрессироваться, и тот факт, что замалчивание часто происходит в клональных секторах разного размера, а не конститутивно во всех тканях. Чтобы решить эти проблемы, мы работаем над разработкой стабильной трансформации в качестве дополнения к VIGS.Мы полагаем, что Aquilegia может быть хорошим кандидатом для дип-трансформации из-за того, что его плодолистики не закрываются до довольно поздних стадий развития (Tucker & Hodges 2005), но мы также изучаем возможность трансформации тканевой культуры.

4. Генетика развития

Разнообразие типов цветочных органов Aquilegia заставляет задуматься о нескольких эволюционных вопросах. Отвечают ли гены класса В за лепестковые аспекты чашелистиков первого оборота? Если да, то как идентичность лепестков второго оборота отличается от лепестковидных чашелистиков? Какие генетические пути ответственны за развитие нектарных шпор на лепестках? Как определяется принадлежность пятого типа органов — стаминодий? Ответ на все эти вопросы начинается с идентификации гомологов генов идентичности органов цветка из Aquilegia , а также родственных таксонов.

Многочисленные исследования генов коробки MADS показали, что они очень склонны к сохранению двойных копий, что может привести к расхождениям в функции генов (Litt & Irish 2003; Zahn et al , 2005 a ; Kramer & Zimmer 2006 ). По этой причине очень важно сначала установить, присутствуют ли паралоги, и если да, то когда произошли события дублирования. В случае Aquilegia мы обнаружили три гомолога AP3 и один PI (Kramer et al .2003). Множественные паралоги AP3 происходят от относительно древних событий, предшествовавших диверсификации Ranunculaceae и, скорее всего, большей части порядка Ranunculales (Kramer et al . 2003; Rasmussen et al . 2009). В соответствии с этими древними паралогами, паттерны экспрессии локусов AP3 , названных AqAP3-1 , AqAP3-2 и AqAP3-3 , сильно отличаются друг от друга (Kramer et al .2003, 2007; Расмуссен и др. . 2009). AqAP3-1 широко экспрессируется в лепестках, тычинках и зачатках тычинок на очень ранних стадиях, но, как только зарождаются плодолистики, этот домен начинает сокращаться, пока не будет включать только стаминодии (Kramer et al . 2007). Второй паралог, AqAP3-2 , включается чуть позже в области, покрывающей тычинки и стаминодии, но не лепестки. На более поздних стадиях он смещается, исключая стаминодии, но появляется на лепестках.Наконец, AqAP3-3 очень специфически экспрессируется в лепестках на протяжении всего их развития. Другой гомолог гена В, AqPI , широко экспрессируется на лепестках, тычинках и стаминодиях. Это согласуется с открытием, что белок AqPI специфически гетеродимеризуется со всеми тремя белками AP3 (Kramer et al. , 2007). Отличающиеся в пространстве и времени паттерны экспрессии каждого паралога AP3 предполагают субфункционализацию (Force et al .1999).

Субфункционализация — это эволюционный процесс, в ходе которого сложные, унаследованные от предков функциональные репертуары подвергаются генетическому анализу среди дубликатов генов. В случае этих гомологов гена класса В, кажется, что наследственный домен экспрессии, охватывающий лепестки и тычинки на протяжении всего развития, стал подразделяться таким образом, что одна копия в основном экспрессируется на ранних стадиях ( AqAP3-1 ), другая преимущественно в тычинки ( AqAP3-2 ), а третий ограничен лепестками ( AqAP3-3 ; Kramer и др. ).2007). Эта ситуация усложняется присутствием стаминодий, которые представляют собой новый тип органов, возникший совсем недавно (Ro & McPheron 1997; Tucker & Hodges 2005). В этих органах мы видим специфическую позднюю экспрессию паралога AqAP3-1 за исключением двух других (Kramer et al. . 2007). Это предлагает привлекательную гипотезу, согласно которой эволюция этой новой идентичности органа была облегчена присутствием паралогов генов класса B — пример неофункционализации после дупликации гена (Force et al .1999).

Еще один важный момент касается лепестковидных чашелистиков. Экспрессия гомологов гена B может быть обнаружена в этих органах на более поздних стадиях с помощью RT-PCR, но гибридизация in situ на ранних стадиях развития не обнаруживает экспрессию AP3 и PI (Kramer et al . 2003). , 2007). Учитывая, что исследования на основных моделях эвдикотов показывают, что экспрессия необходима с самого начала, чтобы определить надлежащую идентичность органов (Bowman et al .1989 год; Закго и др. . 1995), эти результаты показывают, что локусы не влияют на идентичность лепестковидных чашелистиков. Данные оставляют открытой возможность того, что экспрессия на более поздних стадиях может быть важна для продвижения петалоидных признаков, которые на самом деле проявляются довольно поздно в развитии (Kramer et al . 2007).

Эти гипотезы требуют строгой функциональной проверки, чтобы определить, действительно ли локусы необходимы для идентичности лепестков, тычинок и стаминодий, а также для поздней петалоидности чашелистиков.Применение VIGS к локусу AqPI привело к драматическим гомеотическим преобразованиям лепестков в чашелистики, а тычинок и стаминодий в плодолистики (Kramer et al . 2007). Можно ожидать сильно модифицированного фенотипа, учитывая тот факт, что AqPI необходим для функции всех трех паралогов AqAP3 из-за их гетеродимеризации. Эти находки показывают, что гены класса B на самом деле необходимы для идентичности лепестков, тычинок и тычинок. Интересно, однако, что это не повлияло на идентичность чашелистиков, и конические эпидермальные клетки, которые являются одними из отличительных признаков петалоидии, не были затронуты.Это приводит нас к мысли, что гомологи гена В не имеют решающего значения ни для идентичности чашелистиков, ни для их петалоидности. Этот вывод согласуется с исследованиями других таксонов с лепесткообразными чашелистиками, которые аналогичным образом обнаружили, что гомологи гена B не экспрессируются в этих органах (Park et al . 2003; Jaramillo & Kramer 2004; Park et al . 2004; Geuten). и др. . 2006).

Из этих результатов сразу напрашивается несколько направлений исследований.Во-первых, мы хотели бы использовать VIGS, чтобы сбить каждый из трех паралогов AP3 по очереди. Это определит степень их избыточности и наличие у них специфических функций в разных оборотах. Одной из проблем будет специфическое нацеливание на каждый паралог отдельно от других, что может оказаться невозможным при использовании VIGS, хотя другие исследования указывают на высокую степень специфичности (Liu et al , 2004). Другим вопросом, представляющим значительный интерес, является то, как на самом деле петалоидность способствует развитию чашелистиков, поскольку это, по-видимому, не связано с гомологами гена В.Чтобы ответить на этот вопрос, мы используем смешанный подход как прямой, так и обратной генетики/геномики. В контексте обратной генетики, которая опирается на гены-кандидаты, мы рассмотрим два локуса, называемых AqSEP1 и AqSEP2 . Эти гены являются гомологами генов класса Е Arabidopsis SEPALLATA1/2/4 и проявляют специфичную для чашелистиков экспрессию в Aquilegia (Kramer et al. . 2007). Когда AqPI замалчивается и лепестки трансформируются в чашелистики, экспрессия этих генов распространяется на второй оборот, указывая на то, что они тесно связаны с идентичностью чашелистиков.Мы также воспользуемся подходом открытия генов, который использует секвенирование следующего поколения и доступные в садоводстве гомеозисные мутанты Aquilegia (. Сравнивая цветочный транскриптом цветов, состоящих почти исключительно из чашелистиков, с транскриптомом цветов, состоящих в основном из лепестков, мы надеемся, что сможем для выявления сетей генов, специфичных для чашелистиков, которые участвуют в продвижении петалоидии. Этот эксперимент имеет дополнительное преимущество, заключающееся в выявлении специфичных для лепестков путей, которые могут включать гены, участвующие в развитии нектарников и шпор.Как отмечалось выше, ортолог Aquilegia CRC , по-видимому, не участвует в развитии нектарников (Lee et al , 2005), поэтому в настоящее время у нас нет генов-кандидатов для нектарников.

Что касается самой шпоры, мы рассматриваем множество локусов-кандидатов, включая гены KNOX и несколько генов, контролирующих баланс между делением и размножением клеток, таких как JAGGED , BIG PETAL и AINTEGUMENTA (rev. Irish 2008). Это направление исследований также может быть изучено в эволюционном масштабе.Поскольку нектарная шпора специфична для Aquilegia , локусы-кандидаты для ее развития могут быть изучены в сравнении с таксонами внешней группы, чтобы понять, как эти генетические модули были задействованы для функционирования в развитии шпоры. В рамках рода критический вопрос заключается в том, как разнообразие длины шпор и морфологии контролируется на генетическом уровне. Гены-кандидаты для развития шпор, следовательно, также станут кандидатами для исследований QTL естественной изменчивости морфологии шпор.Предыдущие генетические исследования с использованием межвидовых гибридов показали, что может существовать относительно небольшое количество локусов, контролирующих инициацию шпоры, с большим числом генов, модулирующих длину (Prazmo 1965).

5. Филогения, экология и биология опыления. опылители.Например, только у североамериканских видов длина шпор колеблется в 16 раз (Whittall & Hodges 2007). Кроме того, шпоры могут быть прямыми или сильно закрученными, а диаметр трубки варьируется, особенно у отверстия, от довольно широкого до весьма узкого (). Лепестковые пластинки одинаково различаются по длине (как абсолютной, так и относительно шпорцевой), ширине и ориентации относительно оси цветка (рис.

а г и ). Наконец, цвет шпор сильно варьируется, включая красный, синий, фиолетовый, фиолетовый, желтый и белый.И шпора, и лезвие могут быть одного цвета ( a c ) или часто лезвие может полностью или частично контрастировать со шпорой ( d f ). Большая часть этих вариаций лепестков коррелирует с типами опылителей, посещающих Aquilegia , таким образом определяя эти черты как адаптации. Поэтому генетическое исследование этой вариации представляет особый интерес, поскольку продолжаются дебаты о типах мутаций и генах, участвующих в адаптации (например,грамм. Хекстра и Койн, 2007).

Сравнение отдельных лепестков у видов Aquilegia . ( A ) Aquilegia longissima , ( B ) Aquilegia pinetorum , ( C ) Aquilegia Chrysantha , ( D , 888898988888888 гг. Aquilegia flabellata (масштабная линейка, 1 см).

Сам Дарвин интересовался связью шпорцевых лепестков с их опылителями и предложил коэволюционную модель для объяснения исключительно длинных шпорцев Angraecum sesquipedale (Darwin 1862).Он предвидел возвратно-поступательную эволюцию между языком опылителя и шпорой растения; когда средняя длина языка короче длины шпоры, особи с более длинными языками имеют преимущество в приспособленности, получая больше нектара, а когда средняя длина шпоры короче длины языка, особи с более длинными шпорами имеют преимущество в приспособленности, поскольку рассеивают больше пыльцы и получила. Это возвратно-поступательное давление отбора затем привело бы к постепенному удлинению как языков, так и шпор.В качестве альтернативы, однако, эволюция может быть односторонней, когда цветочные шпоры эволюционируют, чтобы соответствовать длине языка опылителей, которые не развиваются в ответ на длину шпор (Wasserthal 1997). Эта гипотеза предполагает, что увеличение длины шпоры будет происходить во время перехода между первичными опылителями с разной длиной языка (Wasserthal 1997). Недавно эти гипотезы были проверены филогенетически с использованием североамериканских видов Aquilegia (Whittall & Hodges 2007). Было обнаружено, что переходы между классами опыления носят направленный характер (от пчелы к колибри и от колибри к бражнику) с сопутствующим увеличением длины шпор.Кроме того, модели темпов эволюции по длине шпоры сильно отдавали предпочтение тем, в которых эволюция происходила в основном во время видообразования. Таким образом, у Aquilegia эволюция длины шпоры, вероятно, происходила в первую очередь из-за быстрой адаптации к уже установившейся длине языка ее первичных опылителей, а не в коэволюционной расе, как предполагали Дарвин и другие (Whittall & Hodges 2007; Ходжес и Уиттолл, 2008 г.).

Соответствие между шпорцем и длиной языка опылителя было подробно изучено в A.formosa и A. pubescens наряду с рядом других характеристик лепестков. Более 50 лет назад Верн Грант использовал эти два вида в качестве первого примера того, как цветочные признаки могут быть связаны с посещением конкретных опылителей и, таким образом, влиять на степень репродуктивной изоляции между видами (Grant 1952). В частности, Грант отметил различия между видами в окраске и длине шпорцев и лопастей лепестков. Он обнаружил, что колибри посещают A.formosa с короткими, красными и желтыми лепестками, а бражники посещали A. pubescens с длинными, белыми или бледно-желтыми лепестками. Учитывая, что эти два вида очень совместимы, Грант пришел к выводу, что эти черты лепестков были основным источником репродуктивной изоляции между этими видами из-за их влияния на различение опылителей (Grant 1952, 1976). Chase & Raven (1975) оспорили вывод Гранта, поскольку наблюдали случаи посещения обоих видов колибри и бражниками.Затем Грант (1976) оспорил выводы Чейза и Рэйвена, отметив, что их наблюдения не проводились, когда оба вида цвели одновременно, что наиболее важно для репродуктивной изоляции. Впоследствии одновременные наблюдения за обоими видами в естественных насаждениях и в экспериментальных массивах показали, что колибри и бражники действительно сильно различаются между этими видами (Fulton & Hodges 1999; Hodges et al . 2002). Кроме того, манипулятивные эксперименты показали, что длина шпорцев сильно влияет на удаление пыльцы (а также на вероятное отложение на рыльцах), в то время как цвет и ориентация цветков сильно влияют на посещение опылителей (Fulton & Hodges 1999; Hodges et al ).2002), и эти признаки показывают более крутые клины, чем нейтральные генетические маркеры (Hodges & Arnold 1994 b ). Таким образом, и цвет лепестков, и длина шпорцев могут напрямую влиять на репродуктивную изоляцию и видообразование у Aquilegia .

Помимо длины шпорцев, цвет лепестков тесно связан с различными синдромами опыления у Aquilegia (Hodges et al . 2004; Whittall & Hodges 2007). Виды с преимущественно пчелиным опылением, как правило, сине-фиолетовые, в то время как виды с сильным посещением колибри — красные, а виды с посещением бражника — белые или желтые (Fulton & Hodges 1999; Hodges et al ).2004 г.; Брюнет 2009). Адаптивная природа этих цветовых различий лучше всего изучена у бражников, которые различают красные цветы в пользу белых (Hodges et al , 2004). У A. caerulea , где окраска цветков может быть полиморфной в пределах популяций (синий и белый), популяции с постоянным посещением бражников, как правило, имеют более белые цветы (Brunet 2009), а в популяциях с различной численностью бражников белые цветки дают больше семян. когда они присутствуют (Miller 1981).В совокупности эти исследования убедительно подтверждают эволюцию светлых цветов как адаптацию к опылению бражника.

Антоциановые пигменты производят синий/фиолетовый и красный пигменты цветов Aquilegia , тогда как желтый производится каротиноидами (Taylor 1984). Таким образом, основной переход в Aquilegia произошел от цветков, производящих антоцианы (опыление колибри), к цветам, лишенным этих пигментов (опыление бражником; Whittall et al . 2006 a , b ).Учитывая, что цвет лепестков был в центре внимания генетических исследований со времен оригинальных экспериментов Менделя с садовым горохом, многое известно о генах, лежащих в основе биохимического пути антоцианов (ABP), включая регуляторы транскрипции (обзор в Hodges & Derieg 2009). . Основной путь состоит только из шести ферментативных стадий, и эти локусы вместе с их регуляторами транскрипции были предметом эволюционных исследований у ряда видов (Martin & Gerats 1993; Rausher 2008; Streisfeld & Rausher 2009).Однако, в дополнение к этим генам, ряд других ферментативных путей (например, тех, которые производят флавоны и флавонолы) пересекаются с основным путем и могут вызывать отток от производства антоцианов и, таким образом, могут влиять на цвет цветка (см. Hodges & Derieg 2009).

Филогенетический анализ указывает на многочисленные независимые переходы к опылению бражником у Aquilegia , все из которых связаны с потерей антоцианов из лепестков. Этот характерный паттерн позволил нам проверить, ускоряется ли конвергенция фенотипа конвергенцией на молекулярном уровне (Whittall et al .2006 a , b ). При множественных независимых потерях антоцианов Whittall et al . (2006 a , b ) обнаружили, что большинство из них связано с подавлением множественных генов на поздних стадиях основного ABP. Это открытие, наряду с многочисленными исследованиями, предполагающими, что потеря цветочных антоцианов у Aquilegia происходит из-за одиночного QTL (Prazmo 1965; Taylor 1984; Hodges et al , 2002), указывают на мутации в регуляторах трансляции как на частую причину этих изменений. эволюционные переходы.Однако в идеале следует оценивать все гены в АБР, пути, которые пересекаются с АБР, и регуляторы их трансляции. Используя AqGI и RT-PCR, Hodges & Derieg (2009) идентифицировали 34 гена-кандидата для всего флавоноидного пути и его регуляторов. Мониторинг экспрессии всех этих генов с помощью традиционных методов, таких как ОТ-ПЦР, был бы сложной задачей. Однако с появлением секвенирования следующего поколения должна быть возможность отслеживать как экспрессию, так и изменение последовательности всех этих генов одновременно путем секвенирования непосредственно из мРНК.Другим будущим направлением будет установление того, что гены-кандидаты, особенно регуляторы трансляции, функционируют, как и предполагалось. Это может быть достигнуто с помощью VIGS для нацеливания на эти гены и определения подавления продукции антоцианов (Gould & Kramer 2007).

В то время как форма и цвет лепестков Aquilegia явно играют центральную роль в адаптации к опылителям и видообразовании в этом роде, эволюция самой нектарной шпоры особенно интригует.Происхождение нектарных шпор у многочисленных групп цветковых растений коррелирует с разнообразием видов и называется «ключевой инновацией» (Hodges & Arnold 1995; Hodges 1997 a , b ; Kay et al . 2006 a ). , б ). Таким образом, как отмечалось выше, важной целью является выявление генетической программы, порождающей саму шпору. Prazmo (1961) провел уже ставшие классическими эксперименты, скрещивая безшпорцевую водосборную, Aquilegia ecalcarata и шпорцевые виды.Когда она классифицировала потомство F2 от этих скрещиваний как со шпорой/без шпоры, Празмо обнаружила простые менделевские отношения, предполагая, что только один или два QTL ответственны за наличие шпоры. Растения, у которых были лепестковые шпоры, имели широкий диапазон длины шпор, что свидетельствует о более сложном и полигенном контроле этого аспекта развития шпор. Если A. ecalcarata представляет состояние предкового признака с отсутствием шпор, то эти эксперименты указывают на то, что шпоры могли развиться в результате одной или двух мутаций (Gottlieb 1984; Orr & Coyne 1992).Тем не менее, филогенетический анализ показывает, что A. ecalcarata вложен в Aquilegia и что он представляет собой потерю лепестковых шпор, а не предковое состояние (Hodges & Arnold 1995). Таким образом, для происхождения нектарных шпор, возможно, потребовался более сложный набор генетических изменений. Несмотря на это, сравнение паттернов генной экспрессии между A. ecalcarata и видами со шпорами, а также между потомством сегрегирующих популяций, вероятно, предоставит сильных кандидатов на важные гены, участвующие в развитии этого нового признака.

6.  Более глубокие вопросы об оценке гомологии лепестков

Как обсуждалось в §1, считается, что лепестки много раз независимо развивались у покрытосеменных растений. Эти представления о независимом происхождении, особенно в отношении андропетальных, получили значительное развитие в семействе Ranunculaceae. Начиная с самых ранних морфологических исследований, органы второго оборота у многих представителей семейства выделялись как «нектарные листья» или, более поэтично, «медовые листья» (Prantl, 1887).Хотя эти органы стерильны и расположены на второй мутовке цветка, что соответствует более широкому определению лепестков, во многих случаях считалось, что они развились совершенно независимо, каждый раз в результате стерилизации наружных тычинок (Prantl 1887; Worsdell 1903). ; Хиепко, 1965; Тамура, 1965). Доказательства этих производных основаны на сосудистых паттернах, сходствах в развитии и морфологии и гомеотических взаимопревращениях. Такие явные гипотезы делают Ranunculaceae очень привлекательной группой для исследования генетических доказательств независимого происхождения лепестков.Одно предостережение, однако, связано с проблемой интерпретации экспрессии гомологов B-гена: поддерживает ли «консервативная» экспрессия глубоко консервативную программу идентичности лепестков или она просто указывает на независимое рекрутирование гомологичных генов? В случае с Aquilegia есть два важных фактора. Во-первых, мы вышли за рамки простых данных об экспрессии, чтобы продемонстрировать, что гомологи гена B необходимы для идентичности лепестков (Kramer et al. . 2007). Во-вторых, дупликации AP3 предоставляют нам уникальный и удачный маркер идентичности лепестков: ортолог AqAP3-3 специфичен для лепестков в своей экспрессии.Однако это состояние могло возникнуть по-разному. Если лепестки Aquilegia эволюционировали независимо от лепестков других Ranunculaceae, то AqAP3-3 мог быть рекрутирован в свой специфичный для лепестков домен совсем недавно. Согласно этой модели, мы не ожидаем, что ортологи AqAP3-3 будут иметь сходные паттерны экспрессии в других родах. С другой стороны, если обычно наследуемая генетическая программа контролирует лепестки у Ranunculaceae, то другие роды могут демонстрировать такое же специфичное для лепестков выражение.

Мы использовали ОТ-ПЦР для исследования паттернов экспрессии генов среди ортологов AqAP3-1 , -2 и -3 у 13 представителей трех семейств Ranunculales, что было объединено с предыдущими исследованиями семи родов из дополнительные семейства ранункулидов. Мы обнаружили, что среди таксонов, несущих лепестки, семь из восьми родов Ranunculaceae и оба изученных рода Berberidaceae имеют ортологов AqAP3-3, которые специфически экспрессируются в лепестках (Rasmussen et al .2009). Кроме того, члены этой генетической линии, как правило, не экспрессируются в цветках, у которых отсутствуют лепестки, например, у Caltha и Thalictrum . Мы полагаем, что наиболее экономным объяснением этого паттерна является то, что в семействах Ranunculaceae и Berberidaceae функционирует обычно наследуемая программа идентичности лепестков. В соответствии с этой моделью безлепестные таксоны двух семейств, вероятно, представляют собой случаи потери лепестков, а не предковое состояние. Одна важная оговорка, однако, заключается в том, что есть по крайней мере один случай, когда лепестки явно вновь появились у безлепестного предка, а именно у секций Atragene и Naraveliopsis рода Clematis (Miikeda et al .2006).

Эта гипотеза о гомологии отростков лепестков Ranunculaceae противоречит ботанической теории, существовавшей более века, и поэтому требует тщательной оценки. Идеально было бы провести функциональные тесты на Aquilegia AqAP3-3 , а также на его ортологах из нескольких других родов. В то же время не менее важно пересмотреть некоторые типологии «нектарных листьев» лютиковых. Например, обычное присутствие нектарников на лепестках Ranunculaceae считалось признаком, связывающим лепестки с тычинками (Prantl 1887; Worsdell 1903).Однако нектарники никогда не присутствуют на тычинках цветов, у которых отсутствуют лепестки (Tamura 1993), что, по-видимому, предполагает, что их обычное присутствие на лепестках является признаком, который связывает лепестки друг с другом, а не лепестки с тычинками. Учитывая наше уже детальное понимание генетики развития растений, было бы своевременно попытаться переоценить такие давние концепции, которые были в значительной степени разработаны для структурирования области, в которой было мало последовательных признаков, которые можно было бы использовать для оценки гомологии и эволюционного происхождения цветочных растений. органы.

7. Заключительные замечания

Aquilegia — это не просто модельный вид, а модельный род, включающий до 70 различных видов, которые можно использовать для решения широкого круга биологических вопросов. Мы сосредоточились на эволюции и экологии лепестков и лепесткообразных органов, поскольку они дают возможность исследовать весь спектр генетики, морфологии, эволюционной диверсификации и экологии биотических взаимодействий. Однако будущие исследования эволюционной генетики нектарных шпор и окраски цветков обещают еще более захватывающие результаты.Конечно, в Aquilegia есть нечто большее, чем просто лепестки. В дополнение к новым стаминодиям, заслуживают изучения их сложные листья, цимозные соцветия, реакция на яровизацию, адаптация к почве и многолетнее существование. Разработка геномных данных для широкого круга видов Aquilegia позволит полностью изучить эти характеристики растущему сообществу исследователей.

Благодарности

Мы благодарим анонимных рецензентов за комментарии к рукописи.

Финансирование. Работа, описанная здесь, была профинансирована грантом NSF-EF 0412727 для S.H. и E.M.K., грант DEB 0309378 для S.H. и NSF-IBN предоставляет E.M.K. 0319103 и 0720240.

Ссылки

  • Abouheif E., Akam M., Dickinson W.J., Holland P.W.H., Meyer A., ​​Patel N.H., Raff R.A., Roth V.L., Wray G.A.1997 Гомология и гены развития. Тенденции Жене. 13, 432–433 (doi:10.1016/S0168-9525(97)01271-7) [PubMed] [Google Scholar]
  • Абжанов А., Экставур К.Г., Грувер А., Ходжес С.А., Хекстра Х.Е., Крамер Э.М., Монтейро А.2008Мы уже на месте? Отслеживание разработки новых модельных систем. Тенденции Жене. 24, 353–360 (doi: 10.1016/j.tig.2008.04.002) [PubMed] [Google Scholar]
  • APG 2003 Обновление классификации филогенетической группы покрытосеменных для отрядов и семейств цветковых растений: APG II. Бот. Дж. Линн. соц. 141, 399–436 (doi:10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x) [Google Scholar]
  • Баум Д. А., Уитлок Б. А., 1999 г. Генетические ключи к эволюции лепестков.Курс. биол. 9, 525–527 [PubMed] [Google Scholar]
  • Becker A., ​​Theissen G.2003 Основные клады генов MADS-box и их роль в развитии и эволюции цветковых растений. Мол. Филогенет. Эвол. 29, 464–489 (doi: 10.1016/S1055-7903(03)00207-0) [PubMed] [Google Scholar]
  • Bernardello G.2007 Систематический обзор цветочных нектарников. В книге «Нектары и нектар» (под редакцией Николсона С. В., Непи М., Пачини Э.), стр. 19–128 Дордрехт, Нидерланды: Springer [Google Scholar]
  • Bierhorst D.W.1971 Морфология сосудистых растений Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Macmillan [Google Scholar]
  • Bowman J. L. 1997 Эволюционная консервация развития цветков покрытосеменных растений на молекулярном и генетическом уровнях. Дж. Биоци. 22, 515–527 (doi:10.1007/BF02703197) [Google Scholar]
  • Bowman J.L., Smyth D.R., Meyerowitz E.M. Plant Cell 1, 37–52 (doi:10.1105/tpc.1.1.37) [бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Brunet J.2009 Опылители коломбины Скалистых гор: временные вариации, функциональные группы и ассоциации с цветочными признаками. Анна. Бот. 103, 1567–1578 (doi: 10.1093/aob/mcp096) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Берч-Смит Т. М., Андерсон Дж. К., Мартин Г. Б., Динеш-Кумар С. П. 2004. Применение и преимущества индуцированных вирусом подавление генов для изучения функции генов у растений. Plant J. 39, 734–746 (doi:10.1111/j.1365-313X.2004.02158.x) [PubMed] [Google Scholar]
  • Chase V.C., Raven P.H.1975 Эволюционные и экологические отношения между Aquilegia formosa и Aquilegia pubescens (Ranunculaceae), 2 многолетних растения. Evolution 29, 474–486 (doi: 10.2307/2407260) [PubMed] [Google Scholar]
  • Coen E.S., Meyerowitz E.M.1991Война мутовок: генетические взаимодействия, контролирующие развитие цветка. Nature 353, 31–37 (doi:10.1038/353031a0) [PubMed] [Google Scholar]
  • Darwin C.1862 Различные приспособления, с помощью которых насекомые оплодотворяют орхидеи Лондон, Великобритания: John Murray [Google Scholar]
  • Davies B., Картолано М., Шварц-Зоммер З. 2006 г. Развитие цветка: перспектива Antirrhinum . Доп. Бот. Рез. 44, 279–321 (doi:10.1016/S0065-2296(06)44007-6) [Google Scholar]
  • Дрюс Г. Н., Боуман Дж. Л., Мейеровиц Э. М. Товар . Cell 65, 991–1002 (doi: 10.1016/0092-8674(91)-9) [PubMed] [Google Scholar]
  • Eames A. J. 1961 Морфология покрытосеменных New York, NY: McGraw-Hill [Google Scholar]
  • Эндресс П.K.1994Разнообразие и эволюционная биология тропических цветов. Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press [Google Scholar]
  • Force A., Lynch M., Pickett F.B., Amores A., Yan Y.-L., Postlethwait J. 1999. Сохранение дубликатов генов путем комплементарных дегенеративных мутаций. Genetics 151, 1531–1545 [бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Fulton M., Hodges S. A. 1999 Цветочная изоляция между Aquilegia formosa и Aquilegia pubescens . проц. Р. Соц.Лонд. B 266, 2247–2252 (doi:10.1098/rspb.1999.0915). 2000Экспрессия генов D-циклина определяет отдельные зоны развития в апикальных меристемах львиного зева и локально регулируется геном Cycliodea . Физика растений 122, 1137–1148 (doi:10.1104/pp.122.4.1137) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Geuten K., Becker A., ​​Kaufmann K., Caris P., Janssens S., Viaene T., Theissen G., Smets E.2006 Петалоидность и идентичность лепестков Гены MADS-box у бальзаминоидов родов Impatiens и Marcgravia . Plant J. 47, 501–518 [PubMed] [Google Scholar]
  • Glover B., Perez-Rodrigues M., Martin C.1998. Развитие нескольких типов эпидермальных клеток может определяться одним и тем же фактором транскрипции растений, связанным с MYB. Development 125, 3497–3508 [PubMed] [Google Scholar]
  • Goethe JW V. 1790 Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren.Гота, Германия: C. W. Ettinger [Google Scholar]
  • Golz J. F., Keck E. J., Hudson A. 2002. Спонтанные мутации в генах KNOX приводят к новой цветочной структуре Antirrhinum . Курс. биол. 12, 515–522 (doi:10.1016/S0960-9822(02)00721-2) [PubMed] [Google Scholar]
  • Goto K., Meyerowitz E. M. 1994 Функция и регуляция цветочного гомеозисного гена Arabidopsis PISTILLATA 900 Гены Дев. 8, 1548–1560 (doi:10.1101/gad.8.13.1548) [PubMed] [Google Scholar]
  • Готтлиб Л.D.1984 Генетика и морфологическая эволюция растений. Являюсь. Нац. 123, 681–709 [Google Scholar]
  • Гулд Б., Крамер Э. М. 2007. Вирус-индуцированное замалчивание генов как инструмент функционального анализа в появляющемся модельном растении Aquilegia (колумбина, лютиковые). Растительный мет. 3, 6 (doi:10.1186/1746-4811-3-6) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Grant V.1952 Изоляция и гибридизация между Aquilegia formosa и A. pubescens . Алисо 2, 341–360 [Google Scholar]
  • Грант В.1976 г. Изоляция между Aquilegia formosa и Aquilegia pubescens — ответ и повторное рассмотрение. Evolution 30, 625–628 (doi: 10.2307/2407586) [PubMed] [Google Scholar]
  • Hiepko P.1965Vergleichend-morphologische und entwicklungsgeschichliche Untersuchungen uber das Perianth bei den Polycarpicae. Бот. Ярб. Сист. 84, 359–426 [Google Scholar]
  • Hileman L. C., Irish V. F. 2009 Чем больше, тем лучше: использование генетических данных о развитии для реконструкции эволюции околоцветника.Являюсь. Дж. Бот. 96, 83–95 (doi:10.3732/ajb.0800066) [PubMed] [Google Scholar]
  • Hodges S.A.1997aЦветочный нектар шпор и диверсификация. Междунар. Дж. Растениевод. 158, S81–S88 (doi:10.1086/297508) [Google Scholar]
  • Hodges S. A. 1997bБыстрое излучение из-за ключевого нововведения в коломбинах. В книге «Молекулярная эволюция и адаптивная радиация» (ред. Гивниш Т.Дж., Сытсма К.Дж.), стр. 391–405. Кембридж, Великобритания: издательство Кембриджского университета [Google Scholar]
  • Hodges S.A., Arnold M.L.1994aColumbines — географически широко распространенный вид.проц. Натл акад. науч. USA 91, 5129–5132 (doi:10.1073/pnas.91.11.5129) [бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Hodges S.A., Arnold M.L.1994bФлоральная и экологическая изоляция между Aquilegia formosa и Aquilegia . проц. Натл акад. науч. USA 91, 2493–2496 (doi:10.1073/pnas.91.7.2493) [бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Hodges S.A., Arnold M.L.1995 Стимулирование диверсификации растений: являются ли шпоры цветочного нектара ключевой инновацией? проц.Р. Соц. Лонд. B 262, 343–348 (doi:10.1098/rspb.1995.0215) [Google Scholar]
  • Hodges S.A., Derieg N. J. 2009Адаптивная радиация: от полевых до геномных исследований. проц. Натл акад. науч. USA 106, 9947–9954 (doi:10.1073/pnas.0

    4106) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

  • Hodges S.A., Whittall J.B.2008Односторонняя эволюция или две? Ответ Энносу. Наследственность 100, 541–542 (doi: 10.1038/hdy.2008.12) [PubMed] [Google Scholar]
  • Hodges S.A., Whittall J.B., Fulton M., Yang J.Y. 2002 Генетика цветочных признаков, влияющих на репродуктивную изоляцию между Aquilegia formosa и Aquilegia pubescens . Являюсь. Нац. 159, S51–S60 [PubMed] [Google Scholar]
  • Hodges S.A., Fulton M., Yang J.Y., Whittall J.B. 2004 Verne Grant и эволюционные исследования Aquilegia . Новый Фитол. 161, 113–120 (doi:10.1046/j.1469-8137.2003.00950.x) [Google Scholar]
  • Hoekstra H.E., Coyne J.A.Evolution 61, 995–1016 (doi:10.1111/j.1558-5646.2007.00105.x) [PubMed] [Google Scholar]
  • Hoot S. B., Magallon S., Crane P. R. 1999. Филогения базальных эвдикотов на основе трех наборов молекулярных данных: atp B, rbc L и последовательности ядерной рибосомной ДНК 18S. Анна. Мо Бот. Гард. 86, 1–32 (doi:10.2307/2666215) [Google Scholar]
  • Irish V. 2008 Лепестки Arabidopsis : модель органогенеза растений. Тенденции Растениевод. 13, 430–436 (doi:10.1016/j.tplants.2008.05.006) [PubMed] [Google Scholar]
  • Irish V.2009Эволюция идентичности лепестков. Дж. Эксп. Бот. 60, 2517–2527 (doi:10.1093/jxb/erp159) [PubMed] [Google Scholar]
  • Jack T., Brockman L.L., Meyerowitz E.M.1992Гомеотический ген APETALA3 из бокса Arabidopsis thaliana и экспрессируется aMADS . в лепестках и тычинках. Cell 68, 683–697 (doi:10.1016/0092-8674(92)
    -2) [PubMed] [Google Scholar]
  • Jaramillo M.A., Kramer E.M.2004 APETALA3 и PISTILLATA обнаруживают новые паттерны экспрессии в гомологах уникальный околоцветник у Aristolochia (Aristolochiaceae).Эвол. Дев. 6, 449–458 (doi:10.1111/j.1525-142X.2004.04053.x) [PubMed] [Google Scholar]
  • Джарамилло М. А., Крамер Э. М. 2007. Роль генетики развития в понимании гомологии и морфологической эволюции растений. Междунар. Дж. Растениевод. 168, 61–72 (doi:10.1086/509078) [Google Scholar]
  • Кей К. М., Фелькель К., Ян Дж. Ю., Хаффорд К. М., Каска Д. Д., Ходжес С. А. 2006a Цветочные признаки и разнообразие видов. В Экологии и эволюции цветов (ред. Harder L., Spencer C.H.), стр. 311–325 Оксфорд, Великобритания: Oxford University Press [Google Scholar]
  • Кей К. М., Уиттолл Дж. Б., Ходжес С. А. 2006b Обзор скоростей замещения транскрибируемых спейсеров ядерными рибосомами у покрытосеменных растений: приблизительные молекулярные часы с историей жизни последствия. БМС Эвол. биол. 6 (doi:10.1186/1471-2148-6-36) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Кек Э., Макстин П., Карпентер Р., Коэн Э. 2003 Разделение генетических функций, контролирующих идентичность органов в цветах.EMBO 22, 1058–1066 [бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Ким С., Ю М., Альберт В. А., Фаррис Дж. С., Солтис П. С., Солтис Д. Э. 2004 Филогения и диверсификация генов В-функции у покрытосеменных: эволюционные и функциональные последствия дублирования возрастом 260 миллионов лет. Являюсь. Дж. Бот. 91, 2102–2118 (doi:10.3732/ajb.91.12.2102) [PubMed] [Google Scholar]
  • Kramer E.M.2006Формирование цветочных узоров и контроль формирования цветочных органов. В книге «Цветение и манипулирование им», том.20 (изд. Ainsworth C.), стр. 49–70 Оксфорд, Великобритания: Blackwell Publishing [Google Scholar]
  • Kramer E. M. 2009 Aquilegia : новая модель развития растений, экологии и эволюции. Анну. Преподобный завод биол. 60, 261–277 (doi:10.1146/annurev.arplant.043008.092051) [PubMed] [Google Scholar]
  • Kramer E. M., Irish V. F. 2000 Эволюция программ развития лепестков и тычинок: данные сравнительных исследований низших эвдикотов и базальных покрытосеменных . Междунар. Дж. Растениевод. 161, С29–С40 (doi:10.1086/317576) [Google Scholar]
  • Kramer E. M., Jaramillo M. A. Генетическая основа инноваций в идентичности органов цветка. Дж. Эксп. Зоол. (Mol. Dev. Evol.) 304B, 526–535 [PubMed] [Google Scholar]
  • Kramer E. M., Zimmer E. A. 2006 Дупликация генов и генетика развития цветков базальных эвдикотов. В Достижениях в ботанических исследованиях: генетика развития цветка, том. 44 (ред. Солтис Д. Э., Солтис П. С., Либенс-Мак Дж.), стр. 354–385. Лондон, Великобритания: Academic Press [Google Scholar]
  • Kramer E.М., Дорит Р.Л., Айриш В.Ф., 1998 г. Молекулярная эволюция генов, контролирующих развитие лепестков и тычинок: дупликация и дивергенция в линиях генов APETALA3 и PISTILLATA MADS-box. Genetics 149, 765–783 [бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Крамер Э. М., Ди Стилио В. С., Шлютер П. 2003 Сложные модели дупликации генов в линиях APETALA3 и PISTILLATA лютиковых. Междунар. Дж. Растениевод. 164, 1–11 (дои:10.1086/344694) [Google Scholar]
  • Kramer E.M., Jaramillo M.A., Di Stilio V.S.2004 Закономерности дупликации генов и функциональной эволюции при диверсификации AGAMOUS подсемейства генов MADS-box у покрытосеменных растений. Genetics 166, 1011–1023 (doi:10.1534/genetics.166.2.1011) [бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Kramer E.M., Su H.-J., Wu J.M., Hu J.M.2006A упрощенное объяснение для мутация со сдвигом рамки считывания, создавшая новый С-концевой мотив в генной линии APETALA3 .БМС Эвол. биол. 6, 30 (doi:10.1186/1471-2148-6-30) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Крамер Э. М., Холаппа Л., Гулд Б., Джарамилло М. А., Сетников Д., Сантьяго П. .2007 Разработка функции гена B для включения идентичности новых цветочных органов у нижней эвдикоты Aquilegia (Ranunculaceae). Plant Cell 19, 750–766 (doi:10.1105/tpc.107.050385) [бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Krizek B.A., Prost V., Macias A.2000 AINTEGUMENTA продвигает идентичность лепестков и действует как отрицательный регулятор AGAMOUS .Plant Cell 12, 1357–1366 (doi:10.1105/tpc.12.8.1357) [бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Lamb R.S., Irish V.F.2003Functional divergence in the APETALA3 / PIST59ILLATA 90otic home 90 родословные генов. проц. Натл акад. науч. USA 100, 6558–6563 (doi:10.1073/pnas.0631708100) [бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Lee J.Y., Baum S.F., Oh S.H., Jiang C.Z., Chen J.C., Bowman J.L.2005 Recruitment of CRABS CLAW способствовать развитию нектарников в кладе эвдикотов.Development 132, 5021–5032 (doi: 10.1242/dev.02067) [PubMed] [Google Scholar]
  • Litt A.2007 Оценка A-функции: данные из генных линий APETALA1 и APETALA2 . Междунар. Дж. Растениевод. 168, 73–91 (doi:10.1086/509662) [Google Scholar]
  • Litt A., Irish V. F. 2003 Дублирование и диверсификация в генетической линии цветочных гомеотических генов: значение для эволюции цветочного развития. Genetics 165, 821–833 [бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Liu Y., Накаяма Н., Шифф М., Литт А., Айриш В.Ф., Динеш-Кумар С.П., 2004. Вызванное вирусом замалчивание генов ортолога DEFICIENS у Nicotiana benthamiana . Завод Мол. биол. 54, 701–711 (doi:10.1023/B:PLAN.0000040899.53378.83) [PubMed] [Google Scholar]
  • Mara C., Irish V. 2008 Два транскрипционных фактора GATA являются нижестоящими эффекторами действия цветочных гомеозисных генов у Arabidopsis . Физика растений 147, 707–718 (doi:10.1104/pp.107.115634) [бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Martin C., Gerats T.1993 Контроль генов биосинтеза пигмента во время развития лепестков. Plant Cell 5, 1253–1264 (doi:10.1105/tpc.5.10.1253) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Martin C., Bhatt K., Baumann E., Jin H., Zachgo S ., Робертс К., Шварц-Зоммер З., Гловер Б., Перес-Родригес М.2002Механика определения судьбы клеток в лепестках. Фил. Транс. Р. Соц. Лонд. B 357, 809–813 (doi:10.1098/rstb.2002.1089) [бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Miikeda O., Kita K., Ханда Т., Юкава Т. 2006 Филогенетические взаимоотношения клематисов (Ranunculaceae) на основе последовательностей хлоропластной и ядерной ДНК. Бот. Дж. Линн. соц. 152, 153–168 [Google Scholar]
  • Miller R. B. 1981 Бражники и географические закономерности цветочной изменчивости Aquilegia caerulea . Evolution 35, 763–774 (doi:10.2307/2408246) [PubMed] [Google Scholar]
  • Noda K., Glover B.J., Linstead P., Martin C.1994. Интенсивность окраски цветков зависит от специализированной формы клеток, контролируемой Myb- родственный фактор транскрипции.Nature 369, 661–664 (doi:10.1038/369661a0) [PubMed] [Google Scholar]
  • Okamuro J.K., Caster B., Villarroel R., van Montagu M., Jofuku K.D.1997 Домен AP2 APETALA2 определяет большой новое семейство ДНК-связывающих белков в Arabidopsis . проц. Натл акад. науч. 94, 7076–7081 (doi:10.1073/pnas.94.13.7076) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Орр Х. А., Койн Дж. А. 1992. Генетика адаптации — переоценка. Являюсь. Нац. 140, 725–742 [PubMed] [Google Scholar]
  • Park J.-H., Ishikawa Y., Yoshida R., Kanno A., Kameya T.2003. Экспрессия AODEF , B-функционального гена MADS-box, в тычинках и внутренних листочках околоцветника двудомных видов Asparagus officinalis L. Plant Мол. биол. 51, 867–875 (doi:10.1023/A:1023097202885) [PubMed] [Google Scholar]
  • Park J.-H., Ishikawa Y., Ochiai H., Kanno A., Kameya T.2004Two GLOBOSA — подобные гены экспрессируются во второй и третьей мутовках гомохламидных цветков Asparagus offinalis L.Физика клеток растений. 45, 325–332 (doi:10.1093/pcp/pch040) [PubMed] [Google Scholar]
  • Piwarzyk E., Yang Y., Jack T.2007Консервативные С-концевые мотивы белков Arabidopsis APETALA3 и и PISTILLATA незаменимы для идентификации органов цветка. Физика растений 145, 1495–1505 (doi: 10.1104 / стр. 107.105346) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Prantl K.1887Beitrage zur Morphologie und Systematik der Ranunculacean. Бот. Ярб. Сист.9, 225–273 [Google Scholar]
  • Prazmo W.1961 Цитогенетические исследования рода Aquilegia II. Скрещивается между Aquilegia ecalcarata и Maxim. и Aquilegia chrysantha Серый. Акта Соц. Бот. пол. 30, 57–77 [Google Scholar]
  • Prazmo W. 1965 Цитогенетические исследования рода Aquilegia . III. Наследование признаков, отличающих разные комплексы в роде Aquilegia . Акта Соц. Бот. пол. 34, 403–437 [Google Scholar]
  • Престон Дж.C., Hileman L.C.2009 Генетика развития эволюции симметрии цветков. Тенденции Растениевод. 14, 147–154 (doi:10.1016/j.tplants.2008.12.005) [PubMed] [Google Scholar]
  • Расмуссен Д. Э., Крамер Э. М., Циммер Э. А. 2009 Один размер подходит всем? Молекулярные доказательства часто наследуемой программы идентичности лепестков у Ranunculales. Являюсь. Дж. Бот. 96, 1–14 [PubMed] [Google Scholar]
  • Раушер М. Д., 2008 г. Эволюционные переходы в цветочном цвете. Междунар. Дж. Растениевод. 169, 7–21 (doi:10.1086/523358) [Google Scholar]
  • Ро К.E., McPheron B.A.1997Молекулярная филогения группы Aquilegia (Ranunculaceae) на основе внутренних транскрибируемых спейсеров и 5.8S ядерной рибосмальной ДНК. Биохим. Сист. Экол. 25, 445–461 (doi:10.1016/S0305-1978(97)00029-X) [Google Scholar]
  • Розин Ф. М., Крамер Э. М. 2009 Старые псы, новые уловки: регуляторная эволюция в законсервированных генетических модулях приводит к новым морфологиям растений. Дев. биол. 332, 25–35 (doi:10.1016/j.ydbio.2009.05.542) [PubMed] [Google Scholar]
  • Sablowski R.WM, Meyerowitz E.M.1998. Гомолог NO APICAL MERISTEM является непосредственной мишенью цветочных гомеозисных генов APETALA3 / PISTILLATA . Cell 92, 93–103 (doi: 10.1016/S0092-8674(00)80902-2) [PubMed] [Google Scholar]
  • Schwinn K., et al. 2006 Небольшое семейство MYB-регуляторных генов контролирует интенсивность цветочной пигментации и формирование рисунка у рода Antirrhinum . Plant Cell 18, 831–851 (doi: 10.1105/tpc.105.039255) [бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Smith G.H.1928 Сосудистая анатомия цветков раналии. Бот. Газ. 82, 85, 1–29 152–177 [Google Scholar]
  • Stellari G. M., Jaramillo M. A., Kramer E. M. 2004. Эволюция линий APETALA3 и PISTILLATA генов, содержащих MADS-box, у базальных покрытосеменных растений. Мол. биол. Эвол. 21, 506–519 (doi:10.1093/molbev/msh044) [PubMed] [Google Scholar]
  • Streisfeld M. A., Rausher M. D. 2009Измененный трансрегуляторный контроль экспрессии генов во многих антоциановых генах способствует адаптивной эволюции окраски цветков у Mimulus aurantiacus .Мол. биол. Эвол. 26, 433–444 (doi:10.1093/molbev/msn268) [PubMed] [Google Scholar]
  • Тахтаджан А.1991Эволюционные тенденции цветковых растений Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Columbia University Press [Google Scholar]
  • Тамура М.1965Морфология, экология и филогения Ranunculaceae IV. науч. Представитель Осакского университета. 14, 53–71 [Google Scholar]
  • Tamura M.1993Ranunculaceae. В Семейства и роды сосудистых растений. 2. Цветковые растения. Двудольные. Семейства Magnoliid, Hamamelid и Caryophyllid, vol.2 (ред. Kubitzki K., Rohwer JG, Bittrich V.), стр. 563–583. Берлин, Германия: Springer [Google Scholar]
  • Taylor R. J. 1984. Цветочные антоцианы Aquilegia и их связь с распространением и биологией опыления этого вида. . Бык. Торри Бот. Club 111, 462–468 (doi: 10.2307/2995896) [Google Scholar]
  • Tucker S.C., Hodges S.A. 2005. Онтогенез флоры Aquilegia , Semiaquilegia и Isopyrum (Rancul9ae ). Междунар. Дж.Растениевод. 166, 557–574 (doi:10.1086/429848) [Google Scholar]
  • Vandenbussche M., Theissen G., Van de Peer Y., Gerats T.2003 Структурная диверсификация и неофункционализация во время эволюции гена MADS-box у цветков C -терминальные мутации со сдвигом рамки считывания. Нукл. Кислоты рез. 31, 4401–4409 (doi:10.1093/nar/gkg642) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Уокер-Ларсен Дж., Хардер Л. Д. и функциональное переосмысление.Являюсь. Дж. Бот. 87, 1367–1384 (doi:10.2307/2656866) [PubMed] [Google Scholar]
  • Wang Z., et al. 2008 г. Генетический контроль зигоморфии цветков гороха ( Pisum sativum L.). проц. Натл акад. науч. USA 105, 10 414–10 419 (doi:10.1073/pnas.08032) [бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Wasserthal L. T. 1997 Опылители малагасийских звездчатых орхидей Angraecum sesquipedale

    5 ,

    9 ,

    9 ,

    9 и A. compactum , а также появление чрезвычайно длинных шпор при смене опылителей.Бот. Acta 110, 343–359 [Google Scholar]
  • Weigel D.1995 Домен APETALA2 относится к новому типу ДНК-связывающего домена. Plant Cell 7, 388–389 (doi:10.1105/tpc.7.4.388) [бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Whibley A.C., Langlade N.B., Andalo C., Hanna A.I., Bangham A., Thebaud C., Coen E.2006Эволюционные пути, лежащие в основе изменения окраски цветков у Antirrhinum . Science 313, 963–966 (doi:10.1126/science.1129161) [PubMed] [Google Scholar]
  • Уитни Х.М., Читтка Л., Брюс Т.Дж.А., Гловер Б.Дж., 2009 г. Конические клетки эпидермиса позволяют пчелам захватывать цветы и повышать эффективность сбора пищи. Курс. биол. 19, 948–953 (doi:10.1016/j.cub.2009.04.051) [PubMed] [Google Scholar]
  • Whittall J. B., Hodges S. A. 2007. Смены опылителей вызывают все более длинные нектарные шпоры в цветках водосбора. Nature 447, 706–710 (doi: 10.1038/nature05857) [PubMed] [Google Scholar]
  • Whittall J. B., Medina-Marino A., Zimmer E. A., Hodges S. A. 2006a Генерация данных о единственном экземпляре ядерного гена для недавней адаптивной радиации.Мол. Филогенет. Эвол. 39, 124–134 (doi:10.1016/j.ympev.2005.10.010) [PubMed] [Google Scholar]
  • Whittall J.B., Voelckel C., Kliebenstein D.J., Hodges S.A.2006bКонвергенция, ограничения и роль экспрессии генов во время адаптивных радиация: цветочные антоцианы в Aquilegia . Мол. Экол. 15, 4645–4657 (doi:10.1111/j.1365-294X.2006.03114.x) [PubMed] [Google Scholar]
  • Worsdell W. C. 1903 Происхождение околоцветника цветов с особым упором на Ranunculaceae.Новый фит. 2, 42–48 [Google Scholar]
  • Xu L., Chen H., Hu X. H., Zhang R. M., Zhang Z., Luo Z. W. 2006. Средняя длина гена высококонсервативна у прокариот и эукариот и различается только между двумя царствами. Мол. биол. Эвол. 23, 1107–1108 (doi:10.1093/molbev/msk019) [PubMed] [Google Scholar]
  • Yang J. Y., Counterman B. A., Eckert C. G., Hodges S. A. Лютиковые).Мол. Экол. Notes 5, 317–320 (doi:10.1111/j.1471-8286.2005.00913.x) [Google Scholar]
  • Zachgo S., de Andrade Silva E., Motte P., Trobner W., Saedler H., Schwarz -Sommer Z.1995 Функциональный анализ цветочного гомеозисного гена Antirrhinum DEFICIENS in vivo и in vitro с использованием чувствительного к температуре мутанта. Development 121, 2861–2875 [PubMed] [Google Scholar]
  • Zahn L. M., Kong H., Leebens-Mack J. H., Kim S., Soltis P. S., Landherr L. L., Soltis D. E., Depamphilis C.W., Ma H.2005a Эволюция подсемейства SEPALLATA генов MADS-Box: происхождение до покрытосеменных с множественными дупликациями на протяжении всей истории покрытосеменных. Genetics 169, 2209–2223 (doi:10.1534/genetics.104.037770) [бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Zahn L.M., Leebens-Mack J., dePamphilis C.W., Ma H., Theissen G.2005bTo B или не В цветок: роль ортологов DEFICIENS и GLOBOSA в эволюции покрытосеменных растений.Дж. Херед. 96, 225–240 (doi:10.1093/jhered/esi033) [PubMed] [Google Scholar]
  • Занис М., Солтис П. С., Цю Ю.-Л., Циммер Э. А., Солтис Д. Э. 2003 Филогенетический анализ и эволюция околоцветника у базальных покрытосеменных . Анна. Мо Бот. Гард. 90, 129–150 (doi:10.2307/3298579) [Google Scholar]

Columbines — How to Grow Eastern Red Columbine, Aquilegia Canadensis — GrowIt BuildIT

Дикая Колумбина (Aquilegia Canadensis) — красивое многолетнее растение, произрастающее в Северной Америке.За эти годы я вырастил десятки Columbine и изучил лучшие методы проращивания, выращивания и ухода за Columbine. Итак, читайте дальше, если вы хотите узнать все, что вам нужно знать о Wild Columbine.

*Хотя в этой статье основное внимание уделяется восточно-красной водосборной (поскольку она моя любимая), условия выращивания любой водосборной в основном одинаковы.

Aquilegia Canadensis, восточная красная водосборная в цвету
  • Колумбины обычно устойчивы в зонах 3-8.Украсьте здесь свою садовую зону.
  • Во многих источниках коломбины упоминаются как теневыносливые растения. Но Columbine прекрасно растет и на полном солнце (у меня они оба).
  • Обычно достигает около 2 футов (70 см) в высоту, но может достигать 3 футов (1 м) и около 1–1,5 футов в ширину (30–60 см).
  • В дикой природе или на лугу они плохо выдерживают конкуренцию и могут быть вытеснены более крупными растениями.
  • Коломбины цветут около месяца, до 6 недель в период с конца весны до начала лета
  • Коломбины любят колибри и шмели.
  • Несмотря на то, что они привлекают колибри и других опылителей, знаете ли вы, что коломбины могут самоопыляться?

Но прежде чем мы пойдем дальше, мы должны рассмотреть основные факты о состоянии выращивания.

Справочный стол Wild Columbine

3-8 Цвет Высота
Общее название Восточный Красный Коломбина, Дикий Коломбина
Научное название Aquilegia Canadensis
USDA Garden Zone
Время цветения апрель-июнь
Bloom Длительность 4-6 недель
Красный
Блум Размер «1.5” / 3,5 см
1-3′ , 30-90 см
Разнос / Спред 1-2′ , 30-60 см
Light Требования Полное солнце, полутень, тень
Типы почвы В первую очередь требуется хороший дренаж. Я обнаружил, что он очень терпим к бедной почве.
Влажность Предпочитает влажность, но должен стекать.Нет стоячей воды.
Техническое обслуживание . Олени и кролики будут просматривать листву водосбора.
Личинки Хост Коломбина Duskywing
Посев Глубина Поверхность
Расслоение 30 дней холодный / влажный
Native Range Eastern Соединенные Штаты – обычно растет там, где другие растения не могут (выступы скал и т. д.)

Columbine — прекрасное весеннее садовое растение, которое поможет оживить ваш сад.Также известный как Canada Columbine, Aquilegia canadensis, многочисленные цветы, похожие на фонарики, привлекательны и интересны.

Я обнаружил, что их можно адаптировать к большому количеству сред. Коломбина — один из трех цветов, описанных в нашей статье «Ранние весенние полевые цветы», которые могут украсить ваш сад с марта по июнь (в зависимости от вашей зоны).

Стержень

Стебель будет 1-3 фута в высоту и может иметь некоторое разветвление. Он будет светло-зеленого или красного цвета, с небольшими волосками вдоль стебля.[1]

Листья

Листья лопастные привлекательные в течение всего лета с различными оттенками зеленого, синего и пурпурного. Это отличный способ освежить свой сад, особенно в тенистых местах или дождевых садах. Я без проблем выращивал коломбину как на полном солнце, так и в тени.

Листья коломбины восточной дважды разделены на лопасти. [1]

Гладкие листья ауилегии с глубокими лопастями безошибочны!
Блум

Цветки «кивают» и свисают в положении кивающего стебля.Цветки имеют пять лепестков и соответствующий шпорец. [1]

Цветы водосбора мне кажутся чем-то вроде китайского фонаря или абажура. Очень красиво видеть, как они качаются вниз головой на легком ветру.

Цветы водосбора сами по себе являются настоящим произведением искусства.

Наблюдать за тем, как колибри переходят от цветка к цветку, паря под ним, чтобы достать нектар, интересно наблюдать, и чем больше у вас их будет, тем больше колибри вы должны увидеть.

Колибри любят нектар, и я обнаружил, что их обычно привлекает красный цвет.А так как это раннее цветение, коломбина в вашем саду может побудить колибри строить свои гнезда поблизости.

Колумбина восточная красная, Auilegia Canadensis
Корень

Columbine будет иметь мочковатую корневую систему. Это должно быть очевидно, исходя из того, где он обычно растет в дикой природе, а именно на обнажениях скал с небольшим количеством почвы.


Требования к выращиванию в Колумбине

В дикой природе вы найдете коломбину, растущую на лесной подстилке, или на известняковых скалах, и вообще там, где не так много других растений.Вот почему так много ссылок говорят вам, что это «теневое» растение. Но на самом деле Columbine будет прекрасно расти и даже процветать на полном солнце.

Главное, чтобы почва хорошо дренировалась. Единственное место, где вы не найдете эти растения, — это трясина или топь. Теперь, поскольку корневая система неглубокая, вам может потребоваться обеспечить дополнительный полив во время засухи. Но это неприхотливые растения.

Таким образом, вы можете выращивать их в самых разных местах, но одним из наименее обслуживаемых мест для этих растений является подножие деревьев или любое другое место, где после полудня появляется тень.

Вот короткое видео, в котором хорошо рассказывается о выращивании и уходе за Columbine.

Выращивание водосбора из семян

Прорастить семена Columbine несложно. Но Columbine необходимо пройти холодную/влажную стратификацию перед прорастанием. Итак, для выхода из состояния покоя семени нужно сделать одно из следующих действий:

  • Прямой посев осенью. Посыпьте семенами почву там, где вы хотите, чтобы растение росло.
  • Зимний посев семян в январе-феврале
    • См. наше пошаговое руководство по подзимнему посеву здесь
  • Влажная холодная стратификация семян Весной с помощью холодильника
    • См. наше руководство по холодной стратификации здесь
  • 9104 Глубина посева семян

    Семена требуют солнечного света, чтобы выйти из состояния покоя, поэтому я обычно просто сажаю их на поверхность почвы, вдавливая. Правильно, семена коломбины нужно высевать на поверхность, но при этом иметь хороший контакт с почвой, чтобы сохранить это влажно.Я обнаружил, что самый простой способ прорастить их — это посеять под зиму.

    Вы просто сажаете их в маленькие горшки, как и любые другие семена. Но вы делаете это зимой и выставляете их на улицу, чтобы закончить зимовку, но держите их накрытыми полупрозрачным укрытием.

    Рассада коломбина, готовая к пересадке в сад

    Купить семена

    Мы заказали различные семена местных цветов в Everwild Farms, которые вы можете заказать прямо на Amazon по нашей ссылке на СТРАНИЦЕ РЕКОМЕНДУЕМОЙ ПРОДУКЦИИ.(Мы можем получить небольшую комиссию, когда вы покупаете по нашим ссылкам бесплатно для вас. Это помогает поддерживать наш веб-сайт.)

    Проращивание в летнее время – холодная стратификация

    Если вы решили, что хотите выращивать их летом, а не можете сеять под зиму, то это возможно, но намного сложнее. Что вам нужно сделать, так это использовать наш метод бумажных полотенец / охлаждения для холодной стратификации семян. На самом деле я использовал этот метод, когда впервые вырастил Колумбайн из семян.

    Кроме того, исследования показали, что замачивание семян в воде до стратификации может увеличить процент всхожести (но я этого не пробовал).

    Опять же, с этим растением намного проще сеять под зиму. Основная причина, по которой это проще, заключается в том, что семена не так сильно высыхают. Просто жарким летом почва легче высыхает, что затрудняет прорастание.

    От прорастания до пересадки….

    Как только семена прорастут, после того, как у них появятся первые настоящие листочки (после двух, которые присутствуют при прорастании), я пересаживаю целую ячейку в горшок большего размера.А затем просто выращивайте их, пока они не станут достаточно большими для пересадки в сад.

    Под цветком Колумбины, Aquilegia Canadensis,

    В качестве альтернативы, если вы собираете семена со взрослых растений летом (~июль), вы можете просто рассыпать их на чистом участке. Я обнаружил, что они прорастут, если это свежие семена цветов.

    На самом деле, это растение даст много-много новых растений путем самосева. Таким образом, если конкуренции не так много, он может довольно хорошо заполнить область.

    Сколько времени потребуется для цветения водосбора при выращивании из семян?

    Вы можете ожидать, что коломбина, выращенная из семян, зацветет в следующем сезоне. Я не видел никакого цветения в первый год, так как они, как правило, просто сосредоточены на том, чтобы получить хорошую корневую систему и закрепиться. В первый год вы можете ожидать, что у вас будет небольшое компактное растение с листьями с глубокими лопастями.

    Этот саженец Колумбины был свободен от других моих растений! Они действительно идут в семена довольно хорошо.

    Должны ли вы убить цветы Коломбины?

    Цветы

    Deadheading Columbine продлевают период цветения.Обычно я не заморачиваюсь, так как я довольно занятой парень. Тем не менее, все, что вы можете сделать для поощрения большего количества цветов, должно сохранить эту область вашей клумбы красивой в течение более длительного периода времени. По логике вещей, это также должно привести к вам в гости больше колибри.

    Осенне-зимнее обслуживание

    Поскольку это растение травянистое, то есть у него нет одревесневшего стебля или листвы, которая остается на зиму, вы можете удалить отмершие листья после того, как растение перейдет в состояние покоя. Если вы выращиваете коломбины на хорошо ухоженной клумбе и хотите, чтобы она была опрятной, вы можете удалить листву после того, как растение станет коричневым после того, как у вас были отрицательные температуры.

    Кроме того, вам не нужно ничего делать. Следующей весной это растение пустит новые побеги/листья независимо от того, убрали ли вы отмершие листья предыдущего сезона. Так что все зависит только от вас и от того, какой у вас сад.

    Как собрать и сохранить семена коломбины

    Сохранить семена водосбора невероятно просто! После того, как цветение закончилось, а стручки высохли и стали хрустящими, семена должны быть готовы к сбору урожая. Просто отрежьте стручки и поместите их в коричневый бумажный пакет.Дайте им высохнуть в темном прохладном месте около недели, затем просто встряхните пакет.

    Семя просто выпадет из стручка. 1-2 растения должны дать сотни семян. Семена очень мелкие, черные и очень блестящие. Я всегда задавался вопросом, почему они выглядят так отполировано. Это видео очень хорошо показывает весь процесс:

    В качестве альтернативы, если вы просто хотите получить еще несколько растений в этом году, вы можете разбросать семена там, где вы хотите вырастить больше коломбин.Они энергично самосеваются. Даже если вы ничего не делаете, вы, вероятно, получите десятки добровольных саженцев в тот же год, когда растения впервые зацветут.

    Их можно пересадить в другие места или поделиться с друзьями, когда они будут очень маленькими, или следующей ранней весной, когда растения начнут всходить.

    Угрозы от животных, поедающих Columbines

    Другим риском для этих растений является их поедание кроликами. Кролики будут есть листья и стебли на молодых растениях водосбора.Я обнаружил, что если их грызут кролики, они могут восстановиться, если растения достаточно большие.

    В своих садах я опрыскиваю их жидкой изгородью, когда они появляются, каждую неделю в течение месяца. Это отпугивает голодных животных, позволяя им вырасти достаточно большими, чтобы красиво цвести. Кроме того, олени обычно их не едят, но это может случиться. Тем не менее, жидкий забор всегда работал для меня, пока я не отставал от приложений.

    Все листья этого водосбора съедены кроликами.К счастью, цветы остались в покое.

    Итак, сажайте их там, где у них может быть свой участок, Можно на полном солнце в тени, лишь бы почва дренировала. Затем наслаждайтесь ранними весенними цветками этого цветка и следите за колибри, так как они, скорее всего, прилетят. Еще одним преимуществом является то, что они будут сильно самосевными, поэтому у вас не должно быть недостатка в растениях в вашем саду.

    Проблемы с Колумбайн

    Как и большинство растений, коломбины восприимчивы к различным грибкам, вредителям и болезням.

    Leaf Miners — Наиболее распространенная проблема, с которой я сталкивался, — это жук-минер, который оставляет на листьях светлые волнистые линии. Эти линии просто выглядят странно, и я никогда не терял растение из-за заражения.

    Мучнистая роса –  Это грибок, который появляется во влажных условиях. Поскольку коломбины часто сажают в тени, это может быть более распространенным, если это особенно влажный год или через растение не проходит большой поток воздуха. Так что, если у вас густая заросль Columbine, это будет более вероятно.

    Другие грибы — Есть несколько других грибов, которые могут поражать коломбину, а также другие растения. Распространенными являются серая гниль на листьях/стеблях или черные пятна на листьях. Лечение должно быть таким же, как и при мучнистой росе, т.е. обеспечить обильный приток воздуха, дренаж в почву и, возможно, фунгицид.

    Типичное использование Columbine в саду

    Как уже говорилось, коломбины легко адаптируются к самым разным условиям. Они отлично подходят для тенистого участка, где мало солнца, или для дождевого сада.Благодаря своим размерам они могут стать красивым бордюром на теневой стороне вашего дома.

    Я использую их под деревьями и на открытом воздухе на более «обычном» лугу. Однако, если вы сажаете их рядом с другими растениями, следите за ними, чтобы убедиться, что они не будут «вытеснены», поскольку они плохо справляются с конкуренцией.

    Большая, здоровая, 3-футовая Коломбина на моем «диком участке».

    Я использовал их на солнечных участках в течение многих лет, и пока почва удерживает достаточно влаги, они работают нормально.У меня есть несколько растений, растущих в микропрериях на заднем дворе.

    Узнайте, как создать собственную микропрерию, здесь. Это принесет больше пчел-опылителей и бабочек, чем вы думаете. И вы можете наблюдать, как птицы собирают семена из семенных головок осенью/зимой.

    Коломбины бывают разных видов

    Поскольку я живу в Средней Атлантике, я в первую очередь ориентируюсь на Aquilegia Canadensis, или восточный красный водосбор. Это местный сорт, где я живу, и он эволюционировал, чтобы процветать здесь.Но есть много красивых сортов, произрастающих в США.

    На ум приходят сине-фиолетовые разновидности Auilegia Aplina или Olympica и желтая разновидность Aquilegia chrysantha. В вашем местном садовом центре, скорее всего, есть несколько семян в наличии на весну/лето, а также доступно множество различных сортов семян.

    Необходимый предмет для привлечения колибри

    Растущие водосборы помогут привлечь колибри в ваш сад.Для них это один из первых источников нектара, который может побудить их строить поблизости гнезда. Если вы действительно хотите привлечь колибри, вырастите несколько особей. Это довольно простой принцип — больше еды, больше колибри!

    Спасибо, что прочитали эту статью. Если вам понравилось, перейдите в наш раздел «Местные растения», чтобы найти больше руководств. Следите за нами в Pinterest и Instagram. И не забудьте подписаться на нашу электронную рассылку!

    Сколько живут Коломбины?

    Коломбины классифицируются как многолетники, а это означает, что они должны возвращаться из года в год.Некоторые сорта ведут себя как двулетники, то есть они растут в первый год, цветут во второй, а затем умирают. Поэтому всегда лучше оставить часть саженцев.

    Но мой прожил как минимум 3 4 года, и если они вернутся за четвертым пятым, я обязательно обновлю эту статью. В природе существует множество вариаций, поэтому, вероятно, это больше всего зависит от вида.

    ПОДПИСАТЬСЯ НА НАШУ РАССЫЛКУ:

    ХОТИТЕ ПОСТАВИТЬ НОВУЮ ГЛУБОКУ? Обязательно прочитайте эти 1-е!!

    ТЕХНИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ О НАЦИОНАЛЬНЫХ РАСТЕНИЯХ

    Как сохранить и хранить семена цветов

    Местные растения – почему и как они помогают окружающей среде

    Джо Фостер

    Привет — Я вырос на природе — походы, рыбалка, охота.В старших классах я устроился на свою первую работу в садовый центр, где научился заниматься садоводством и ландшафтным дизайном. Я выращиваю растения из семян и создаю сады местных растений уже более шести лет. Надеюсь поделиться с вами некоторыми своими знаниями! Кроме того, я работаю по дереву / любитель DIY. Мне нравится проектировать / строить проекты (с ручными инструментами, когда я могу!). Надеюсь дать вам несколько советов и полезную информацию!

    Последние сообщения

    ссылка, чтобы быстро и навсегда исправить нижние пятна и колеи на вашем газоне ссылка на Эхинацею узколистную, Echinacea Angustifolia

    Эхинацея узколистная, Echinacea Angustifolia

    Для тех, кто любит большие красивые цветы эхинацеи пурпурной, но хочет более компактную версию меньшего размера, обратите внимание на эхинацею узколистную, Echinacea angustifolia.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.